19.1.10: Invertebrados
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Aún no sabemos de qué grupo (s?) de eucariotas los animales evolucionaron. Ocurrió en tiempos precámbricos. Antes de que el Cámbrico llegara a lo largo, la mayor parte del filo animal había aparecido. Por lo que cada uno de los filos descritos en esta sección ha tenido una larga historia independiente. El rápido (geológicamente hablando!) la diversificación de los animales ha dificultado el establecimiento de las relaciones genealógicas entre ellos, incluso utilizando datos moleculares. Nuestras mejores conjeturas se muestran en el cladograma a continuación..
Esponjas (Phylum Porifera)
Las esponjas son sésiles, pasando sus vidas ancladas a una superficie sólida bajo el agua. La mayoría son marinos aunque algunos viven en agua dulce. Diploblástica; es decir, la pared corporal está compuesta por dos capas de células con una mesoglea gelatinosa entre ellas. La pared del cuerpo está perforada con poros (de ahí el nombre Porifera) a través de los cuales se filtra el agua que contiene partículas de alimentos. El agua es aspirada a través de los poros por células de collar como las que se encuentran en los coanoflagelados. ¡Algunas esponjas pueden procesar un volumen de agua más de 100.000 veces su propio volumen en el transcurso de un día!
Las esponjas son dispersadas por larvas pequeñas que nadan en libertad. Se conocen alrededor de 10 mil especies. Las esponjas son probablemente las más antiguas de los invertebrados actuales, sus fósiles aparecen en el registro geológico ya en 635 millones de años. A pesar de su simple plan corporal, la secuenciación muestra que su genoma (> 18,000 genes) contiene muchos genes homólogos a los que se encuentran en animales mucho más complejos.
Cnidarios (Phylum Cnidaria)
Características:
- diploblástico; dos capas de células - ectodermo y endodermo - con una mesoglea gelatinosa entre ellas;
- simetría predominantemente radial: partes del cuerpo (por ejemplo, tentáculos) dispuestas en verticilos. Sin embargo, en algunas anémonas marinas, solo hay un plano a través del cuerpo tubular que lo divide en dos mitades de imagen especular; revelando así simetría bilateral.
- cnidoblastos: células especializadas que secretan una cápsula punzante llamada nematoquisto.
- La comida se lleva a través de la boca hacia la cavidad gastrovascular. La cavidad también se llama coelenteron y durante muchos años el nombre de este filo fue Coelenterata. No hay ano.
- La reproducción sexual produce una larva ciliada de natación libre llamada planula.
- El filo contiene alrededor de 10,000 especies distribuidas en 3 clases:
- Hidrozoa Aunque la hidra de agua dulce es una representante muy estudiada, no es típica de la clase.
La mayoría de los miembros son- marino
- colonial
- producen dos formas corporales: el pólipo sésil (como la hidra) y la medusa flotante (que dispersa la especie)
- Escifozoa Medusas (la etapa medusa es dominante). La jalea de la medusa es una mesoglea muy agrandada.
- Anémonas y corales del mar de Anthozoa. Tener solo la etapa de pólipo.
- Hidrozoa Aunque la hidra de agua dulce es una representante muy estudiada, no es típica de la clase.
Bilaterianos
Todos los grupos restantes de animales pertenecen a un clado cuyos miembros comparten:
- simetría bilateral (de ahí el nombre); es decir, ejes dorsal-ventral e izquierda-derecha
- triploblástico (tres capas de tejido: ectodermo, mesodermo, endodermo)
- Los genes HOX en uno o más grupos con los genes dentro de un grupo dispuestos en el mismo orden que las partes del cuerpo que afectan.
Los bilaterianos contienen dos clados, la protostomía y la deuterostomía.
Protostomía vs Deuterostomia
Mucho antes de los días del análisis del genoma, los taxonomistas estaban convencidos de una división fundamental en el reino animal entre los protostomas (“primera boca”) y los deuterostomas (“segunda boca”).
| Protostomía | Deuterostomia |
|---|---|
| El blastoporo forma la boca futura (en la mayoría de los grupos). | El blastoporo forma el ano futuro. La boca se forma más tarde. |
| Pocos genes HOX para la parte posterior | Múltiples genes HOX para la parte posterior |
| Escisión espiral de embriones de lofotrocozoos | Planos de escisión perpendiculares en embrión |
| Células de escisión temprana comprometidas; no hay gemelos idénticos | Células de escisión temprana totipotentes; gemelos idénticos posibles |
| Celom surge por división del mesodermo | Celoma surge entre el mesodermo invaginante durante la gastrulación |
| Lophotrocozoos y Ecdisozoos | Equinodermos, gusanos de bellota y cordados |
Primero examinemos los protostomos. Los deuterostomas se discuten a continuación.
Lophotrocozoos vs Ecdisozoos
El análisis del genoma, especialmente el análisis de los genes de ARNr 18S y los genes HOX, apoya una división importante de la Protostomía en dos superfilos: Lophotrochozoans y Ecdisozoans.
Lophotrocozoos
Su nombre fue creado a partir de los nombres de grupos anteriormente separados que ahora se han unido en un solo clado sobre la base de las similitudes de sus genomas. Todos ellos comparten un grupo de genes HOX bastante diferentes a los que se encuentran en los ecdisozoos (y deuterostomas). Comparten secuencias similares en sus genes de ARNr 18S. El clado contiene una serie de filos de los cuales examinaremos sólo 3.
- gusanos planos (Platyhelminthes),
- anélidos (Annelida), y
- moluscos (Mollusca).
Gusanos planos (Phylum Platyhelminthes)
Este filo contiene unas 20 mil especies distribuidas entre tres clases. Turbellaria, formas de vida libre de las cuales el planario es un ejemplo comúnmente estudiado. Planaria comparte con los otros miembros del filo (1) una forma plana, casi en forma de cinta y (2) simetría bilateral. La simetría bilateral de los planarios se asocia con la locomoción activa al secretar una capa de moco debajo de ellos e impulsarse hacia adelante con los muchos cilios en su superficie ventral y al nadar y una concentración de órganos de los sentidos en la cabeza (llamada cefalización). Los planarios se alimentan a través de una boca en su superficie ventral. Conduce a una elaborada cavidad gastrovascular. Pero no hay salida separada por lo que los alimentos no digeridos tienen que salir por la boca.
- Trematoda, un grupo de parásitos
- duelas pulmonares
- duelas hepáticas
- trematodos sanguíneos (por ejemplo, esquistosoma)
- Todos estos tienen al menos dos etapas diferentes en su ciclo de vida, cada parásito en un huésped diferente, uno de los cuales suele ser un caracol.
El diagrama da el ciclo de vida del platillo sanguíneo, Schistosoma mansoni. Una vez dentro del hospedador alternativo, un caracol, un solo miracidio puede producir hasta 200,000 cercarias infecciosas. Ambos sexos deben infectar al humano si el ciclo va a continuar. Con el creciente uso del riego en las regiones tropicales, la incidencia de infección humana —conocida como esquistosomiasis o bilharzia— está aumentando de manera alarmante.
- Cestoda; las tenias parasitarias. Ellos, también, alternan entre un hospedador intermedio (e.g., cerdo, pez) y un hospedador definitivo (e.g., us). La creciente popularidad del sushi y el sashimi hechos de salmón crudo del Pacífico ha provocado que las infecciones por la tenia del pescado se vuelvan más comunes en Estados Unidos.
Anélidos (Phylum Annelida)
Características:
- segmentados; es decir, su cuerpo está conformado por unidades repetitivas. Aunque algunas estructuras, por ejemplo, el tracto digestivo, atraviesan directamente, otras como los órganos excretores se repiten en cada segmento.
- El tronco nervioso principal corre a lo largo del lado ventral.
- un celoma grande lleno de líquido; Está forrado con mesodermo y permite que los órganos internos se deslicen fácilmente uno contra el otro facilitando la locomoción.
Se conocen >15,000 especies. Algunos ejemplos:
- la lombriz común
- sanguijuelas
- formas marinas como el gusano almeja Estos animales producen una larva trocóforo de natación libre (figura), que en parte da cuenta del nombre de Lopho trocho zoan.
Moluscos (Phylum Mollusca)
Con más de 100 mil especies vivas identificadas hasta el momento, los moluscos deben ser contados como entre los animales más exitosos en la tierra en la actualidad. La mayoría pertenecen a las 3 primeras de las 6 clases que se muestran aquí:
- Bivalvia. Dos conchas encierran el cuerpo. Incluye almejas, mejillones, ostras y vieiras.
- Gastropoda. Caracoles y babosas. Los caracoles tienen una sola concha (“univalvas”) mientras que las babosas no tienen ninguna.
- Cefalopoda. Este grupo marino incluye las diversas especies de pulpo, calamar, así como el nautilus de cámara. Un pulpo récord de 28 pies (8.5 m) y un calamar de 60 pies (18 m) hacen que estos sean los más grandes de todos los invertebrados.
- Escafópodos. “conchas de dientes” marinas alimentadas por filtro.
- Monoplacophora. Hasta que se descubrió un espécimen vivo en 1952, se pensaba que estos animales habían estado extintos durante millones de años. Tiene una sola concha (de ahí el nombre) y, a diferencia de los otros moluscos, está segmentada (como son sus parientes los anélidos).
- Poliplacofora. Los animales de este grupo, llamados quitones, tienen su superficie dorsal protegida por 8 placas superpuestas o “válvulas”.
Las larvas trocóforas de los moluscos también es evidencia de que pertenecen al mismo clado con los anélidos.
Ecdisozoos
Todos los integrantes de este clado
- crecer mudando periódicamente - derramando su piel o exoesqueleto
- comparten un patrón único de genes HOX, por ejemplo Ubx y Abd-B
El clado incluye una serie de filos de los cuales examinaremos 2:
- nematodos
- artrópodos.
Lombrices intestinales (Phylum Nematoda)
Características:
- Un tracto digestivo unidireccional que va de la boca al ano.
- Una cavidad entre el tracto digestivo y la pared corporal. Se desarrolla a partir del blastocoel y se llama pseudocoel.
- Se han identificado unas 25 mil especies, pero esto puede ser inferior al 10% del número real.
- La mayoría son de vida libre; se encuentran en suelos donde son importantes descomponedores.
- Uno de ellos es Caenorhabditis elegans, un animal modelo de laboratorio.
- Algunos son parasitarios, entre ellos
- anquilostomas (En 2003 el número de humanos infectados por anquilostomas se estimó en 740 millones en todo el mundo).
- oxiuros y tricocéfalos
- gusanos filariales - gusanos filiformes que se transmiten al hospedador definitivo a partir de un hospedador intermedio causando dolencias humanas tales como
- ceguera de río (Onchocerca volvulus) - adquirida por la picadura de moscas negras infectadas
- elefantiasis (Wuchereria bancrofti) - adquirida de mosquitos infectados
- dracunculiasis (enfermedad del gusano de Guinea) (Dracunculus medinensis) - adquirida al ingerir agua que contiene “pulgas de agua” infectadas (Cíclopes)
- muchos parásitos de plantas comercialmente importantes como fresas y naranjas.
- La mayoría son pequeños aunque uno que parasita ballenas alcanzó 30 pies (9 m)!
Artrópodos (Phylum Arthropoda)
Algunas características:
- Increíble diversidad. Hasta el momento se han identificado más de un millón de especies vivas -más que todas las demás especies de seres vivos juntas- y esta es probablemente sólo una fracción de ellas.
- Vivir en todos los hábitats posibles: agua dulce, agua salada, suelo, incluso en las regiones más prohibitivas de la Antártida y altas montañas.
- Un esqueleto externo articulado hecho de quitina, un polímero de N-acetilglucosamina (NAG).
- Segmentado.
- Pares de apéndices articulados; un par a un segmento - utilizados para locomoción, alimentación, sensación, armamento.
- Simetría bilateral.
- El cordón nervioso principal corre a lo largo del lado ventral.
Observaremos cuatro grupos (subphyla):
- Crustáceos
- Hexapoda (los insectos)
- Myriapoda
- Chelicerata
Crustáceos
Figura 19.1.10.7 Crustáceos
- Cabeza y tórax fusionados en cefalotórax.
- Al menos 40,000 especies.
- La mayoría son acuáticos, se encuentran tanto en agua dulce como en los océanos.
- Incluye cangrejos, langostas, percebes, cangrejos, camarones.
Hexapoda - los insectos
- Segmentos corporales agrupados en cabeza, tórax y abdomen.
- Cada uno de los 3 segmentos torácicos lleva un par de patas (de ahí la “hexapoda” de 6 patas)
- Muchos tienen alas, generalmente 2 pares (solo un par en moscas - dípteros).
- Intercambio de gases a través de un sistema traqueal.
- Los desechos nitrogenados son ácido úrico, conservando así el agua.
- Unas 950,000 especies, y esto puede ser solo el 10% del número que existe.
- Domina todos los hábitats excepto los océanos.
- Representante más estudiado: Drosophila melanogaster.
- Insecto colonial representativo: la abeja melífera, Apis mellifera
Myriapoda
Unas 13,000 especies de
- ciempiés
- milpiés
Ninguno de los grupos tiene el número de patas que su nombre indica, aunque una especie de milpiés sí tiene 375 pares.
Chelicerata
- Segmentos anteriores fusionados en un cefalotórax.
- El primer par de apéndices, los quelicerae, se utilizan para la alimentación.
- No hay antenas.
- Incluye:
- Merostomata. El único miembro vivo hoy en día es Limulus, el “cangrejo” de herradura. Ha existido en el mar prácticamente sin cambios desde hace 200 millones de años.
- Arácnidos (unas 75.000 especies)
- 8 patas
- escorpiones, ácaros, garrapatas, arañas, papi patas largas.
Relaciones evolutivas de los artrópodos
Un número cada vez mayor de secuencias génicas de artrópodos parece haber respondido algunas preguntas de larga data sobre las relaciones evolutivas de los diversos grupos de artrópodos. Un estudio reciente (Regier, J. C., et al. , Nature, 463:1079, 25 de febrero de 2010) examinaron 63 genes nucleares de 75 especies de artrópodos y concluyeron que
- los crustáceos son parafiléticos; es decir, el único ancestro común del que descienden todos los animales que llamamos crustáceos fue también el antepasado de otro grupo, los insectos (Hexapoda). ¡Entonces los insectos son crustáceos terrestres!
- Todos estos grupos más los milpiés y ciempiés (Myriapoda) conforman un clado designado Mandibulata.
- Por lo que los milpiés y ciempiés están más estrechamente relacionados con los crustáceos que con, como alguna vez se pensó, la Chelicerata.
Los Deuterostomas
Además de las características enumeradas anteriormente, los deuterostomas tienen (o tenían) hendiduras branquiales. (Los equinodermos han perdido las hendiduras branquiales de sus antepasados).
Equinodermos (Phylum Echinodermata)
Características:
- simetría radial. SIN EMBARGO, sus larvas tienen simetría bilateral por lo que los equinodermos probablemente evolucionaron a partir de ancestros bilateralmente simétricos y pertenecen adecuadamente a la Bilateria
- sistema vascular de agua. El agua de mar se toma en un sistema de canales y se utiliza para extender los muchos pies de tubo. Estos tienen ventosas en sus puntas y ayudan al animal a sujetarse a superficies sólidas.
- sin ranuras branquiales
- Cerca de 6 mil especies, todas ellas marinas.
Hay 5 clases de equinodermos:
- Lirios de mar (Crinoidea)
- Estrellas de mar (alias “Starfish”) (Asteroidea) La foto (cortesía del Dr. Charles Walcott) muestra una estrella de mar que perdió un brazo y está en proceso de regenerar un reemplazo.
- Estrellas quebradizas (Ophiuroidea)
- Pepinos de mar (Holothuroidea)
- Erizos de mar y dólares de arena (Echinoidea)
Gusanos de Bellota (Phylum Hemichordata)
Los miembros de este pequeño filo (se han identificado unas 90 especies) son formas marinas, la mayoría de las cuales viven en madrigueras en sedimentos oceánicos. Sus parientes vivos más cercanos son los equinodermos con los que comparten el clado Ambulacraria. Sin embargo, poseen un conjunto de características, tanto en su anatomía (por ejemplo, rendijas branquiales) como en sus patrones de expresión génica, lo que sugiere que sus antepasados también condujeron a la evolución de los cordados.
Acordados (Phylum Chordata)
Durante su desarrollo embrionario, todos los cordados pasan por una etapa llamada faríncula con estas características:
- un cordón nervioso dorsal tubular (” 1 “) que va de anterior a posterior. En su extremo anterior, se agranda para formar el cerebro.
- una notocorda flexible, similar a una barra (” 2 “) que corre dorsal al tracto digestivo y proporciona soporte interno. En los cordados vertebrados, es reemplazado por una columna vertebral o columna vertebral mucho antes de la madurez.
- pares de bolsas branquiales. Estos bolsillos laterales de la faringe están emparejados en el exterior por surcos pareados. En los cordados acuáticos, uno o más pares de bolsas branquiales atraviesan las ranuras exteriores, formando hendiduras branquiales (” 3 “). Estos proporcionan una salida para el agua que entra por la boca y pasa por encima de las branquias.
- una cola que se extiende detrás del ano
- La gran mayoría de los cordados tienen un cráneo que encierra su cerebro (Craneata), y todos menos uno de estos (el pez regazo) convierten su notocorda en una columna vertebral o columna vertebral. Estos últimos son los vertebrados.
Los vertebrados también difieren de todos los demás animales por haber cuadruplicado su agrupación de genes HOX; es decir, los vertebrados tienen 4 grupos de genes HOX ubicados en 4 cromosomas diferentes.
Aquí examinaremos dos grupos de cordados invertebrados:- Urochordata y
- Cefalochordata
Urochordata
Este grupo (también llamado Tunicata) incluye animales conocidos como ascidias (y comúnmente llamados chorros de mar). Ellos son
- marino
- animales sésiles
- alimentar filtrando las partículas de alimento del agua de mar que se toman a través de una abertura, o sifón, y se expulsan por la otra.
El de arriba es Halocynthia, el melocotón marino (foto cortesía de Ralph Buchsbaum). Es difícil ver qué hace que estos animales sean cordados. Los adultos no tienen notocorda ni sistema nervioso tubular dorsal. Sin embargo, estos animales se dispersan con larvas de natación libre que tienen
- sistema nervioso tubular dorsal
- notocordio
- hendiduras branquiales
Una de las especies más comunes (Ciona intestinalis) ha tenido su genoma secuenciado.
- Tiene un genoma muy pequeño: ~1.6 x 10 8 pares de bases que codifican ~16,000 genes. (Alrededor del 20% de estos están organizados en operones.)
- Su larva es pequeña (con ~2.600 células) incluyendo solamente
- 36 células musculares
- 40 celdas de notocorda
- 100 neuronas
- Estas células (así como las otras) se desarrollan a lo largo de vías rígidas que se pueden observar fácilmente porque la larva es
- transparente.
Todos estos rasgos son compartidos con C. elegans, pero ahora estamos hablando de un animal mucho más cercano a la línea evolutiva que nos produjo. De hecho, con el 80% de los genes de Ciona teniendo homólogos en nosotros, los tunicados son probablemente nuestros parientes invertebrados más cercanos.
Cefalochordata
El miembro representativo de este minúsculo subfilo de las llamadas lanceletas es una criatura pequeña (5 cm), marina, parecida a un pez llamada anfioxus (arriba). Durante años su nombre de género fue Amphioxus pero que ahora ha sido reemplazado por el nombre Branchiostoma. El anfioxus conserva el cordón nervioso dorsal, la notocorda y las hendiduras branquiales a lo largo de su vida. Hay un pequeño grupo de neuronas en la punta anterior del cordón nervioso con ciertas similitudes de estructura y expresión génica con el cerebro anterior, medio y posterior vertebrado. Aunque capaz de nadar, la lanceleta pasa la mayor parte de su tiempo parcialmente enterrada en la arena mientras filtra partículas microscópicas de alimentos del agua.