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23.1E: La evolución de los plastidios

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    Los plastidios pueden derivar de cianobacterias engullidas vía endosimbiosis por eucariotas tempranos, dando a las células la capacidad de realizar fotosíntesis.

    Objetivos de aprendizaje
    • Explicar la relación entre endosimbiosis y plastidios con la evolución de los eucariotas

    Puntos Clave

    • Los cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos son cada uno un tipo de plastidio.
    • Los plastidios en eucariotas derivan de endosimbiosis primaria con cianobacterias antiguas.
    • Los cloraracniofitos son un tipo de algas que resultó de la endosimbiosis secundaria, cuando un eucariota envolvía una alga verde (que a su vez era producto de la endosimbiosis primaria con una cianobacteria).
    • Los plastidios comparten varias características con las mitocondrias, incluyendo tener su propio ADN y la capacidad de replicarse por fisión binaria.

    Términos Clave

    • cloroplasto: un orgánulo que se encuentra en las células de plantas verdes y algas fotosintéticas donde se realiza la fotosíntesis
    • tilacoides: una membrana plegada dentro de los cloroplastos vegetales de la que se elabora el grana, utilizada en la fotosíntesis
    • plastidio: cualquiera de los diversos orgánulos que se encuentran en las células de plantas y algas, a menudo preocupados por la fotosíntesis

    Plastidios

    Algunos grupos de eucariotas son fotosintéticos: sus células contienen, además de los orgánulos eucariotas estándar, otro tipo de orgánulo llamado plastidio. Hay tres tipos de plastidios: cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos. Los cloroplastos son plastidios que realizan la fotosíntesis. Los cromoplastos son plastidios que sintetizan y almacenan pigmentos. Los leucoplastos son plastidios localizados en los tejidos no sintéticos de una planta (por ejemplo, raíces) y generalmente almacenan moléculas no pigmentarias.

    Al igual que las mitocondrias, los plastidios parecen tener un origen endosimbiótico primario, pero difieren en que derivan de cianobacterias en lugar de alfa-proteobacterias. Las cianobacterias son un grupo de bacterias fotosintéticas con todas las estructuras convencionales de procariotas. A diferencia de la mayoría de los procariotas, sin embargo, tienen extensos compartimentos internos unidos a la membrana llamados tilacoides, que contienen clorofila y son el sitio de las reacciones de fotosíntesis dependientes de la luz. Además de los tilacoides, los cloroplastos que se encuentran en los eucariotas tienen un cromosoma de ADN circular y ribosomas similares a los de las cianobacterias. Cada cloroplasto está rodeado por dos membranas, sugestivas de endosimbiosis primaria. Se cree que la membrana externa que rodea al plastidio se deriva de la vacuola en el huésped, mientras que la membrana interna se cree que ha derivado de la membrana plasmática del endosimbionte.

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    Figura\(\PageIndex{1}\): Cloroplasto: (a) Esta sección transversal del cloroplasto ilustra su elaborada organización de la membrana interna. Las pilas de membranas tilacoides compartimentan las enzimas fotosintéticas y proporcionan andamiaje para el ADN de cloroplastos. b) Los cloroplastos pueden verse como pequeñas esferas verdes.

    También hay, como en el caso de las mitocondrias, fuertes evidencias de que muchos de los genes del endosimbionte se transfieren al núcleo. Los plastidios, al igual que las mitocondrias, no pueden vivir independientemente fuera del huésped. Además, al igual que las mitocondrias, los plastidios derivan de la fisión binaria de otros plastidios. Los investigadores han sugerido que el evento endosimbiótico que llevó a Archaeplastida (plantas terrestres, algas rojas y verdes) ocurrió hace 1 a 1.5 mil millones de años, al menos 500 millones de años después de que el registro fósil sugiera la presencia de eucariotas.

    Endosimbiosis Secundaria en Cloraracniofitos

    La endosimbiosis implica que una célula envuelve a otra para producir, con el tiempo, una relación co-evolucionada en la que ninguna célula podría sobrevivir sola. Los cloroplastos de algas rojas y verdes, por ejemplo, se derivan del engullido de una cianobacteria fotosintética por un procariota temprano. Esto lleva a la pregunta de la posibilidad de que una célula que contiene un endosimbionte se engulle, dando como resultado una endosimbiosis secundaria. No todos los plastidios en eucariotas derivan directamente de la endosimbiosis primaria. Algunos de los principales grupos de algas se volvieron fotosintéticos por endosimbiosis secundaria; es decir, al tomar algas verdes o rojas como endosimbiontes. Numerosos estudios microscópicos y genéticos apoyan esta conclusión; los plastidios secundarios están rodeados por tres o más membranas; algunos plastidios secundarios incluso tienen restos claros del núcleo de algas endosimbióticas.

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    Figura\(\PageIndex{1}\): Endosimbiosis primaria y secundaria: Se muestra el proceso hipotético de eventos endosimbióticos que conducen a la evolución de cloraracniofitos. En un evento endosimbiótico primario, un eucariota heterotrófico consumió una cianobacteria. En un evento endosimbiótico secundario, la célula resultante de la endosimbiosis primaria fue consumida por una segunda célula. El orgánulo resultante se convirtió en un plastidio en las cloraracniofitas modernas.
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    Figura\(\PageIndex{1}\): Algas rojas y verdes: (a) Las algas rojas y (b) las algas verdes (visualizadas por microscopía óptica) comparten secuencias de ADN similares con cianobacterias fotosintéticas. Los científicos especulan que, en un proceso llamado endosimbiosis, un procariota ancestral envolvía una cianobacteria fotosintética que evolucionó hasta convertirse en cloroplastos modernos.

    La evidencia molecular y morfológica sugiere que los protistas de cloraracniofitos se derivan de un evento endosimbiótico secundario. Los cloraracniofitos son algas raras autóctonas de mares tropicales y arena. Se cree que estos protistas se originaron cuando un eucariota envolvía un alga verde, este último de los cuales ya había establecido una relación endosimbiótica con una cianobacteria fotosintética. Varias líneas de evidencia apoyan que las cloraracniofitas evolucionaron a partir de endosimbiosis secundaria. Los cloroplastos contenidos dentro de los endosimbiontes de algas verdes son capaces de fotosíntesis, haciendo fotosintéticos a los cloraracniofitos. El endosimbionte de algas verdes también exhibe un núcleo vestigial atrofiado. De hecho, parece que los cloraracniofitos son el producto de un evento endosimbiótico secundario reciente (en la escala de la evolución). Los plastidios de los cloraracniofitos están rodeados por cuatro membranas: las dos primeras corresponden a las membranas interna y externa de la cianobacteria fotosintética, la tercera corresponde a la alga verde, y la cuarta corresponde a la vacuola que rodeaba la alga verde cuando fue engullida por el ancestro cloraracniofita.

    El proceso de endosimbiosis secundaria no es exclusivo de las cloraracniofitas. De hecho, la endosimbiosis secundaria de algas verdes también condujo a protistas euglénidos, mientras que la endosimbiosis secundaria de algas rojas condujo a la evolución de dinoflagelados, apicomplexanos y estramenopiles.

    Contribuciones y Atribuciones

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