4.2: Hormonas Vegetales

Objetivos de aprendizaje

Objetivos de aprendizaje

Al final de esta lección, usted será capaz de:

• Comprender el papel de los cinco principales grupos hormonales en el crecimiento y desarrollo de las plantas.
• Reconocer que las células, los tejidos y los órganos tienen una competencia única para responder a hormonas específicas.
• Conectar hormonas específicas con las respuestas de las plantas y cómo se usan en la propagación de plantas.

Cómo responden las plantas a las hormonas

Los cinco grupos principales de hormonas vegetales —auxinas, citoquininas, giberelinas, etileno y ácido abscísico— se distinguen por sus estructuras químicas y la respuesta que evocan dentro de la planta (ver Cuadro 4.1). Para que cualquier célula responda a una hormona debe ser competente para percibir el químico. Algunas células simplemente carecen de la capacidad de “ver” la hormona y no responden a su presencia. La competencia para percibir una hormona depende de la fisiología de una célula cuando la hormona está presente. Si se percibe la hormona, su estructura química única provoca una reacción en cadena o transducción de señales que implica cambios en la expresión génica y la morfología celular. Estas respuestas celulares a las hormonas pueden conducir a cambios que vemos en la planta, como el movimiento hacia la luz, una transición del crecimiento vegetativo a la floración, o el cierre de estomas foliares debido al estrés por sequía.

La percepción de la hormona ocurre en las células y en todo un tejido u órgano, dependiendo de dónde se encuentre la hormona, la concentración de la hormona, y el estado de desarrollo y condición fisiológica de la célula. Muchas células dentro de un tejido pueden responder de manera coordinada, dando como resultado cambios en toda la planta. Las hormonas a menudo se producen en una célula y se translocan a otras células donde se perciben, y la respuesta puede ocurrir lejos del sitio de la síntesis hormonal. Las respuestas a las hormonas se estudian a través de la aplicación exógena del químico a un tejido vegetal, la hormona se aplica al exterior (exo) de la planta y se hacen observaciones sobre cómo responde la planta. Para las hormonas que son un gas, como el etileno, esto significa que la hormona puede ser translocada de una planta a otra planta. Las plantas esencialmente están hablando entre sí, utilizando una amplia variedad de moléculas.

Los experimentos en los que las hormonas se aplican exógenamente a una planta revelan cómo las plantas responden a las hormonas; gran parte de nuestro conocimiento sobre el papel que juegan las hormonas en el crecimiento de las plantas proviene de este tipo de experimentos. Siempre que una hormona se aplica exógenamente, sin embargo, también interactúa con todas las hormonas presentes en la planta. Se trata de hormonas endógenas (endo significa internas), y la célula responde de acuerdo a la suma de todas las hormonas en su presencia. Esto puede complicar la interpretación de las respuestas a las aplicaciones de hormonas exógenas.

Las hormonas utilizadas en la propagación de plantas pueden ser de origen natural y encontrarse en muchas plantas, o pueden ser sintéticas o sintetizadas para imitar la estructura y respuesta de una hormona natural. A menudo se usan hormonas sintéticas en lugar de versiones naturales porque son menos costosas de obtener, pueden causar respuestas mayores o más duraderas y pueden ser menos susceptibles a la degradación en la planta y durante el almacenamiento. Debido a que la aplicación exógena de hormonas juega un papel en la manipulación o alteración del crecimiento de las plantas, se utilizan ampliamente como herbicidas (herbicidas) y pueden dirigirse a ciertos tipos de plantas en función de cómo ciertas especies responden a las diferentes estructuras.

Respuestas vegetales a las hormonas y su aplicación en la propagación de plantas

Auxin

Las auxinas son un grupo de moléculas relacionadas que están involucradas en casi todos los aspectos del ciclo de vida de la planta. Las auxinas estimulan el crecimiento a través del alargamiento celular, que es integral a las respuestas de la planta a los cambios ambientales. Las auxinas son responsables de dos tipos de respuestas de crecimiento: el fototropismo, la flexión o crecimiento de un brote hacia la luz y el gravitropismo, un cambio en el crecimiento que ocurre después de un cambio en la fuerza gravitacional. El siguiente diagrama muestra el ácido indolacético (IAA, ilustrado con puntos rosados), una auxina natural, que se mueve del lado soleado al lado sombreado de la punta de un brote. La acumulación diferencial de auxina en el lado sombreado del brote hace que esas células aumenten el crecimiento y dobla la punta del brote hacia la luz. La estimulación del crecimiento celular por parte de Auxin también es importante para curar heridas y formar callos después de la poda.

1. Esta es una planta normal que tiene el sol colocado casi directamente sobre la planta. Durante este tiempo, la auxina (puntos rosados) que se encuentra dentro de la planta se distribuye uniformemente. 2. El sol ahora se posiciona en ángulo con respecto a la planta. El reposicionamiento del sol hace que la auxina se mueva al otro lado de la planta, y se concentre más. Esta sobrecarga de auxina junto a estas células provoca que comiencen a crecer o alargarse. 3. Esto da como resultado que la planta parezca que está creciendo hacia el sol. 4. Si el sol se mueve hacia el otro lado de la planta, la auxina se movería nuevamente al otro lado de la planta y se concentraría en el lado de la planta que está más alejado del sol. 5. El mismo crecimiento o elongación de las células de este lado de la planta continuaría creciendo hacia el sol. Imagen de MackHayman. CC BY-SA 3.0.

La capacidad de la auxina para regular el crecimiento puede volverse contra las malas hierbas (plantas fuera de lugar). La auxina sintética de ácido 2,4-diclorofenoxiacético, o 2,4-D, es un herbicida común que interrumpe la regulación normal del crecimiento cuando se aplica a la planta, causando caída de hojas y muerte. Debido a que las plantas dicotiledóneas (dicotiledóneas) tienen una mayor competencia para responder al 2,4-D, el 2,4-D puede usarse como herbicida selectivo para matar malezas dicotiledóneas en céspedes y campos de maíz, que son pastos monocotiledóneos (monocotiledóneos) resistentes. El pasto queda ileso debido a su menor competencia para responder, mientras que las plantas dicotiledóneas son asesinadas.

En general, las auxinas se producen en las hojas jóvenes de una planta y se translocan hacia abajo a tejidos más viejos. Esta translocación descendente controla la dominancia apical, donde se suprime el crecimiento de los brotes axilares. La extracción (pellizco) de la punta del brote donde se está produciendo la auxina, como se muestra en las tres fotos de menta a continuación, libera los brotes axilares del dominio apical y comienzan a crecer. Esta es una práctica hortícola común, aumentando la ramificación y la producción de flores. El pellizco se usa a menudo en plantas de plántulas como la albahaca o las zinnias para obtener formas de globo en una maceta en lugar de plantas altas de un solo tallo.

Uno de los usos más importantes de la auxina en la propagación de las plantas es estimular el crecimiento de raíces adventicias —raíces que emergen de cualquier parte de la planta que no sea de las raíces— en esquejes de brotes. La foto de abajo muestra esquejes de dos plantas distintas de Acer ginnala (arce Amur) que tienen diferentes competencias para formar raíces adventicias. Ambos esquejes fueron tratados con auxina, pero solo la planta competente forma raíces adventicias (a la izquierda). El corte de una planta que carece de competencia para responder a la auxina no formó raíces (derecha) y eventualmente morirá.

Imagen de Matthew Clark

Esta forma de propagación asexual (clonal) es utilizada tanto por los profesionales hortícolas como por los aficionados. La competencia para enraizar esquejes puede ser específica de especie o estacional. La recolección de tallos de una planta para usar en esquejes puede ser más exitosa en la temporada de crecimiento, como ocurre con los arces de Amur mostrados arriba. Con plantas como la uva, sin embargo, se hacen esquejes y se enraizan durante el invierno cuando las vides no están creciendo activamente. El siguiente video demuestra cómo se toman esquejes de brotes de arces de Amur, se tratan con auxina y se incuban en un ambiente de alta humedad durante varias semanas para formar raíces adventicias. No se requiere la aplicación exógena de auxina para el enraizamiento adventicio de todas las plantas. Algunas plantas pueden formar muchas raíces adventicias sin aplicaciones exógenas, porque la auxina endógena que se produce naturalmente en el brote es suficiente para la formación de raíces.

Citininas

Al igual que las auxinas, las citoquininas son un grupo de moléculas relacionadas que regulan el crecimiento y el desarrollo. Sin embargo, la respuesta de la planta a la citoquinina es muy diferente de las respuestas a la auxina. La citoquinina proviene de la palabra citocinesis, que significa división celular. Aprenderás sobre la citocinesis, específicamente la mitosis, en el Capítulo 13.

Las citoquininas promueven la división celular, donde una célula se divide y se forman dos nuevas células hijas. Las citoquininas son importantes reguladores del crecimiento y desarrollo de las plantas.

Las citoquininas tienen una interacción interesante con la auxina en las plantas. En la década de 1950, Skoog y Miller estaban investigando el crecimiento de tallos de N. tabacum en cultivo de tejidos. Descubrieron que podían usar proporciones específicas de una auxina (IAA) y una citoquinina (cinetina) para dirigir el crecimiento del tejido del tallo en cultivo. Una alta proporción de citoquinina con respecto a la auxina condujo a la formación de brotes, un mayor nivel de auxina condujo a la formación de raíces y niveles iguales de cada crecimiento de callos producidos, que es el crecimiento indiferenciado de células vegetales. El descubrimiento transformacional de Skoog y Miller formó la base del medio vegetal “MS” que sigue siendo popular para la propagación de plantas usando cultivo de tejidos.

Mira este video para conocer más sobre la propagación de plantas en medios sintéticos con hormonas exógenas en cultivo de tejidos.

Giberelinas

Las giberelinas, o ácido giberélico (GA), son un grupo de más de 100 moléculas que son reguladores primarios del alargamiento del tallo y la germinación de las semillas. Fueron descubiertos durante la investigación sobre la causa de la enfermedad de “plántulas tontas” del arroz. La enfermedad, caracterizada por plantas altas con poco grano, es causada por una infección por Gibberella fujikora, un hongo parásito que produce GA en los brotes de arroz, provocando un mayor alargamiento del tallo.

En el Capítulo 9.2, sobre la fisiología de las semillas, aprenderás que algunas semillas están latentes y no germinan incluso cuando se proporciona el ambiente adecuado. La latencia de las semillas, que tiene varias causas y ventajas evolutivas, siempre tiene la característica común de prevenir la germinación de las semillas hasta que la época, estación o fisiología de la semilla sea correcta. Plantar una semilla inactiva o una semilla muerta da el mismo resultado: sin germinación. Para los propagadores de plantas, la latencia puede ser confusa, planteando la pregunta “¿están mis semillas muertas o están dormidas?” Cualquiera de las dos condiciones evita la germinación y propagación de plantas. El tratamiento de semillas con GA es un método común para romper la latencia y facilitar la germinación. El tratamiento con GA de semillas de Gentiana lutea (raíz amarga), por ejemplo, aumenta la germinación de 0% (sin germinación) a más de 80% cuando se trata con 100 partes por millón (ppm) GA (ver la gráfica de germinación a la izquierda). Si un propagador de G. lutea no hubiera sabido sobre la latencia de las semillas, podrían haber asumido que sus semillas de raíz amarga estaban muertas. Para la mayoría de las plantas, GA es la hormona endógena que desencadena la germinación de semillas

Ácido abscísico

Mientras que GA facilita la germinación de las semillas, el ácido abscísico (ABA) la inhibe. El ácido abscísico es una molécula única que regula la germinación y la respuesta de una planta a la reducción de la disponibilidad de agua durante el estrés por sequía. Los niveles de ABA aumentan a medida que el agua se vuelve menos disponible para la planta, evocando varias respuestas, incluyendo el cierre de estomas. El cierre de estomas ralentiza la transpiración (también llamada evapotranspiración), el movimiento del agua en la planta desde la raíz hasta el tallo a la hoja y hacia fuera a través de los estomas hacia la atmósfera. Leerás más sobre los estomas y el movimiento del agua en el Capítulo 11, Plantas y agua.

Reducir el contenido de agua es uno de los pasos finales en la maduración de las semillas y es importante para la longevidad de las semillas al reducir el metabolismo al mínimo, que es la naturaleza quiescente de las semillas maduras. El aumento de los niveles endógenos de ABA en las semillas las prepara para sobrevivir a un menor contenido de agua, es importante para la maduración de las semillas y evita la germinación precoz (vivipary). Las semillas con bajos niveles de ABA durante el desarrollo de la semilla pueden germinar prematuramente. Los niveles bajos de ABA pueden ser el resultado de una mutación genética o causas ambientales. La viviparía en algunas frutas no es infrecuente y puede ocurrir durante el almacenamiento de la fruta en la tienda de abarrotes.

Manzana en vivipary. Imagen de Matthew Clark.

Etileno

El etileno es bien conocido como la hormona gaseosa de maduración. También regula el crecimiento de las plántulas y la formación de pelos radiculares, y puede conducir a la epinastia, la flexión de las ramas hacia abajo.

Muchas plantas son sensibles al efecto que tiene el etileno en la maduración de los frutos. Los ejemplos icónicos son el tomate y el plátano. Estos frutos son climatéricos —continúan madurando después de la cosecha. La percepción de etileno por las células que componen el fruto desencadena el proceso de maduración y la producción de más etileno. A medida que aumenta la concentración de etileno, también lo hace la velocidad de maduración. La recolección de fruta inmadura o verde permite el envío a largas distancias, ya que la fruta es más firme y es menos probable que se dañe en tránsito. El fruto verde puede ser tratado con etileno de un generador de etileno (derecha) para acelerar la maduración.

Siete etapas de maduración del plátano.

Para otros cultivos frutales, se debe evitar la introducción o producción de etileno para evitar la sobremaduración y deterioro. Para evitar la generación de etileno durante el almacenamiento de la fruta, el etileno se elimina del aire mediante un sistema de filtro de aire. Reducir la concentración de etileno significa una maduración más lenta y menos deterioro.

El proceso de senescencia también es desencadenado por la producción de etileno y es importante en la industria de flores cortadas. Mantener las flores cortadas lejos de los gases con actividad similar al etileno ayuda a mantener los arreglos florales con un aspecto fresco. La reducción de la acción del etileno prolonga la vida del florero de muchas flores cortadas así como el almacenamiento de frutas.

Revisar

Los cinco grupos principales de hormonas vegetales controlan muchos aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas y tienen importantes aplicaciones en la propagación de plantas. Sin embargo, muchas otras moléculas también son claves para la respuesta de la planta a su entorno. Estas moléculas de señal altamente diversas modulan la fisiología de la planta a través de interacciones complejas. La respuesta de una célula a las muchas hormonas diferentes es una suma de su composición genética, su fisiología y el entorno.

Cuadro 4.1

Hormona	Estructura	Versiones sintetizadas	Respuestas generales	Aplicación
Auxina (ácido indolacético; IAA)		Ácido indol butírico (IBA); Ácido naftaleno acético (NAA), ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D)	Enraizamiento adventicio, tropismos, dominio apical	Enraizamiento adventicio de esquejes de brotes
Citoquinina (zeatina)		Benciladenina (BA, BAP o bencilaminopurina), Thidiazuron (TDZ), cinetina	División celular	Formación de brotes en cultivos de plantas
Giberelina (se muestra GA3)		Más de 100 tipos, nombrados por Ganumer (por ejemplo, GA3)	Promueve la germinación de semillas y la elongación	Germinación de semillas latentes
Ácido abscísico		Ninguno, aunque se puede sintetizar	Dormancia de semillas, respuesta al estrés hídrico, caída de hojas	Manipulación genética para resistencia a la sequía
Etileno		Gas natural, propano y sus subproductos de la quema	Maduración de frutos, epinastia, formación de pelo radicular	Promover o prevenir la maduración de los frutos

Preguntas de revisión

• Describir la respuesta general que tiene la planta a cada una de las cinco principales hormonas vegetales y los factores que afectan la respuesta de una planta.
• Explicar la diferencia entre hormonas vegetales endógenas y exógenas.
• Describir una aplicación para cada una de las hormonas vegetales en propagación de plantas específicamente u horticultura en general.