9.8: Metabolismo sin Oxígeno - Fermentación

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En la respiración aeróbica, el aceptor de electrones final para la cadena de transporte de electrones es una molécula de oxígeno, O ₂. Si se produce respiración aeróbica, entonces se producirán aproximadamente 30 moléculas de ATP durante la cadena de transporte de electrones y la quimiósmosis utilizando la energía de los electrones de alta energía transportados por NADH o FADH ₂ a la cadena de transporte de electrones. Cuando NADH o FADH ₂ dan sus electrones de alta energía a la cadena de transporte de electrones, NAD ⁺ y FAD se regeneran. Estas moléculas de baja energía regresan a la glucólisis y/o al ciclo del ácido cítrico, donde captan más electrones de alta energía y permiten que el proceso continúe.

La glucólisis y el ciclo del ácido cítrico no pueden ocurrir si no hay NAD ⁺ presente para captar electrones a medida que avanzan las reacciones. Cuando el oxígeno está presente, esto no es un problema: todos los NADH y FADH ₂ que se produjeron durante la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico se convierten de nuevo en NAD ⁺ y FAD después de la cadena de transporte de electrones. Cuando no hay oxígeno presente, la cadena de transporte de electrones no puede funcionar porque no hay oxígeno para actuar como aceptor de electrones final. Esto significa que el ETC no estará aceptando electrones del NADH como su fuente de poder, por lo que el NAD ⁺ no será regenerado. Tanto la glucólisis como el ciclo del ácido cítrico requieren NAD ⁺ para aceptar electrones durante sus reacciones químicas. Para que la célula continúe generando cualquier ATP, el NADH debe ser convertido de nuevo a NAD ⁺ para su uso como portador de electrones. Los procesos anaeróbicos utilizan diferentes mecanismos, pero todos funcionan para convertir NAD ⁺ de nuevo en NADH.

¿Cómo se hace esto?

Los procesos que utilizan una molécula orgánica para regenerar NAD ⁺ a partir de NADH se denominan colectivamente como fermentación.
En contraste, algunos sistemas vivos utilizan una molécula inorgánica (como nitrato o azufre) para regenerar NAD ⁺.

Ambos métodos se denominan respiración celular anaeróbica. No requieren oxígeno para lograr la regeneración de NAD ⁺ y permiten que los organismos conviertan energía para su uso en ausencia de oxígeno.

Durante la respiración anaeróbica, solo se produce la glucólisis. Las 2 moléculas de NADH que se generan durante la glucólisis se convierten luego de nuevo en NAD ⁺ durante la respiración anaeróbica para que la glucólisis pueda continuar. Dado que la glucólisis solo produce 2 ATP, la respiración anaeróbica es mucho menos eficiente que la respiración aeróbica (2 moléculas de ATP en comparación con moléculas de ATP 36-ish). Sin embargo, 2 moléculas de ATP son mucho mejores para una célula que 0 moléculas de ATP. En situaciones anaeróbicas, la célula necesita continuar realizando glucólisis para generar 2 ATP por glucosa ya que si una célula no está generando ningún ATP, morirá.

Tenga en cuenta que la única parte de la respiración aeróbica que físicamente usa oxígeno es la cadena de transporte de electrones. Sin embargo, el ciclo del ácido cítrico no puede ocurrir en ausencia de oxígeno debido a que no hay forma de regenerar el NAD ⁺ utilizado durante este proceso.

Fermentación de ácido láctico

El método de fermentación utilizado por los animales y algunas bacterias como las del yogur es la fermentación con ácido láctico (Figura\(\PageIndex{1}\)). Esto ocurre rutinariamente en los glóbulos rojos de mamíferos y en el músculo esquelético que no tiene suficiente oxígeno para permitir que continúe la respiración aeróbica (como en los músculos después del ejercicio duro). La reacción química de la fermentación de ácido láctico es la siguiente:

\[\ce{Pyruvic\: acid + NADH \leftrightarrow lactic\: acid + NAD+}\nonumber\]

La acumulación de ácido láctico provoca rigidez muscular y fatiga. En los músculos, el ácido láctico producido por fermentación debe ser eliminado por la circulación sanguínea y llevado al hígado para un mayor metabolismo. Una vez que el ácido láctico se ha eliminado del músculo y se hace circular al hígado, se puede convertir de nuevo en ácido pirúvico y catabolizarse (descomponer) aún más para obtener energía.

Obsérvese que el propósito de este proceso no es producir ácido láctico (que es un producto de desecho y se excreta del organismo). El propósito es convertir NADH de nuevo en NAD ⁺ para que la glucólisis pueda continuar para que la célula pueda producir 2 ATP por glucosa.

**Figura\(\PageIndex{1}\): La** fermentación de ácido láctico es común en músculos que se han agotado por el uso.

Fermentación de Alcohol

Otro proceso de fermentación familiar es la fermentación alcohólica (Figura\(\PageIndex{2}\)), que produce etanol, un alcohol. La reacción de fermentación de alcohol es la siguiente:

La fermentación del ácido pirúvico por levaduras produce el etanol que se encuentra en las bebidas alcohólicas (Figura\(\PageIndex{3}\)). Si el dióxido de carbono producido por la reacción no se ventila de la cámara de fermentación, por ejemplo en cerveza y vinos espumosos, permanece disuelto en el medio hasta que se libere la presión. El etanol por encima del 12 por ciento es tóxico para la levadura, por lo que los niveles naturales de alcohol en el vino ocurren en un máximo de 12 por ciento.

**Figura\(\PageIndex{3}\): La** fermentación del jugo de uva para elaborar vino produce CO ₂ como subproducto. Los tanques de fermentación tienen válvulas para que la presión dentro de los tanques pueda ser liberada.

Nuevamente, el propósito de este proceso no es producir etanol, sino volver a convertir el NADH en NAD ⁺ para que la glucólisis pueda continuar.

Consulta\(\PageIndex{1}\)

Consulta\(\PageIndex{2}\)

Referencias

A menos que se indique lo contrario, las imágenes de esta página están bajo licencia CC-BY 4.0 de OpenStax.

Texto adaptado de: OpenStax, Conceptos de Biología. OpenStax CNX. mayo 18, 2016 http://cnx.org/contents/b3c1e1d2-839...9a8aafbdd@9.10