8.1: Spermatophyta 2.0

Las plantas con flores (angiospermas, angiospermas) a veces se denominan “Spermatophyta 2.0.”, o “gimnospermas mejoradas”. De hecho, no hay un solo carácter que difiera inequívocamente a las plantas con flores de otras plantas semilleras. Sólo varias características combinadas distinguirán las angiospermas. Las plantas con flores tienen sus óvulos dentro de una cubierta adicional: pistilo que corresponde con megasporófila (hoja portadora de esporangios); posteriormente, el pistilo se desarrolla en el fruto. Estas plantas tienen una reducción casi completa de gametofitos: tres o incluso dos células del polen (gametofitos masculinos) y siete (a veces incluso cuatro) células en saco embrionario (gametofitos femeninos), no hay archegonia ni anteridios. Al igual que los gnetofitos, tienen doble fertilización. Los espermatozoides (espermatias) llegan a través del tubo de polen (como en coníferas y gnetófitos). Un espermatozoide fertiliza el óvulo, y el otro espermatozoide fertiliza la célula más grande del saco embrionario (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Mientras que la primera fertilización da como resultado un cigoto diploide “normal” que se convierte en embrión, la segunda fecundación enciende el proceso de alimentar el desarrollo del tejido. Este tejido de alimentación es el endospermo\(_2\), frecuentemente triploide (\(3n\)) ya que se origina a partir del esperma y la célula con dos núcleos y espermatozoides, o diploide (\(2n\)), si es la célula más grande del saco embrionario (célula central ) tenía un solo núcleo.

La doble fertilización puede explicarse de varias maneras:

1. la segunda fertilización da como resultado un segundo embrión “altruista” que se sacrifica para alimentar al hermano;

2. la segunda fertilización es solo una señal que inicia el desarrollo del endospermo y realmente no importa qué genotipo tenga;

Figura De\(\PageIndex{1}\) izquierda a derecha, de arriba a abajo: óvulos de Lilium (Liliidae), gametofitos femeninos (em- bryosac), meiosis II en sacos de polen y doble fertilización (el óvulo en la parte superior se está fusionando con el primer espermatozoide, el segundo núcleo espermático en el centro se está fusionando con el núcleo de la célula central). Ampliaciones ×100 (primera) y ×400 (otras).

Figura Fecundación\(\PageIndex{2}\) simple (izquierda) y fertilización doble (derecha). La fertilización del óvulo es de color verde. Obsérvese que en la fertilización doble el segundo espermatozoide fertiliza (flecha roja) célula hermana al óvulo (célula central en angiospermas), originada a partir de la misma megaspora.

3. para hacer un tejido de nutrición funcional, las angiospermas necesitan un genoma poliploide mientras que su origen no es tan importante.

La segunda hipótesis explica bien cómo las angiospermas ahorraron tiempo y recursos. La tercera hipótesis está apoyada indirectamente por el hecho de que en los animales, es decir, dos familias de cochinillas, existe un proceso similar (el descendiente del cigoto se une a la célula hermana del huevo) que resultó en un bacterioma poliploide especial, tejido rico en bacterias simbióticas.

De una forma u otra, las plantas con flores abandonaron el desarrollo previo a la fertilización del tejido nutricional, y cambiaron el endospermo\(_1\) a endospermo\(_2\) (Figura\(\PageIndex{2}\)).

En la época mesozoica, las gimnospermas fueron las plantas dominantes de la historia del árbol. Sin embargo, en el uderstorey, las plantas de esporas herbáceas no se rindieron a las plantas semilleras y seguían dominando. Sorprendentemente, ¡casi no había gimnospermas herbáceas! La explicación es que las gimnospermas, siendo bastante avanzadas en general, tuvieron un ciclo de vida lento e ineficaz.

Si bien los helechos y musgos tienen un “disparo” en sus ciclos de vida (esto es fertilización, porque la diseminación de esporas es principalmente aleatoria), las plantas semilleras tienen dos: primero, quieren polinizar la planta objetivo, y segundo, aún necesitan fertilizar óvulos. Naturalmente, manteniendo estos dos

Figura Ciclo de\(\PageIndex{1}\) vida de las angiospermas. Las innovaciones (comparadas con el ciclo de vida de la planta de semillas ancestrales) están en rojo.

“disparos” es más complicado que mantener uno.

Segundo tiro usa ancestralmente agua, pero las plantas de semillas superiores lograron deshacerse de ella con tubo de polen. Primer tiro utilizó viento que es un agente de polinización natural. Sin embargo, la polinización más sofisticada (como la polinización por insectos) fue difícil de lograr, en parte porque requiere partes comestibles como néctar o exceso de polen.

Si las gimnospermas fueran a aumentar la velocidad del ciclo de vida, hacer más estructuras sexuales, crecer rápidamente, mejorar la reproducción vegetativa, hacer mejor polinización y dispersión de semillas, podrían ganar la competencia con helechos en el sotobosque. Esto es exactamente lo que sucedió con los ancestros de plantas con flores. Las plantas con flores crecen rápido y restauran las partes faltantes (comidas) con alta velocidad, se parcelan (se clonan de partes del cuerpo) fácilmente, tienen pequeñas y numerosas unidades florales (flores) que frecuentemente son bisexuales pero protegidas de la autopolinización y adaptadas a la polinización por insectos, guarda óvulos con pared de pistilo, su tubo de polen crece en horas (no días y semanas), utilizan frutos para distribuir semillas.

Dado que la fertilización gimnosperma ocurre después del desarrollo del gametofito, con frecuencia hay un desperdicio de recursos: si no ocurre la fertilización, entonces se perderá todo el tejido nutricional (endospermo\(_1\)); estas semillas vacías lamentablemente no son raras entre las gimnospermas. La fertilización de las angiospermas implica el evento de señalización: cuando el segundo espermatozoide fertiliza la célula central, “suena una campana” diciendo que la primera fertilización ya está terminada. El endospermo (endospermo\(_2\) en ese caso) comenzará a desarrollarse solo después de la fertilización, y no se desperdiciarán recursos. Este ciclo de vida ágil es el principal logro de las angiospermas.

Existe una creciente evidencia de que estos antepasados eran paleohierbas, plantas herbáceas (y tal vez, incluso plantas acuáticas como una de las angiospermas más primitivas, Archaefructus fósil o Ceratophyllum basal existente). Justo después de ganar una competencia con plantas de esporas herbáceas, comenzaron a conquistar nuevamente el piso del árbol, y ahora, las angiospermas dominan la Tierra. Hay más de 250 mil especies de ellas que es más que cualquier otro grupo de seres vivos excepto insectos. Hay alrededor de 300 familias y alrededor de 40 órdenes diferentes. Los únicos lugares en los que no crecen las angiospermas son el océano abierto y la Antártida central.

El ciclo de vida de la angiosperma (Figura\(\PageIndex{3}\)) comienza muy parecido al de otras plantas semilleras; sin embargo, cuando llega al punto de fertilización, cambia. Los gametofitos masculinos, granos de polen, producen tubos de polen que crecen rápidamente hasta el óvulo y más profundo, hasta el saco embrionario. El saco embrionario normalmente tiene siete células y ocho núcleos (dos núcleos en la célula central). El primer espermatozoide fertiliza el óvulo y produce el cigoto mientras que el segundo espermatozoide fertiliza la célula central y produce la célula madre del endospermo\(_2\):

1. 1er espermatozoide (1er espermatismo,\(n\)) + óvulo (\(n\))\(\rightarrow\) cigoto (\(2n\))

2. 2º espermatozoide (2º espermatium,\(n\)) + célula central (\(2n\)o a veces\(n\)) célula\(\rightarrow\) madre del endospermo\(_2\) (\(3n\)o a veces\(2n\))

(Al momento de la fertilización, la célula central podría ser haploide, con un núcleo, o diploide, con dos núcleos; esto se debe a que corre mitosis sin citocinesis al final. En consecuencia, el núcleo del segundo espermatozoide se fusiona con uno o dos núcleos y el endospermo\(_2\) es diploide o (más a menudo) haploide).

Al final del ciclo de vida, la planta con flores desarrolla el fruto (Figura 8.2.1). Cada parte del fruto es de diferente origen: la piel y la pared del fruto son del pistilo de la planta madre, la cubierta de la semilla es del óvulo madre, el endospermo\(_2\) es resultado de la segunda fertilización y el embrión es una planta hija resultante de la primera fertilización.

Lo que es interesante, el embrión de las angiospermas sigue siendo parasitario: vive del endospermo que se origina en la célula (fertilizada, encendida) del gametofito femenino, en esencia, todavía similar a los musgos.