3.4: Vía C4
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Si la concentración de CO\(_2\) es lo suficientemente alta, la asimilación superará la fotorespiración. En consecuencia, para minimizar la cantidad de fotorespiración y salvar su C\(_5\) y ATP, las plantas emplean el principio de Le Chatelier (“Ley de Equilibrio”) y aumentan la concentración de dióxido de carbono. Lo hacen uniendo temporalmente el dióxido de carbono con PEP (C\(_3\)) usando la enzima carboxilasa; esto da como resultado\(_4\) moléculas C, diferentes ácidos orgánicos (como malato, ácido málico) con cuatro carbonos en el esqueleto. Cuando la planta lo necesita, ese C se\(_4\) divide en piruvato (C\(_3\)) más dióxido de carbono, y la liberación de ese dióxido de carbono aumentará su concentración. En el paso final, el piruvato más ATP reaccionan para restaurar PEP; la recuperación de PEP sí cuesta ATP. Todo este proceso se llama la “\(_\mathbf{4}\)vía C” (Figura\(\PageIndex{2}\)).
Las plantas que utilizan la\(_4\) vía C desperdician ATP en su esfuerzo por recuperar PEP, pero aún superan a\(_3\) las plantas C fotorrespirantes cuando hay luz intensiva y/o alta temperatura y en consecuencia, alta concentración de oxígeno. Es por ello que en el clima tropical,\(_4\) los cultivos C son preferibles.
Dos grupos de plantas utilizan la\(_4\) vía C. Muchas plantas desérticas o de tierras secas son plantas CAM que conducen el\(_4\) camino C por la noche. Hacen una separación temporal entre la acumulación de dióxido de carbono y la fotosíntesis. Las plantas de leva constituyen el siete por ciento de la diversidad de plantas, y tienen 17,000 especies diferentes (por ejemplo, piña (Ananas), cactus, Cactaceae; planta de jade, Crassula y sus parientes).
\(_4\)Las plantas C “clásicas” conducen la\(_4\) vía C en las células mesófilas foliares, mientras que su C\(_3\) se localiza en las llamadas células de vaina de haz. Se trata de una separación espacial, más que temporal. Estas\(_4\) plantas C- constituyen el tres por ciento de la biodiversidad vegetal y cuentan con más de 7 mil especies diferentes (por ejemplo, maíz, Zea; sorgo, sorgo y sus parientes). En total, ambas variantes de la\(_4\) vía C se relacionan con la concentración de dióxido de carbono, espacial o temporal (Figura\(\PageIndex{3}\)). Ambos se denominan “mecanismos concentrados en carbono”, o CCM.
Hay plantas que pueden conducir tanto las\(_4\) vías C\(_3\) como C (como el árbol de autografía, Clusia), y plantas que tienen variantes C\(_4\) y CAM “clásicas” (como Portulacaria).
