11.4: El ciclo celular eucariota

Última actualización
Guardar como PDF

Page ID: 58487

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

Los eucariotas tienen dos tipos principales de división celular: mitosis y meiosis. La mitosis se utiliza para producir nuevas células del cuerpo para su crecimiento y curación, mientras que la meiosis se usa para producir células sexuales (óvulos y espermatozoides). La meiosis se discutirá en un capítulo posterior.

El ciclo celular es una serie ordenada de eventos que involucran crecimiento celular y división celular que produce dos nuevas células hijas a través de la mitosis. La duración del ciclo celular es muy variable incluso dentro de las células de un organismo individual. En humanos, la frecuencia de recambio celular va desde unas pocas horas en el desarrollo embrionario temprano hasta un promedio de dos a cinco días para las células epiteliales, o a toda una vida humana gastada sin dividirse en células especializadas como las neuronas corticales o las células del músculo cardíaco. También hay variación en el tiempo que una célula pasa en cada fase del ciclo celular. Cuando las células de mamífero de división rápida se cultivan en cultivo (fuera del cuerpo en condiciones óptimas de crecimiento), la duración del ciclo es de aproximadamente 24 horas. El tiempo de eventos en el ciclo celular está controlado por mecanismos que son tanto internos como externos a la célula.

Las células en el camino a la división celular proceden a través de una serie de etapas de crecimiento, replicación de ADN y división cronometradas con precisión y cuidadosamente reguladas que producen dos células genéticamente idénticas. El ciclo celular tiene dos fases principales: la interfase y la fase mitótica (Figura\(\PageIndex{1}\)). Durante la interfase, la célula crece y el ADN se replica. Durante la fase mitótica, el ADN replicado y el contenido citoplásmico se separan y la célula se divide.

Interfase

Durante la interfase, la célula se somete a procesos normales mientras también se prepara para la división celular. Para que una célula pase de la fase interfase a la mitótica, se deben cumplir muchas condiciones internas y externas. Las tres etapas de interfase se denominan G ₁, S y G ₂.

Fase G ₁ (Primer Gap)

La primera etapa de interfase se denomina fase G ₁ (primer hueco) porque, desde un aspecto microscópico, es visible poco cambio. Sin embargo, durante la etapa G ₁, la célula es bastante activa a nivel bioquímico. La célula está acumulando los bloques de construcción del ADN cromosómico y las proteínas asociadas, así como acumulando suficientes reservas de energía para completar la tarea de replicar cada cromosoma en el núcleo.

Fase S (Síntesis de ADN)

Durante la interfase, el ADN nuclear permanece en una configuración de cromatina semicondensada. En la fase S, la replicación del ADN puede proceder a través de los mecanismos que dan como resultado la formación de pares idénticos de moléculas de ADN —cromátidas hermanas — que están firmemente unidas a la región centromérica (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Una ilustración de la replicación del ADN produciendo cromátidas hermanas. — **Figura\(\PageIndex{2}\): La** replicación del ADN durante la fase S copia cada cromosoma lineal. Los cromosomas permanecen unidos entre sí en una región llamada centrómero. Crédito de la foto: Lisa Bartee

El centrosoma también se duplica durante la fase S. Los dos centrosomas darán lugar al huso mitótico, el aparato que orquesta el movimiento de los cromosomas durante la mitosis. En el centro de cada célula animal, los centrosomas de las células animales están asociados con un par de objetos en forma de varilla, los centriolos, que están en ángulo recto entre sí. Los centriolos ayudan a organizar la división celular. Los centriolos no están presentes en los centrosomas de otras especies eucariotas, como las plantas y la mayoría de los hongos.

a) Los centrosomas se muestran como tubos cortos. El exterior de estos tubos está hecho de 9 juegos de trillizos de microtúbulos. Estos conjuntos se mantienen unidos por líneas etiquetadas como centriolos. B) Los centrosomas se muestran en los dos polos de una célula. Las líneas conectan los centrosomas con cromosomas en el centro de la célula. — **Figura\(\PageIndex{3}\):** (a) Estructura de los centriolos que conforman el centrosoma. b) Los centriolos dan origen al huso mitótico (estructuras filiformes grises). Crédito de la foto: CNX OpenStax Microbiología.

Fase G ₂ (Segundo Gap)

En la fase G ₂, la célula repone sus reservas de energía y sintetiza las proteínas necesarias para la manipulación cromosómica. Algunos orgánulos celulares se duplican, y el citoesqueleto se desmantela para proporcionar recursos para la fase mitótica. Puede haber crecimiento celular adicional durante G ₂. Los preparativos finales para la fase mitótica deben completarse antes de que la célula pueda ingresar a la primera etapa de la mitosis.

La fase mitótica

**Figura\(\PageIndex{4}\):** Mitosis en células de raíz de cebolla. Las células en esta imagen se encuentran en diversas etapas de mitosis. (Crédito: Spike Walker. Bienvenidas Imágenes images@wellcome.ac.uk)

Para hacer dos células hijas, se debe dividir el contenido del núcleo y del citoplasma. La fase mitótica es un proceso multietapa durante el cual los cromosomas duplicados se alinean, separan y mueven a polos opuestos de la célula, y luego la célula se divide en dos nuevas células hijas idénticas. La primera porción de la fase mitótica, la mitosis, está compuesta por cinco etapas, las cuales logran la división nuclear (Figura\(\PageIndex{5}\)). La segunda porción de la fase mitótica, llamada citocinesis, es la separación física de los componentes citoplásmicos en dos células hijas. Aunque las etapas de la mitosis son similares para la mayoría de los eucariotas, el proceso de citocinesis es bastante diferente para los eucariotas que tienen paredes celulares, como las células vegetales.

Profase

Durante la profase, la “primera fase”, la envoltura nuclear comienza a disociarse en pequeñas vesículas, y los orgánulos membranosos (como el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico), se fragmentan y se dispersan hacia los bordes de la célula. El nucleolo desaparece. Los centrosomas comienzan a moverse hacia polos opuestos de la célula. Los microtúbulos que formarán el huso mitótico se extienden entre los centrosomas, empujándolos más lejos a medida que las fibras de los microtúbulos se alargan. Las cromátidas hermanas comienzan a enrollarse más fuertemente con la ayuda de proteínas condensinas y se vuelven visibles bajo un microscopio óptico.

Prometafase

Durante la prometafase, la “primera fase de cambio”, muchos procesos que se iniciaron en la profase continúan avanzando. Los restos del fragmento de la envoltura nuclear. El huso mitótico continúa desarrollándose a medida que más microtúbulos se ensamblan y se extienden a lo largo de la zona nuclear anterior. Los cromosomas se vuelven más condensados y discretos. Cada cromátida hermana desarrolla una estructura proteica llamada cinetocoro en la región centromérica.

Las proteínas del cinetocoro atraen y se unen a los microtúbulos del huso mitótico. A medida que los microtúbulos del huso se extienden desde los centrosomas, algunos de estos microtúbulos entran en contacto y se unen firmemente a los cinetocoros. Una vez que una fibra mitótica se adhiere a un cromosoma, el cromosoma se orientará hasta que los cinetocoros de las cromátidas hermanas se enfrenten a los polos opuestos. Finalmente, todas las cromátidas hermanas se unirán a través de sus cinetocoros a microtúbulos de polos opuestos. Los microtúbulos huso que no se acogen a los cromosomas se denominan microtúbulos polares. Estos microtúbulos se superponen entre sí a mitad de camino entre los dos polos y contribuyen al alargamiento celular. Los microtúbulos astrales se encuentran cerca de los polos, ayudan en la orientación del huso y son necesarios para la regulación de la mitosis.

Esta ilustración muestra dos cromátidas hermanas. Cada uno tiene un cinetocoro en el centrómero, y los microtúbulos del huso mitótico irradian desde el cinetocoro. — **Figura\(\PageIndex{8}\):** Durante la prometafase, los microtúbulos del huso mitótico de polos opuestos se unen a cada cromátida hermana en el cinetocoro. En la anafase, la conexión entre las cromátidas hermanas se descompone, y los microtúbulos tiran de los cromosomas hacia polos opuestos.

Metafase

Durante la metafase, la “fase de cambio”, todos los cromosomas se alinean en un plano llamado placa metafásica, o el plano ecuatorial, a medio camino entre los dos polos de la célula. Las cromátidas hermanas todavía están fuertemente unidas entre sí por proteínas cohesin. En este momento, los cromosomas se condensan al máximo.

Anafase

Durante la anafase, la “fase ascendente”, las proteínas cohesina se degradan y las cromátidas hermanas se separan en el centrómero. Cada cromátida, ahora llamada cromosoma, es arrastrada rápidamente hacia el centrosoma al que se une su microtúbulo. La célula se alarga visiblemente (forma ovalada) a medida que los microtúbulos polares se deslizan uno contra el otro en la placa metafásica donde se superponen.

Telofase

Durante la telofase, la “fase de distancia”, los cromosomas alcanzan los polos opuestos y comienzan a descondensarse (desentrañarse), relajándose en una configuración de cromatina. Los husillos mitóticos se despolimerizan en monómeros de tubulina que se utilizarán para ensamblar componentes citoesqueléticos para cada célula hija. Las envolturas nucleares se forman alrededor de los cromosomas y los nucleosomas aparecen dentro del área nuclear.

Citocinesis

La citocinesis, o “movimiento celular”, es la segunda etapa principal de la fase mitótica durante la cual la división celular se completa a través de la separación física de los componentes citoplásmicos en dos células hijas. La división no está completa hasta que los componentes celulares se han dividido y completamente separados en las dos células hijas. Aunque las etapas de la mitosis son similares para la mayoría de los eucariotas, el proceso de citocinesis es bastante diferente para los eucariotas que tienen paredes celulares, como las células vegetales.

En células como las células animales que carecen de paredes celulares, la citocinesis sigue al inicio de la anafase. Un anillo contráctil compuesto por filamentos de actina se forma justo dentro de la membrana plasmática en la placa de metafase anterior (Figura\(\PageIndex{12}\)). Los filamentos de actina tiran del ecuador de la célula hacia adentro, formando una fisura. Esta fisura, o “grieta”, se llama surco de escisión. El surco se profundiza a medida que el anillo de actina se contrae, y eventualmente la membrana se escinde en dos.

En las células vegetales, se debe formar una nueva pared celular entre las células hijas. Durante la interfase, el aparato de Golgi acumula enzimas, proteínas estructurales y moléculas de glucosa antes de romperse en vesículas y dispersarse por toda la célula en división (Figura\(\PageIndex{12}\)). Durante la telofase, estas vesículas de Golgi se transportan en microtúbulos para formar un phragmoplast (una estructura vesicular) en la placa de metafase. Allí, las vesículas se fusionan y se unen desde el centro hacia las paredes celulares; esta estructura se llama placa celular. A medida que se fusionan más vesículas, la placa celular se agranda hasta fusionarse con las paredes celulares en la periferia de la célula. Las enzimas utilizan la glucosa que se ha acumulado entre las capas de la membrana para construir una nueva pared celular. Las membranas de Golgi se convierten en partes de la membrana plasmática a cada lado de la nueva pared celular.

Parte A: Esta ilustración muestra citocinesis en una célula animal típica. Parte b: La citocinesis se muestra en una célula vegetal típica. En una célula animal, un anillo contráctil de filamentos de actina forma un surco de escisión que divide la célula en dos. En una célula vegetal, las vesículas de Golgi se unen en la placa de metafase. Una placa celular crece desde el centro hacia afuera, y las vesículas forman una membrana plasmática que divide el citoplasma. — **Figura\(\PageIndex{12}\):** Durante la citocinesis en células animales, se forma un anillo de filamentos de actina en la placa de metafase. El anillo se contrae, formando un surco de escisión, que divide la célula en dos. En las células vegetales, las vesículas de Golgi se unen en la placa de metafase anterior, formando un phragmoplast. Una placa celular formada por la fusión de las vesículas del phragmoplasto crece desde el centro hacia las paredes celulares, y las membranas de las vesículas se fusionan para formar una membrana plasmática que divide la célula en dos.

Resumen de Mitosis y Citocinesis

Este diagrama muestra las cinco fases de mitosis y citocinesis. Durante la profase, los cromosomas se condensan y se hacen visibles, las fibras del huso emergen de los centrosomas, la envoltura nuclear se descompone y el nucleolo desaparece. Durante la prometafase, los cromosomas continúan condensándose y aparecen cinetocoros en los centromeros. Los microtúbulos del huso mitótico se adhieren a los cinetocoros y los centrosomas se mueven hacia polos opuestos. Durante la metafase, el huso mitótico está completamente desarrollado, y los centrosomas están en polos opuestos de la célula. Los cromosomas se alinean en la placa de metafase y cada cromátida hermana se une a una fibra de huso que se origina en el polo opuesto. Durante la anafase, las proteínas cohesina que estaban uniendo a las cromátidas hermanas se descomponen. Las cromátidas hermanas, que ahora se llaman cromosomas, se mueven hacia polos opuestos de la célula. Las fibras de huso no cinetocoras se alargan, alargando la célula. Durante la telofase, los cromosomas llegan a los polos opuestos y comienzan a descondensarse. Las reformas de la envolvente nuclear. Durante la citocinesis en animales, un surco de escisión separa las dos células hijas. En las plantas, una placa celular separa las dos células. — **Figura\(\PageIndex{13}\): La** mitosis se divide en cinco etapas: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. Las imágenes en la parte inferior fueron tomadas por microscopía de fluorescencia de células teñidas artificialmente por colorantes fluorescentes: la fluorescencia azul indica ADN (cromosomas) y la fluorescencia verde indica microtúbulos (aparato huso). (crédito “dibujos de mitosis”: modificación de obra de Mariana Ruiz Villareal; crédito “micrografías”: modificación de obra de Roy van Heesbeen; crédito “micrografía de citocinesis”: Centro Wadsworth/Departamento de Salud del Estado de Nueva York; datos de barra de escala de Matt Russell)

Fase G ₀

No todas las células se adhieren al patrón clásico del ciclo celular en el que una célula hija recién formada ingresa inmediatamente a la interfase, seguida de cerca por la fase mitótica. Las células en la fase G ₀ no se están preparando activamente para dividirse. La célula se encuentra en una etapa quiescente (inactiva), habiendo salido del ciclo celular. Algunas celdas ingresan temporalmente a G ₀ hasta que una señal externa desencadena el inicio de G ₁. Otras células que nunca o raramente se dividen, como el músculo cardíaco maduro y las células nerviosas, permanecen en G ₀ de forma permanente.

Referencias

A menos que se indique lo contrario, las imágenes de esta página están bajo licencia CC-BY 4.0 de OpenStax.

OpenStax, Biología. OpenStax CNX. mayo 27, 2016 http://cnx.org/contents/s8Hh0oOc@9.1...The-Cell-Cycle