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# 5.5: Crecimiento y desarrollo de stands a lo largo del tiempo

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## 5.5 Crecimiento y desarrollo de stands a lo largo del tiempo

Además de darnos una instantánea de las condiciones actuales del stand, los exámenes de stand también pueden proporcionar pistas para el desarrollo del stand a lo largo del tiempo si se realizan periódicamente en el mismo sitio. La densidad de los árboles, la composición de las especies, las distinciones de clases de copa y las proporciones de copas vivas están entrelazadas, y sus relaciones evolucionan con el tiempo para pintar una imagen del desarrollo de los Si bien este es el tema de futuras clases de ecología y silvicultura, una breve introducción aquí te dará una mejor comprensión de la dinámica de la corona que observas mientras estás midiendo en el bosque.

Los rodales igualados se originan típicamente después de que ocurren disturbios a gran escala en un sitio: incendios forestales, recolección, tiro al viento, etc. El desarrollo forestal resultante tiende a seguir un patrón de progresión a través de cuatro o más etapas identificables como lo describen Oliver y Larson (1996):

Iniciación de rodal o etapa de arbusto abierto: la condición abierta después de la perturbación permite la colonización por una variedad de plantas. Las hierbas, arbustos y plántulas del suelo del bosque pueden haber sobrevivido a la perturbación, así como nuevos individuos y especies pioneras que aparecen en un período de varios años. Este es generalmente un período de composición diversa de especies. Las plántulas plantadas son parte de esta etapa (Figura 5.9A a continuación).

Figura 5.9A. La etapa arbustiva abierta está dominada por arbustos, pastos y plántulas.

Figura 5.9B. La etapa de exclusión del tallo se caracteriza por los bajos niveles de vegetación del sotobosque.

Etapa de exclusión del tallo: el cierre de la copa ocurre cuando las copas de los árboles se tocan y se ocupa el espacio La competencia por la luz y el espacio de cultivo se intensifica, y las raíces compiten por la humedad del suelo y los nutrientes. Algunas especies mueren y las plántulas de sotobosque escasean. Generalmente se trata de un periodo de baja biodiversidad (Figura 5.9B).

Etapa de reiniciación del sotobosque: pequeñas brechas de luz en el dosel se crean por rotura o muerte de árboles individuales —aquellos perdidos por supresión, plagas, tiro al viento, etc. Esto crea una oportunidad para que nuevas especies o individuos se establezcan en el sotobosque, o para retoños tolerantes a la sombra ya establecidos en el sotobosque para crecer rápidamente en la brecha. Esta etapa generalmente contiene más especies vegetales y animales que la etapa de exclusión del tallo, pero menos que la etapa de iniciación del rodal (Figura 5.9C).

Figura 5.9C. En la etapa de reiniciación del sotobosque, los árboles jóvenes ocupan focos de luz que se desarrollan en el sotobosque.

Figura 5.9D. La etapa vieja de crecimiento/complejo se multiestratifica con restos leñosos en el suelo.

Etapa de crecimiento viejo: los grandes árboles de sobresuelo son reemplazados por árboles de sotobosque más jóvenes. A medida que la cohorte original que compone la copa muere gradualmente, brechas muy grandes permiten que los árboles en las capas inferiores del bosque crezcan en el dosel. Esto sucede de manera irregular, por lo que emerge una estructura multicapa. Esta es la etapa de mayor diversidad estructural, y se complementa con una alta diversidad de especies (Figura 5.9D).

Durante todas las etapas del desarrollo de los rodales, las plantas compiten por la luz, los nutrientes, el agua y el espacio de cultivo. Diferentes especies tienen diferentes estrategias para maximizar su capacidad de acumular estos recursos, pero la realidad es clara; sólo queda mucho por recorrer. Durante la etapa de iniciación de rodal o arbusto abierto, el bosque puede estar dominado por hierbas, arbustos y pequeñas plántulas. Durante este tiempo, los arbustos pueden crecer más rápido, a menudo superando a los árboles por la luz solar. Las plántulas sobrecubiertas por arbustos morirán, pero los árboles que crecen más altos que los arbustos comienzan a dominar la fuente de luz. A medida que llenan sus coronas y se hacen lo suficientemente grandes como para tocarse, se produce el cierre de corona. Los árboles generalmente tienen LCR altos y casi todos ocupan clases dominantes de copa cuando el rodal ingresa a la etapa de exclusión del tallo. La competencia entre árboles por la luz se vuelve particularmente intensa durante esta etapa, ya que casi todas las copas tienen aproximadamente la misma altura y tamaño. La luz al sotobosque se reduce drásticamente, como lo demuestra el número limitado y abundancia de plantas del sotobosque.

A medida que los árboles continúan creciendo, requieren más espacio físico para la expansión de ramas y copas, y la diferenciación en clases de copa se hace evidente. Los árboles más sanos, capaces de crecer más rápido y ocupar más espacio, se convierten en los árboles dominantes. Los árboles de crecimiento más lento se vuelven codominantes, y los árboles inferiores se quedan atrás, creando las clases intermedias de copa. Estas tendencias se vuelven cada vez más pronunciadas con el tiempo. Los grandes dominantes siguen siendo dominantes, mientras que los que no son tan competitivos se vuelven codominantes como los de su LCR se reducen. Algunos codominantes son superados y se convierten en intermedios, mientras que los árboles más débiles se suprimen y eventualmente mueren. Esto se denomina autoadelgazamiento, y continúa a lo largo de la vida del rodal a medida que los árboles se hacen cada vez más grandes (Figura 5.10). Por lo tanto, un área que inicialmente soporta 600 plántulas por acre solo puede soportar 200 árboles por acre cuando alcanzan los 50 años, o 30 árboles por acre para cuando lleguen a la edad adulta.

Figura 5.10. Los árboles se diferencian en clases de copas con el tiempo, a medida que aumenta la competencia por el espacio (Emmingham y Elwood 1993)

Existe una relación directa entre el diámetro de un árbol y su biomasa foliar. Cuanto mayor sea el volumen de espacio que ocupa una copa, más follaje puede soportar un árbol y más luz puede capturar. Cuanto más azúcar produce a partir de esas hojas, más energía tiene disponible para el crecimiento y más madera puede producir cada año. Por otro lado, cuanto más pequeña sea la copa de un árbol, menos espacio tiene para el follaje, y más pequeños serán sus anillos de crecimiento. Así llegamos a la distribución del diámetro en la Figura 4-5. Hay un rango de diámetros de 6” -36”, aunque todos los árboles están en la misma capa de dosel o cohorte. Las clases de copa subordinadas en el sobresuelo con LCR bajos representan los árboles de diámetro pequeño, y los árboles dominantes conforman las clases de mayor diámetro.

Un ejercicio fascinante que demuestra las interrelaciones entre los árboles vecinos mientras compiten por la luz y el espacio de crecimiento a lo largo del tiempo, es trazar el crecimiento del diámetro de los árboles individuales a partir de muestras de núcleos incrementales. Los anillos de crecimiento reflejan la expansión individual de la copa de los árboles, y pueden ayudar a explicar por qué algunos árboles se vuelven dominantes, mientras que otros se clasifican como intermedios.

La siguiente ilustración muestra el crecimiento del diámetro de cuatro abetos Douglas que crecen uno al lado del otro en un rodal uniforme (Figura 5.11). Los núcleos se tomaron a dbh, por lo que no hay datos disponibles para trazar cuántos años tardó cada árbol en alcanzar dbh o qué año cada árbol germinó y comenzó a crecer. Pero como puedes ver, el árbol clasificado como intermedio (Tree10), parece ser unos 10 años más joven que los otros tres árboles, y aunque sus tasas de crecimiento están a la par con los otros árboles durante los primeros 15 años, su curva se aplana después de 1973, revelando su incapacidad para capturar mucha copa espacio, a pesar de que ocupa la misma capa de dosel que los árboles más grandes. (Este árbol ilustra por qué las capas pares no están necesariamente igualadas, y por qué el término “cohorte” en lugar de “clase de edad” es preferido por algunos cuando se discuten las capas estructurales forestales). El árbol dominante (Tree 11) mantiene su alta tasa de crecimiento a lo largo de su vida útil, y realmente se aleja de los otros árboles después de 1983. Los codominantes (Árboles 14 y 15) muestran un crecimiento temprano igual al árbol dominante 11, luego disminuyen en los últimos 25-30 años. Es probable que la etapa de exclusión del tallo se iniciara alrededor de 1968, y los efectos de la competencia más intensa por la luz y el espacio de cultivo se hagan evidentes durante los siguientes 5 -10 años.

Figura 5.11. Crecimiento del diámetro de cuatro árboles vecinos a lo largo del tiempo, tomados de muestras de núcleos. Datos recolectados en un rodal nivelado en una vertiente oeste por estudiantes de MHCC Forest Measurements I Enero 2004.

Hay dos interesantes luces laterales para observar con los árboles codominantes. Mira Tree 14. Su crecimiento es similar al dominante Tree 11 hasta que inicia una fuerte caída en 1968. ¿Hubo algún evento entre 1968 y 1973 que hubiera resultado en una repentina pérdida de crecimiento durante ese periodo? Muchos árboles en este rodal mostraban delincuentes en los troncos aproximadamente a la misma altura, lo que indica que quizás la tormenta de hielo de 1969 causó roturas superiores en el rodal. Sin embargo, los últimos 15 años muestran que este árbol se ha recuperado, y nuevamente está mostrando un crecimiento bastante rápido. Árbol Codominante 15 por otro lado, muestra una desaceleración gradual y una tasa de crecimiento relativamente plana desde 1983. ¿Esto indica menor vigor? ¿Este árbol finalmente se convertirá en un árbol intermedio a medida que los árboles más fuertes circundantes obtengan más y más luz y espacio de crecimiento? En este punto, ciertamente parece que está perdiendo terreno ante los otros árboles. ¡Es increíble lo que puedes aprender de las muestras de cuatro núcleos!

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