25.1: Demografía poblacional

Las poblaciones son entidades dinámicas. Las poblaciones consisten en todas las especies que viven dentro de un área específica, y las poblaciones fluctúan en función de una serie de factores: cambios estacionales y anuales en el medio ambiente, desastres naturales como incendios forestales y erupciones volcánicas, y competencia por recursos entre especies y dentro de ellas. El estudio estadístico de la dinámica poblacional, demografía, utiliza una serie de herramientas matemáticas para investigar cómo las poblaciones responden a los cambios en sus ambientes bióticos y abióticos. Muchas de estas herramientas fueron diseñadas originalmente para estudiar poblaciones humanas. Por ejemplo, las tablas de vida, que detallan la esperanza de vida de los individuos dentro de una población, fueron desarrolladas inicialmente por las compañías de seguros de vida para establecer tarifas de seguros. De hecho, si bien el término “demografía” se usa comúnmente cuando se habla de humanos, todas las poblaciones vivas pueden ser estudiadas usando este enfoque.

Tamaño y Densidad de la Población

El estudio de cualquier población suele comenzar determinando cuántos individuos de una especie en particular existen y qué tan estrechamente asociados están entre sí. Dentro de un hábitat particular, una población puede caracterizarse por su tamaño poblacional (N), el número total de individuos y su densidad poblacional, el número de individuos dentro de un área o volumen específico. El tamaño y la densidad de la población son las dos características principales utilizadas para describir y comprender poblaciones. Por ejemplo, las poblaciones con más individuos pueden ser más estables que las poblaciones más pequeñas en función de su variabilidad genética, y así su potencial para adaptarse al ambiente. Alternativamente, un miembro de una población con baja densidad poblacional (más extendida en el hábitat), podría tener más dificultades para encontrar una pareja para reproducirse en comparación con una población de mayor densidad. Como se muestra en la Figura\(\PageIndex{1}\), los organismos más pequeños tienden a estar más densamente distribuidos que los organismos más grandes.

Figura\(\PageIndex{1}\): Los mamíferos australianos muestran una relación inversa típica entre la densidad poblacional y el tamaño corporal. (crédito: “densidad de población y tamaño corporal” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

Como muestra esta gráfica, la densidad poblacional generalmente disminuye con el aumento del tamaño corporal. ¿Por qué crees que este es el caso?

Contestar

Los animales más pequeños requieren menos alimentos y otros recursos, por lo que el medio ambiente puede soportar más de ellos.

Métodos de investigación poblacional

La forma más precisa de determinar el tamaño de la población es simplemente contar todos los individuos dentro del hábitat. Sin embargo, este método a menudo no es logística ni económicamente factible, especialmente cuando se estudian hábitats grandes. Por lo tanto, los científicos suelen estudiar poblaciones muestreando una porción representativa de cada hábitat y utilizando estos datos para hacer inferencias sobre el hábitat en su conjunto. Se pueden utilizar diversos métodos para muestrear poblaciones para determinar su tamaño y densidad. Para organismos inmóviles como plantas, o para organismos muy pequeños y de movimiento lento, se puede utilizar un cuadrante (Figura\(\PageIndex{2}\)). Un cuadrante es una forma de marcar áreas cuadradas dentro de un hábitat, ya sea replantando un área con palos y cuerdas, o mediante el uso de un cuadrado de madera, plástico o metal colocado en el suelo. Después de establecer los cuadrantes, los investigadores cuentan entonces el número de individuos que se encuentran dentro de sus límites. Se realizan múltiples muestras de cuadratas en todo el hábitat en varias localizaciones aleatorias. Todos estos datos pueden ser utilizados para estimar el tamaño de la población y la densidad poblacional dentro de todo el hábitat. El número y tamaño de las muestras de cuadratas dependen del tipo de organismos estudiados y de otros factores, incluyendo la densidad del organismo. Por ejemplo, si se toman muestras de narcisos, se podría usar un cuadrante de 1 m ² mientras que con secuoyas gigantes, que son más grandes y viven mucho más separadas entre sí, se podría emplear un cuadrante más grande de 100 m ². Esto asegura que se cuenten suficientes individuos de la especie para obtener una muestra precisa que se correlacione con el hábitat, incluyendo áreas no muestreadas.

Figura\(\PageIndex{2}\): Un científico utiliza un cuadrante para medir el tamaño y la densidad de la población. (crédito: NPS Sonoran Desert Network. “quadrat use” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Para los organismos móviles, como mamíferos, aves o peces, a menudo se usa una técnica llamada marca y recaptura. Este método implica marcar una muestra de animales capturados de alguna manera (como etiquetas, bandas, pintura u otras marcas corporales), y luego liberarlos de nuevo al ambiente para permitirles mezclarse con el resto de la población; posteriormente, se recolecta una nueva muestra, incluyendo algunos individuos que están marcados ( recapturas) y algunos individuos que no están marcados (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\): La marca y la recaptura se utilizan para medir el tamaño de la población de animales móviles como (a) ovejas cimarrones, (b) el cóndor de California y (c) salmón. (crédito a: modificación de obra por Neal Herbert, NPS; crédito b: modificación de obra por parte de la Región Pacífico Suroeste USFWS; crédito c: modificación de obra de Ingrid Taylar. “marcar y recuperar” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Utilizando la proporción de individuos marcados y no marcados, los científicos determinan cuántos individuos hay en la muestra. A partir de esto, se utilizan cálculos para estimar el tamaño total de la población. Este método supone que cuanto mayor sea la población, menor será el porcentaje de organismos etiquetados que serán recapturados ya que se habrán mezclado con más individuos sin etiquetar. Por ejemplo, si 80 venados son capturados, etiquetados y liberados en el bosque, y posteriormente 100 venados son capturados y 20 de ellos ya están marcados, podemos determinar el tamaño de la población (N) usando la siguiente ecuación:

\[\dfrac{(\text{number marked first catch} \times \text{total number of second catch})} {\text{number marked second catch}} = N \nonumber\]

Usando nuestro ejemplo, el tamaño de la población se estimaría en 400.

\[\dfrac{(80 \times 100)} {20} = 400 \nonumber\]

Por lo tanto, se estima que hay un total estimado de 400 individuos en la población original.

Existen algunas limitaciones en el método de marca y recaptura. Algunos animales de la primera captura pueden aprender a evitar la captura en la segunda ronda, inflando así las estimaciones de población. Alternativamente, los animales pueden ser retraídos de manera preferencial (especialmente si se ofrece una recompensa alimentaria), lo que resulta en una subestimación del tamaño de la población. Además, algunas especies pueden verse perjudicadas por la técnica de marcaje, reduciendo su supervivencia. Se han desarrollado una variedad de otras técnicas, incluyendo el rastreo electrónico de animales etiquetados con radiotransmisores y el uso de datos de operaciones de pesca comercial y captura para estimar el tamaño y la salud de las poblaciones y comunidades.

Distribución de Especies

Además de medir la densidad simple, se puede obtener más información sobre una población observando la distribución de los individuos. Los patrones de dispersión de especies (o patrones de distribución) muestran la relación espacial entre los miembros de una población dentro de un hábitat en un momento determinado en el tiempo. En otras palabras, muestran si los miembros de la especie viven cerca o muy separados, y qué patrones son evidentes cuando están separados.

Los individuos en una población pueden estar más o menos separados por igual, dispersos aleatoriamente sin patrón predecible, o agrupados en grupos. Estos se conocen como patrones de dispersión uniformes, aleatorios y agrupados, respectivamente (Figura\(\PageIndex{4}\)). Se observa dispersión uniforme en plantas que secretan sustancias que inhiben el crecimiento de individuos cercanos (como la liberación de químicos tóxicos por la planta de salvia leucophylla, fenómeno llamado alelopatía) y en animales como el pingüino que mantienen un territorio definido. Un ejemplo de dispersión aleatoria ocurre con el diente de león y otras plantas que tienen semillas dispersas por el viento que germinan dondequiera que caigan en un ambiente favorable. Se puede observar una dispersión agrupada en plantas que dejan caer sus semillas directamente al suelo, como encinos, o animales que viven en grupos (bancos de peces o manadas de elefantes). Las dispersiones agrupadas también pueden ser una función de la heterogeneidad del hábitat. Así, la dispersión de los individuos dentro de una población proporciona más información sobre cómo interactúan entre sí que una simple medición de densidad. Así como las especies de menor densidad podrían tener más dificultades para encontrar pareja, las especies solitarias con una distribución aleatoria podrían tener una dificultad similar en comparación con las especies sociales agrupadas en grupos.

Figura\(\PageIndex{4}\): Las especies pueden tener una distribución uniforme, aleatoria o agrupada. Las aves territoriales como los pingüinos tienden a tener una distribución uniforme. Las plantas como los dientes de león con semillas dispersas por el viento tienden a distribuirse aleatoriamente. Los animales como los elefantes que viajan en grupos exhiben distribución agrupada. (crédito a: modificación de obra de Ben Tubby; crédito b: modificación de obra por Rosendahl; crédito c: modificación de obra de Rebecca Wood. “patrones de distribución” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Demografía

Si bien el tamaño y la densidad de la población describen una población en un momento determinado, los científicos deben utilizar la demografía para estudiar la dinámica de una población. La demografía es el estudio estadístico de los cambios poblacionales a lo largo del tiempo: tasas de natalidad, tasas de mortalidad y expectativas de vida. Cada una de estas medidas, especialmente las tasas de natalidad, pueden verse afectadas por las características poblacionales descritas anteriormente. Por ejemplo, un gran tamaño poblacional da como resultado una mayor tasa de natalidad debido a que hay más individuos potencialmente reproductivos presentes. En contraste, un gran tamaño de la población también puede resultar en una mayor tasa de mortalidad debido a la competencia, la enfermedad y la acumulación de desechos. De igual manera, una mayor densidad poblacional o un patrón de dispersión agrupada da como resultado más encuentros reproductivos potenciales entre individuos, lo que puede aumentar la tasa de natalidad. Por último, una proporción de sexos sesgada por mujeres (la proporción de hombres a mujeres) o una estructura de edad (la proporción de miembros de la población en rangos de edad específicos) compuesta por muchos individuos en edad reproductiva puede aumentar las tasas de natalidad.

Además, las características demográficas de una población pueden influir en cómo la población crece o disminuye con el tiempo. Si las tasas de nacimiento y mortalidad son iguales, la población se mantiene estable. No obstante, el tamaño poblacional aumentará si las tasas de natalidad superan las tasas de mortalidad; la población disminuirá si las tasas de natalidad son menores que las tasas de mortalidad La esperanza de vida es otro factor importante; el tiempo que los individuos permanecen en la población impacta los recursos locales, la reproducción y la salud general de la población. Estas características demográficas a menudo se muestran en forma de tabla de vida.

Mesas de Vida

Las tablas de vida proporcionan información importante sobre la historia de vida de un organismo. Las tablas de vida dividen a la población en grupos de edad y a menudo sexos, y muestran cuánto tiempo es probable que viva un miembro de ese grupo. Se modelan a partir de tablas actuariales utilizadas por la industria aseguradora para estimar la esperanza de vida humana. Las tablas de vida pueden incluir la probabilidad de que los individuos mueran antes de su próximo cumpleaños (es decir, su tasa de mortalidad), el porcentaje de individuos sobrevivientes que mueren en un intervalo de edad particular y su esperanza de vida en cada intervalo. Un ejemplo de una tabla de vida se muestra en Tabla\(\PageIndex{1}\) de un estudio de ovejas de montaña Dall, una especie nativa del noroeste de América del Norte. Observe que la población se divide en intervalos de edad (columna A). La tasa de mortalidad (por 1000), mostrada en la columna D, se basa en el número de individuos que mueren durante el intervalo de edad (columna B) dividido por el número de individuos que sobreviven al inicio del intervalo (Columna C), multiplicado por 1000.

\[\text{mortality rate} = \frac{\text{number of individuals dying}} {\text{number of individuals surviving}} \times 1000 \nonumber\]

Por ejemplo, entre los tres y cuatro años mueren 12 individuos de los 776 que quedaban de las 1000 ovejas originales. Este número se multiplica entonces por 1000 para obtener la tasa de mortalidad por mil.

\[\text{mortality rate} = \dfrac{12} {776} \times 1000 \approx 15.5 \nonumber\]

Como se puede observar en los datos de la tasa de mortalidad (columna D), se produjo una alta tasa de mortalidad cuando las ovejas tenían entre 6 y 12 meses de edad, y luego aumentó aún más de 8 a 12 años, después de lo cual hubo pocos sobrevivientes. Los datos indican que si una oveja de esta población sobreviviera hasta la edad de uno, podría esperarse que viviera otros 7.7 años en promedio, como lo muestran los números de esperanza de vida en la columna E.

Esta tabla de vida de Ovis dalli muestra el número de muertes, número de sobrevivientes, tasa de mortalidad y esperanza de vida en cada intervalo de edad para las ovejas de montaña Dall.

Tabla\(\PageIndex{1}\): Tabla de Vida de Ovejas de Montaña Dall (Datos Adaptados de Deevey, D. 1947)
Intervalo de edad (años)	Número que muere en el intervalo de edad de 1000 nacidos	Número que sobrevive al inicio del intervalo de edad de 1000 nacidos	Tasa de mortalidad por 1000 vivos al inicio del intervalo de edad	Esperanza de vida o media de vida restante para quienes alcanzan el intervalo de edad
0-0.5	54	1000	54.0	7.06
0.5-1	145	946	153.3	—
1-2	12	801	15.0	7.7
2-3	13	789	16.5	6.8
3-4	12	776	15.5	5.9
4-5	30	764	39.3	5.0
5-6	46	734	62.7	4.2
6-7	48	688	69.8	3.4
7-8	69	640	107.8	2.6
8-9	132	571	231.2	1.9
9-10	187	439	426.0	1.3
10-11	156	252	619.0	0.9
11-12	90	96	937.5	0.6
12-13	3	6	500.0	1.2
13-14	3	3	1000	0.7

Curvas de supervivencia

Otra herramienta utilizada por los ecologistas poblacionales es una curva de supervivencia, que es una gráfica del número de individuos que sobreviven en cada intervalo de edad trazado frente al tiempo (generalmente con datos compilados a partir de una tabla de vida). Estas curvas permiten comparar las historias de vida de diferentes poblaciones (Figura\(\PageIndex{5}\)). Los humanos y la mayoría de los primates presentan una curva de supervivencia Tipo I debido a que un alto porcentaje de crías sobrevive a sus primeros y mediados años; la muerte ocurre predominantemente en individuos mayores. Este tipo de especies suelen tener pequeños números de crías a la vez, y les dan una gran cantidad de cuidado parental para asegurar su supervivencia. Las aves son un ejemplo de una curva de supervivencia intermedia o Tipo II porque las aves mueren más o menos por igual en cada intervalo de edad. Estos organismos también pueden tener relativamente pocas crías y proporcionar un cuidado parental significativo. Los árboles, invertebrados marinos y la mayoría de los peces presentan una curva de supervivencia Tipo III porque muy pocos de estos organismos sobreviven en su juventud; sin embargo, aquellos que llegan a la vejez tienen más probabilidades de sobrevivir por un período de tiempo relativamente largo. Los organismos de esta categoría suelen tener un número muy grande de crías, pero una vez que nacen, se brinda poco cuidado parental. Así, estas crías son “solas” y vulnerables a la depredación, pero su gran número asegura la supervivencia de suficientes individuos para perpetuar la especie.

Figura\(\PageIndex{5}\): Las curvas de supervivencia muestran la distribución de individuos en una población según la edad. Los humanos y la mayoría de los mamíferos tienen una curva de supervivencia Tipo I porque la muerte ocurre principalmente en los años mayores. Las aves tienen una curva de supervivencia Tipo II, ya que la muerte a cualquier edad es igualmente probable. Los árboles tienen una curva de supervivencia Tipo III porque muy pocos sobreviven en los años más jóvenes, pero después de cierta edad, los individuos son mucho más propensos a sobrevivir. (crédito: “curvas de supervivencia” de OpenStax está licenciado bajo CC BY 4.0)

Resumen

Las poblaciones son individuos de una especie que vive en un hábitat particular. Los ecologistas miden las características de las poblaciones: tamaño, densidad, patrón de dispersión, estructura de edad y proporción de sexos. Las tablas de vida son útiles para calcular la esperanza de vida de los miembros individuales de la población. Las curvas de supervivencia muestran el número de individuos que sobreviven en cada intervalo de edad trazado frente al tiempo.

Referencias

Deevey, D. 1947. “Tablas de Vida para Poblaciones Naturales de Animales”, La Revisión Trimestral de Biología 22, núm. 4:283-314.

OpenStax, Biología. OpenStax CNX. 26 de junio de 2020. https://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10.137:noBcfThl@7/Understanding-Evolution.