9.7: Respiración Aerobia, Parte 3 - Fosforilación Oxidativa

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Acabas de leer sobre dos vías en el catabolismo de la glucosa, la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, que generan ATP. La mayor parte del ATP generado durante el catabolismo aeróbico de la glucosa, sin embargo, no se genera directamente a partir de estas vías. Más bien, deriva de un proceso que comienza con el paso de electrones a través de una serie de reacciones químicas a un aceptor de electrones final, el oxígeno. Este es el único lugar en la respiración aeróbica donde realmente se requiere O ₂. Estas reacciones tienen lugar en complejos proteicos especializados ubicados en la membrana interna de las mitocondrias de organismos eucariotas y en la parte interna de la membrana celular de organismos procariotas. La energía de los electrones se utiliza para generar ATP. La totalidad de este proceso se denomina fosforilación oxidativa.

Durante la fosforilación oxidativa:

Se agota la energía de NADH y FADH ₂.
El gas oxígeno se convierte en agua.
30-36 ATP se recargan a partir de ADP.

Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones (Figura\(\PageIndex{1}\)) es el último componente de la respiración aeróbica y es la única parte del metabolismo que utiliza oxígeno atmosférico. El oxígeno se difunde continuamente en las plantas para este propósito. En los animales, el oxígeno ingresa al cuerpo a través del sistema respiratorio. El transporte de electrones es una serie de reacciones químicas que se asemejan a una brigada de baldes en que los electrones pasan rápidamente de un componente al siguiente, al punto final de la cadena donde el oxígeno es el aceptor de electrones final y se produce agua. Hay cuatro complejos compuestos por proteínas, etiquetados del I al IV en la Figura\(\PageIndex{1}\), y la agregación de estos cuatro complejos, junto con los portadores de electrones móviles asociados, se llama la cadena de transporte de electrones. La cadena de transporte de electrones está presente en múltiples copias en la membrana mitocondrial interna de eucariotas y en la membrana plasmática de procariotas. En cada transferencia de un electrón a través de la cadena de transporte de electrones, el electrón pierde energía, pero con algunas transferencias, la energía se almacena como energía potencial utilizándola para bombear iones de hidrógeno (H ⁺, protones) a través de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio intermembrana, creando un gradiente electroquímico. Un gradiente electroquímico consta de dos partes: una diferencia en la concentración de soluto a través de la membrana combinada con una diferencia de carga a través de la membrana. Aquí, el gradiente electroquímico se compone de una mayor concentración de H ⁺ en el espacio de la membrana interna en comparación con la matriz mitocondrial.

Los electrones de NADH y FADH ₂ se pasan a complejos proteicos en la cadena de transporte de electrones. A medida que pasan de un complejo a otro (hay un total de cuatro), los electrones pierden energía, y parte de esa energía se utiliza para bombear iones de hidrógeno desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana. En el cuarto complejo proteico, los electrones son aceptados por el oxígeno, el aceptor terminal. El oxígeno con sus electrones adicionales se combina luego con dos iones de hidrógeno, mejorando aún más el gradiente electroquímico, para formar agua. Si no hubiera oxígeno presente en la mitocondria, los electrones no podrían eliminarse del sistema, y toda la cadena de transporte de electrones retrocedería y se detendría. Las mitocondrias serían incapaces de generar nuevos ATP de esta manera, y la célula moriría en última instancia por falta de energía. Esta es la razón por la que debemos respirar para extraer nuevo oxígeno. Este es el único lugar donde se requiere oxígeno durante los procesos de respiración aeróbica.

En la cadena de transporte de electrones, la energía libre de la serie de reacciones que se acaban de describir se utiliza para bombear iones de hidrógeno a través de la membrana. La distribución desigual de iones H ⁺ a través de la membrana establece un gradiente electroquímico, debido a la carga positiva de los iones H ⁺ y su mayor concentración en un lado de la membrana.

Los iones de hidrógeno se difunden desde el espacio intermembrana a través de la membrana interna hacia la matriz mitocondrial a través de una proteína integral de membrana llamada ATP sintasa (Figura\(\PageIndex{2}\)). Esta compleja proteína actúa como un pequeño generador, girado por la fuerza de los iones de hidrógeno que se difunden a través de ella, bajando por su gradiente electroquímico desde el espacio intermembrana, donde hay muchos iones de hidrógeno que se repelen mutuamente a la matriz, donde hay pocos. El giro de las partes de esta máquina molecular regenera ATP a partir de ADP. Este flujo de iones de hidrógeno a través de la membrana a través de la ATP sintasa se llama quimiósmosis.

ATP Sintasa — **Figura\(\PageIndex{2}\): La** ATP sintasa es una máquina molecular compleja que utiliza un gradiente de protones (H ⁺) para formar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi). (Crédito: modificación de obra por Klaus Hoffmeier)

La quimiósmosis (Figura\(\PageIndex{2}\)) se utiliza para generar 90 por ciento del ATP producido durante el catabolismo de glucosa aeróbica. El resultado de las reacciones es la producción de ATP a partir de la energía de los electrones retirados de los átomos de hidrógeno. Estos átomos eran originalmente parte de una molécula de glucosa. Al final del sistema de transporte de electrones, los electrones se utilizan para reducir una molécula de oxígeno a iones de oxígeno. Los electrones adicionales en los iones de oxígeno atraen iones de hidrógeno (protones) del medio circundante, y se forma agua. La cadena de transporte de electrones y la producción de ATP a través de la quimiósmosis se denominan colectivamente fosforilación oxidativa (Figura\(\PageIndex{3}\)).

**Figura\(\PageIndex{3}\):** En la fosforilación oxidativa, el gradiente de pH formado por la cadena de transporte de electrones es utilizado por la ATP sintasa para formar ATP.

Rendimiento ATP

El número de moléculas de ATP generadas a partir del catabolismo de la glucosa varía. Por ejemplo, el número de iones hidrógeno que los complejos de la cadena de transporte de electrones pueden bombear a través de la membrana varía entre especies. Otra fuente de varianza proviene de la lanzadera de electrones a través de las membranas de las mitocondrias porque el NADH generado a partir de la glucólisis no puede ingresar fácilmente a las mitocondrias. Así, los electrones son captados en el interior de las mitocondrias por NAD ⁺ o FAD ⁺. Como ya has aprendido anteriormente, estas moléculas FAD ⁺ pueden transportar menos iones; en consecuencia, se generan menos moléculas de ATP cuando FAD ⁺ actúa como portador. NAD ⁺ se utiliza como transportador de electrones en el hígado y FAD ⁺ actúa en el cerebro.

Otro factor que afecta el rendimiento de las moléculas de ATP generadas a partir de la glucosa es el hecho de que los compuestos intermedios en estas vías se utilizan para otros fines. El catabolismo de la glucosa se conecta con las vías que construyen o descomponen todos los demás compuestos bioquímicos en las células, y el resultado es algo más desmesurado que las situaciones ideales descritas hasta ahora. Por ejemplo, los azúcares distintos de la glucosa se alimentan en la vía glucolítica para la extracción de energía. Además, los azúcares de cinco carbonos que forman ácidos nucleicos están hechos de intermedios en la glucólisis. Ciertos aminoácidos no esenciales pueden elaborarse a partir de intermedios tanto de la glucólisis como del ciclo del ácido cítrico. Los lípidos, como el colesterol y los triglicéridos, también se elaboran a partir de intermedios en estas vías, y tanto los aminoácidos como los triglicéridos se descomponen para obtener energía a través de estas vías. En general, en los sistemas vivos, estas vías del catabolismo de la glucosa extraen alrededor del 34 por ciento de la energía contenida en la glucosa.

Resumen de la Sección

La cadena de transporte de electrones es la porción de respiración aeróbica que utiliza oxígeno libre como aceptor final de electrones de los electrones eliminados de los compuestos intermedios en el catabolismo de glucosa. La cadena de transporte de electrones está compuesta por cuatro grandes complejos multiproteicos incrustados en la membrana mitocondrial interna y dos pequeños portadores de electrones difusibles que transportan electrones entre ellos. Los electrones pasan a través de una serie de reacciones, con una pequeña cantidad de energía libre utilizada en tres puntos para transportar iones de hidrógeno a través de una membrana. Este proceso contribuye al gradiente utilizado en la quimiósmosis. Los electrones que pasan a través de la cadena de transporte de electrones pierden gradualmente energía hasta que finalmente son donados al gas oxígeno que acepta dos protones (H ⁺) y se convierte en agua. Los productos finales de la cadena de transporte de electrones son agua y aproximadamente 30-34 moléculas de ATP. Varios compuestos intermedios del ciclo del ácido cítrico pueden desviarse hacia el anabolismo de otras moléculas bioquímicas, como aminoácidos no esenciales, azúcares y lípidos. Estas mismas moléculas pueden servir como fuentes de energía para las vías de la glucosa.

Consulta\(\PageIndex{1}\)

Consulta\(\PageIndex{2}\)

Referencias

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OpenStax, Conceptos de Biología. OpenStax CNX. mayo 18, 2016 http://cnx.org/contents/b3c1e1d2-839...9a8aafbdd@9.10

OpenStax, Biología. OpenStax CNX. septiembre 16, 2017 https://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10...hosphorylation