15.4: Transcripción Procariota - Iniciación de la Transcripción en Procariotas

La ARN polimerasa inicia la transcripción en secuencias específicas de ADN llamadas promotores.

Objetivos de aprendizaje

• Resumir los pasos iniciales de la transcripción en procariotas

Puntos Clave

• La transcripción del ARNm comienza en el sitio de inicio.
• Dos secuencias consenso promotoras están en las regiones -10 y -35 aguas arriba del sitio de inicio.
• La subunidad σ de la ARN polimerasa reconoce y se une a la región -35.
• Cinco subunidades (α, α, β, β' y σ) conforman la holoenzima ARN polimerasa completa.

Términos Clave

• holoenzima: una enzima en pleno funcionamiento, compuesta por todas sus subunidades
• promotor: la sección de ADN que controla el inicio de la transcripción del ARN

ARN polimerasa procariota

Los procariotas utilizan la misma ARN polimerasa para transcribir todos sus genes. En E. coli, la polimerasa está compuesta por cinco subunidades polipeptídicas, dos de las cuales son idénticas. Cuatro de estas subunidades, denotadas α, α, β y β', comprenden la enzima del núcleo de la polimerasa. Estas subunidades se ensamblan cada vez que se transcribe un gen; se desensamblan una vez que se completa la transcripción. Cada subunidad tiene un papel único: las dos subunidades α son necesarias para ensamblar la polimerasa en el ADN; la subunidad β se une al ribonucleósido trifosfato que pasará a formar parte de la naciente molécula de ARNm “recién nacida”; y la β' se une a la cadena molde de ADN. La quinta subunidad, σ, está involucrada únicamente en el inicio de la transcripción. Otorga especificidad transcripcional de tal manera que la polimerasa comienza a sintetizar ARNm a partir de un sitio de inicio apropiado. Sin σ, la enzima central se transcribiría a partir de sitios aleatorios y produciría moléculas de ARNm que especificaban galimatías proteicas. La polimerasa compuesta por las cinco subunidades se llama holoenzima.

Promotores procariotas e iniciación de la transcripción

El par de nucleótidos en la doble hélice de ADN que corresponde al sitio desde el que se transcribe el primer nucleótido de ARNm 5' se denomina sitio +1, o sitio de iniciación. Los nucleótidos que preceden al sitio de iniciación reciben números negativos y se designan aguas arriba. “Por el contrario, los nucleótidos que siguen al sitio de iniciación se indican con numeración “" + "” y se denominan nucleótidos aguas abajo.

Un promotor es una secuencia de ADN a la que se une la maquinaria de transcripción e inicia la transcripción. En la mayoría de los casos, los promotores existen aguas arriba de los genes que regulan. La secuencia específica de un promotor es muy importante porque determina si el gen correspondiente se transcribe todo el tiempo, parte del tiempo, o con poca frecuencia. Aunque los promotores varían entre los genomas procariotas, se conservan algunos elementos. En las regiones -10 y -35 aguas arriba del sitio de inicio, hay dos secuencias consenso promotoras, o regiones que son similares en todos los promotores y en diversas especies bacterianas. La secuencia consenso -10, llamada región -10, es TATAAT. La secuencia -35, TTGACA, es reconocida y unida por σ. Una vez realizada esta interacción, las subunidades de la enzima central se unen al sitio. La región A-T rica -10 facilita el desenrollamiento del molde de ADN; se hacen varios enlaces fosfodiéster. La fase de iniciación de la transcripción termina con la producción de transcritos abortivos, los cuales son polímeros de aproximadamente 10 nucleótidos que se elaboran y liberan.

Figura\(\PageIndex{1}\): Promotor: La subunidad σ de la ARN polimerasa procariota reconoce secuencias consenso encontradas en la región promotora aguas arriba de la vista de inicio de la transcripción. La subunidad σ se disocia de la polimerasa después de que se haya iniciado la transcripción.