30.15: Transporte de Agua y Solutos en Plantas - Movimiento de Agua y Minerales en el Xilema

Objetivos de aprendizaje

• Esbozar el movimiento del agua y los minerales en el xilema

Movimiento de Agua y Minerales en el Xilema

La mayoría de las plantas obtienen el agua y los minerales que necesitan a través de sus raíces. El camino que se toma es: suelo -> raíces -> tallos -> hojas. Los minerales (por ejemplo, K+, Ca2+) viajan disueltos en el agua (a menudo acompañados por varias moléculas orgánicas suministradas por las células radiculares). El agua y los minerales ingresan a la raíz por caminos separados que eventualmente convergen en la estela, o haz vascular central en las raíces.

La transpiración es la pérdida de agua de la planta por evaporación en la superficie foliar. Es el principal impulsor del movimiento del agua en el xilema. La transpiración es causada por la evaporación del agua en la hoja, o interfaz atmosférica; crea una presión negativa (tensión) equivalente a —2 MPa en la superficie foliar. Sin embargo, este valor varía mucho dependiendo del déficit de presión de vapor, que puede ser insignificante a alta humedad relativa (HR) y sustancial a baja HR. El agua de las raíces es levantada por esta tensión. Por la noche, cuando los estomas se cierran y la transpiración se detiene, el agua se mantiene en el tallo y la hoja por la cohesión de las moléculas de agua entre sí así como la adhesión del agua a las paredes celulares de los vasos del xilema y las traqueidas. A esto se le llama la teoría de la cohesión-tensión del ascenso de la savia.

La teoría de la cohesión-tensión explica cómo el agua se mueve hacia arriba a través del xilema. Dentro de la hoja a nivel celular, el agua en la superficie de las células mesófilas satura las microfibrillas de celulosa de la pared celular primaria. La hoja contiene muchos grandes espacios de aire intercelulares para el intercambio de oxígeno por dióxido de carbono, que se requiere para la fotosíntesis. La pared celular húmeda se expone al espacio de aire interno y el agua en la superficie de las celdas se evapora hacia los espacios de aire. Esto disminuye la película delgada sobre la superficie de las células mesófilas. La disminución crea una mayor tensión sobre el agua en las células mesófilas, aumentando así la atracción sobre el agua en los vasos del xilema. Los vasos del xilema y las traqueides están estructuralmente adaptados para hacer frente a grandes cambios de presión. Pequeñas perforaciones entre los elementos del vaso reducen el número y tamaño de las burbujas de gas que se forman a través de un proceso llamado cavitación. La formación de burbujas de gas en el xilema es perjudicial ya que interrumpe la corriente continua de agua desde la base hasta la parte superior de la planta, provocando una ruptura (embolia) en el flujo de la savia del xilema. Cuanto más alto es el árbol, mayores son las fuerzas de tensión necesarias para tirar del agua en una columna continua, aumentando el número de eventos de cavitación. En árboles más grandes, las embolias resultantes pueden taponar los vasos del xilema, haciéndolos no funcionales.

Figura\(\PageIndex{1}\): Teoría de Cohesión-Tensión del Ascenso de Savia: Se muestra la teoría de cohesión-tensión del ascenso de savia. La evaporación de las células mesófilas produce un gradiente negativo de potencial hídrico que hace que el agua se mueva hacia arriba desde las raíces a través del xilema.

Control de Transpiración

La transpiración es un proceso pasivo: no se requiere energía metabólica en forma de ATP para el movimiento del agua. La energía que impulsa la transpiración es la diferencia de energía entre el agua en el suelo y el agua en la atmósfera. Sin embargo, la transpiración está estrechamente controlada. La atmósfera a la que está expuesta la hoja impulsa la transpiración, pero también provoca una pérdida masiva de agua de la planta. Hasta el 90 por ciento del agua absorbida por las raíces puede perderse a través de la transpiración.

Las hojas están cubiertas por una cutícula cerosa en la superficie exterior que evita la pérdida de agua. La regulación de la transpiración, por lo tanto, se logra principalmente a través de la apertura y cierre de estomas en la superficie foliar. Los estomas están rodeados por dos células especializadas llamadas celdas de guardia, que se abren y cierran en respuesta a señales ambientales como la intensidad y calidad de la luz, el estado del agua de las hojas y las concentraciones de dióxido de carbono. Los estomas deben abrirse para permitir que el aire que contenga dióxido de carbono y oxígeno se difunde en la hoja para la fotosíntesis y respiración. Sin embargo, cuando los estomas están abiertos, el vapor de agua se pierde hacia el ambiente externo, incrementando la tasa de transpiración. Por lo tanto, las plantas deben mantener un equilibrio entre la fotosíntesis eficiente y la pérdida de agua.

Las plantas han evolucionado con el tiempo para adaptarse a su entorno local y reducir la transpiración. Las plantas del desierto (xerófitas) y las plantas que crecen en otras plantas (epífitas) tienen acceso limitado al agua. Estas plantas suelen tener una cutícula cerosa mucho más gruesa que las que crecen en ambientes más moderados y bien regados (mesófitos). Las plantas acuáticas (hidrófitas) también tienen su propio conjunto de adaptaciones anatómicas y morfológicas foliares.

Figura\(\PageIndex{1}\): Reducción de la transpiración: Las plantas son adecuadas a su entorno local. (a) Los xerófitos, como este nopal (Opuntia sp.) y (b) epífitas como este tropical Aeschynanthus perrottetii se han adaptado a recursos hídricos muy limitados. Las hojas de un nopal se modifican en espinas, lo que disminuye la relación superficie-volumen y reduce la pérdida de agua. La fotosíntesis se realiza en el tallo, que también almacena agua. b) Las hojas de A. perrottetii tienen una cutícula cerosa que evita la pérdida de agua. (c) La Vara de Oro (Solidago sp.) es un mesófito, muy adecuado para ambientes moderados. d) Los hidrófitos, como este lirio de agua fragante (Nymphaea odorata), están adaptados para prosperar en ambientes acuáticos.

Los xerófitos y epífitas a menudo tienen una cubierta gruesa de tricomas o estomas que se hunden por debajo de la superficie de la hoja. Los tricomas son células epidérmicas parecidas al pelo especializadas que secretan aceites y otras sustancias. Estas adaptaciones impiden el flujo de aire a través del poro estomático y reducen la transpiración. También se encuentran comúnmente múltiples capas epidérmicas en este tipo de plantas.

Puntos Clave

• La teoría de la cohesión — tensión del ascenso de la savia explica cómo se extrae el agua desde las raíces hasta la parte superior de la planta.
• La evaporación de las células mesófilas en las hojas produce un gradiente negativo de potencial hídrico que hace que el agua y los minerales se muevan hacia arriba desde las raíces a través del xilema.
• Las burbujas de gas en el xilema pueden interrumpir el flujo de agua en la planta, por lo que deben reducirse a través de pequeñas perforaciones entre los elementos del vaso.
• La transpiración es controlada por la apertura y cierre de estomas en respuesta a las señales ambientales.
• Los estomas deben abrirse para la fotosíntesis y la respiración, pero cuando los estomas están abiertos, el vapor de agua se pierde al ambiente externo, aumentando la tasa de transpiración.
• Las plantas del desierto y las plantas con acceso limitado al agua previenen la transpiración y la pérdida excesiva de agua al utilizar una cutícula más gruesa, tricomas o múltiples capas epidérmicas.

Términos Clave

• teoría de cohesión-tensión del ascenso de la savia: explica el proceso de flujo de agua hacia arriba (contra la fuerza de la gravedad) a través del xilema de las plantas
• cavitación: la formación, en un fluido, de burbujas de vapor que pueden interrumpir el flujo de agua a través de la planta
• tricomas: una extensión capilar o escamosa de la epidermis de una planta