7.11: Fosforilación oxidativa - Cadena de Transporte de Electrones

La cadena de transporte de electrones utiliza los electrones de los portadores de electrones para crear un gradiente químico que se puede utilizar para potenciar la fosforilación oxidativa.

Objetivos de aprendizaje

• Describir cómo los electrones se mueven a través de la cadena de transporte electrónico

Puntos Clave

• La fosforilación oxidativa es la vía metabólica en la que los electrones se transfieren de donantes de electrones a aceptores de electrones en reacciones redox; esta serie de reacciones libera energía que se utiliza para formar ATP.
• Hay cuatro complejos proteicos (complejo marcado I-IV) en la cadena de transporte de electrones, los cuales están involucrados en el movimiento de electrones de NADH y FADH ₂ al oxígeno molecular.
• El complejo I establece el gradiente de iones de hidrógeno bombeando cuatro iones de hidrógeno a través de la membrana desde la matriz hacia el espacio intermembrana.
• El complejo II recibe FADH ₂, que evita el complejo I, y entrega electrones directamente a la cadena de transporte de electrones.
• La ubiquinona (Q) acepta los electrones tanto del complejo I como del complejo II y los entrega al complejo III.
• El complejo III bombea protones a través de la membrana y pasa sus electrones al citocromo c para transportarlos al cuarto complejo de proteínas y enzimas.
• El complejo IV reduce el oxígeno; el oxígeno reducido luego recoge dos iones de hidrógeno del medio circundante para hacer agua.

Términos Clave

• Grupo protésico: El componente no proteico de una proteína conjugada.
• complejo: Una estructura que consiste en un átomo central, molécula o proteína débilmente conectada a átomos, moléculas o proteínas circundantes.
• ubiquinona: Sustancia liposoluble que es un componente de la cadena de transporte de electrones y acepta electrones de los complejos I y II.

La fosforilación oxidativa es un método altamente eficiente para producir grandes cantidades de ATP, la unidad básica de energía para los procesos metabólicos. Durante este proceso se intercambian electrones entre moléculas, lo que crea un gradiente químico que permite la producción de ATP. La parte más vital de este proceso es la cadena de transporte de electrones, que produce más ATP que cualquier otra parte de la respiración celular.

Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones es el componente final de la respiración aeróbica y es la única parte del metabolismo de la glucosa que utiliza oxígeno atmosférico. El transporte electrónico es una serie de reacciones redox que se asemejan a una carrera de relevos. Los electrones pasan rápidamente de un componente al siguiente al punto final de la cadena, donde los electrones reducen el oxígeno molecular, produciendo agua. Este requerimiento de oxígeno en las etapas finales de la cadena se puede ver en la ecuación general para la respiración celular, que requiere tanto glucosa como oxígeno.

Un complejo es una estructura que consiste en un átomo central, molécula o proteína débilmente conectada a átomos, moléculas o proteínas circundantes. La cadena de transporte de electrones es una agregación de cuatro de estos complejos (marcados de I a IV), junto con portadores de electrones móviles asociados. La cadena de transporte de electrones está presente en múltiples copias en la membrana mitocondrial interna de eucariotas y la membrana plasmática de procariotas.

Figura\(\PageIndex{1}\): La cadena de transporte de electrones: La cadena de transporte de electrones es una serie de transportadores de electrones incrustados en la membrana mitocondrial interna que transporta electrones desde NADH y FADH ₂ al oxígeno molecular. En el proceso, los protones se bombean desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, y el oxígeno se reduce para formar agua.

Complejo I

Para comenzar, dos electrones son transportados al primer complejo a bordo del NADH. El complejo I está compuesto por mononucleótido de flavina (FMN) y una enzima que contiene hierro-azufre (Fe-S). La FMN, que se deriva de la vitamina B ₂ (también llamada riboflavina), es uno de varios grupos protésicos o cofactores en la cadena de transporte de electrones. Un grupo protésico es una molécula no proteica requerida para la actividad de una proteína. Los grupos protésicos pueden ser orgánicos o inorgánicos y son moléculas no peptídicas unidas a una proteína que facilitan su función.

Los grupos protésicos incluyen coenzimas, que son los grupos protésicos de enzimas. La enzima en el complejo I es la NADH deshidrogenasa, una proteína muy grande que contiene 45 cadenas de aminoácidos. El complejo I puede bombear cuatro iones de hidrógeno a través de la membrana desde la matriz hacia el espacio intermembrana; es de esta manera que el gradiente de iones de hidrógeno se establece y mantiene entre los dos compartimentos separados por la membrana mitocondrial interna.

Q y Complejo II

El complejo II recibe directamente FADH ₂, que no pasa a través del complejo I. El compuesto que conecta el primer y segundo complejos con el tercero es ubiquinona (Q). La molécula Q es soluble en lípidos y se mueve libremente a través del núcleo hidrófobo de la membrana. Una vez que se reduce a QH ₂, la ubiquinona entrega sus electrones al siguiente complejo en la cadena de transporte de electrones. Q recibe los electrones derivados del NADH del complejo I y los electrones derivados del FADH ₂ del complejo II, incluyendo la succinato deshidrogenasa. Esta enzima y FADH ₂ forman un pequeño complejo que entrega electrones directamente a la cadena de transporte de electrones, evitando el primer complejo. Dado que estos electrones pasan por alto, y por lo tanto no se energizan, la bomba de protones en el primer complejo, se hacen menos moléculas de ATP a partir de los electrones FADH ₂. El número de moléculas de ATP finalmente obtenidas es directamente proporcional al número de protones bombeados a través de la membrana mitocondrial interna.

Complejo III

El tercer complejo está compuesto por citocromo b, otra proteína Fe-S, centro Rieske (centro 2Fe-2S) y proteínas citocromo c; este complejo también se llama citocromo oxidorreductasa. Las proteínas del citocromo tienen un grupo hemo protésico. La molécula hemo es similar al hemo en la hemoglobina, pero transporta electrones, no oxígeno. Como resultado, el ion hierro en su núcleo se reduce y oxida a medida que pasa los electrones, fluctuando entre diferentes estados de oxidación: Fe ²⁺ (reducido) y Fe ³⁺ (oxidado). Las moléculas hemo en los citocromos tienen características ligeramente diferentes debido a los efectos de las diferentes proteínas que las unen, lo que hace que cada una sea compleja. El complejo III bombea protones a través de la membrana y pasa sus electrones al citocromo c para transportarlos al cuarto complejo de proteínas y enzimas. El citocromo c es el aceptor de electrones de Q; sin embargo, mientras que Q lleva pares de electrones, el citocromo c solo puede aceptar uno a la vez.

Complejo IV

El cuarto complejo está compuesto por las proteínas del citocromo c, a y a ₃. Este complejo contiene dos grupos hemo (uno en cada uno de los citocromos a y _a3) y tres iones cobre (un par de Cu A y _un Cu _B en el citocromo a ₃). Los citocromos mantienen una molécula de oxígeno muy apretada entre los iones hierro y cobre hasta que el oxígeno se reduce por completo. El oxígeno reducido luego recoge dos iones hidrógeno del medio circundante para producir agua (H ₂ O). La eliminación de los iones hidrógeno del sistema también contribuye al gradiente iónico utilizado en el proceso de quimioósmosis.