3.4: Vía C4

El rubisco es la enzima de extrema importancia ya que inicia la asimilación del dióxido de carbono. Desafortunadamente, Rubisco es “de dos caras” ya que también cataliza la fotorespiración (Figura$\PageIndex{1}$). La fotorespiración significa que las plantas toman oxígeno en lugar de dióxido de carbono. Rubisco cataliza la fotorespiración si hay una alta concentración de oxígeno (que generalmente es resultado de una etapa de luz intensa). Rubisco oxigena C$_5$ (RuBP) que se convierte en PGA y PGAL, convirtiéndose en glicolato. Este glicolato se devuelve al ciclo de Calvin cuando la célula utiliza peroxisomas y mitocondrias, y gasta ATP. El proceso de fotorespiración desperdicia C$_5$ y ATP que podría ser más útil para la planta de otras maneras.

Figura$\PageIndex{1}$ Rubisco es enzima de dos caras.

Si la concentración de CO$_2$ es lo suficientemente alta, la asimilación superará la fotorespiración. En consecuencia, para minimizar la cantidad de fotorespiración y salvar su C$_5$ y ATP, las plantas emplean el principio de Le Chatelier (“Ley de Equilibrio”) y aumentan la concentración de dióxido de carbono. Lo hacen uniendo temporalmente el dióxido de carbono con PEP (C$_3$) usando la enzima carboxilasa; esto da como resultado$_4$ moléculas C, diferentes ácidos orgánicos (como malato, ácido málico) con cuatro carbonos en el esqueleto. Cuando la planta lo necesita, ese C se$_4$ divide en piruvato (C$_3$) más dióxido de carbono, y la liberación de ese dióxido de carbono aumentará su concentración. En el paso final, el piruvato más ATP reaccionan para restaurar PEP; la recuperación de PEP sí cuesta ATP. Todo este proceso se llama la “$_\mathbf{4}$vía C” (Figura$\PageIndex{2}$).

Las plantas que utilizan la$_4$ vía C desperdician ATP en su esfuerzo por recuperar PEP, pero aún superan a$_3$ las plantas C fotorrespirantes cuando hay luz intensiva y/o alta temperatura y en consecuencia, alta concentración de oxígeno. Es por ello que en el clima tropical,$_4$ los cultivos C son preferibles.

$_4$Vía de la Figura$\PageIndex{2}$ C (en azul).

Dos grupos de plantas utilizan la$_4$ vía C. Muchas plantas desérticas o de tierras secas son plantas CAM que conducen el$_4$ camino C por la noche. Hacen una separación temporal entre la acumulación de dióxido de carbono y la fotosíntesis. Las plantas de leva constituyen el siete por ciento de la diversidad de plantas, y tienen 17,000 especies diferentes (por ejemplo, piña (Ananas), cactus, Cactaceae; planta de jade, Crassula y sus parientes).

$_4$Las plantas C “clásicas” conducen la$_4$ vía C en las células mesófilas foliares, mientras que su C$_3$ se localiza en las llamadas células de vaina de haz. Se trata de una separación espacial, más que temporal. Estas$_4$ plantas C- constituyen el tres por ciento de la biodiversidad vegetal y cuentan con más de 7 mil especies diferentes (por ejemplo, maíz, Zea; sorgo, sorgo y sus parientes). En total, ambas variantes de la$_4$ vía C se relacionan con la concentración de dióxido de carbono, espacial o temporal (Figura$\PageIndex{3}$). Ambos se denominan “mecanismos concentrados en carbono”, o CCM.

Hay plantas que pueden conducir tanto las$_4$ vías C$_3$ como C (como el árbol de autografía, Clusia), y plantas que tienen variantes C$_4$ y CAM “clásicas” (como Portulacaria).

Figura$\PageIndex{3}$ C$_4$ plantas (izquierda) y plantas CAM (derecha).