4.6: Algas Verdes

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La naturaleza de las relaciones evolutivas entre las algas verdes sigue siendo objeto de debate. A partir de 2019, los datos genéticos apoyan la división de las algas verdes en dos linajes principales: clorofitos y estreptofitos. Las estreptofitas incluyen varios linajes de algas verdes y todas las plantas terrestres. Las estreptofitas y clorofitas representan un grupo monofilético llamado Viridiplantae (literalmente “plantas verdes”). Algunos linajes de algas verdes se han adaptado a la vida en tierra, ya sea dentro de líquenes o vida libre (ver Figura\(\PageIndex{1}\)).

Ramas de un árbol cubiertas de algas anaranjadas borrosas — Figura\(\PageIndex{1}\): *Trentepohlia* es un género de algas verdes que se encuentra en ambientes terrestres. Forma colonias de naranja esponjosas en los árboles y es un fotobionte en muchos líquenes. Uno podría no saber que estaban mirando un alga verde, debido a la pigmentación naranja. Sin embargo, las algas verdes tienen carotenoides. Estas algas verdes terrestres producen abundancia de carotenoides, quizás para protegerse del daño solar. Foto de Scott Loarie, CC0.

Morfología General

Similar a las algas rojas, las algas verdes pueden ser unicelulares o multicelulares. Muchas especies unicelulares forman colonias.

Unicelular

Las especies unicelulares tendrán dos flagelos de latigazo.

Varias colonias Volvox en un portaobjetos de microscopio — Figura\(\PageIndex{3}\): Volvox es un género de algas verdes unicelulares de agua dulce que forman colonias esféricas. Cada individuo bate sus flagelos hacia el exterior de la formación en forma de bola. Dentro de la colonia, se pueden formar nuevas colonias por reproducción asexual. Estas colonias internas golpearon sus flagelos hacia el interior. Cuando ocurre la reproducción sexual, se forma un cigoto de paredes gruesas y resistente a la desecación, como se ve en la imagen de la derecha. Fotos de Maria Morrow, CC BY-NC.

Cerca de una colonia Volvox con cigotos en su interior — Figura\(\PageIndex{3}\): Volvox es un género de algas verdes unicelulares de agua dulce que forman colonias esféricas. Cada individuo bate sus flagelos hacia el exterior de la formación en forma de bola. Dentro de la colonia, se pueden formar nuevas colonias por reproducción asexual. Estas colonias internas golpearon sus flagelos hacia el interior. Cuando ocurre la reproducción sexual, se forma un cigoto de paredes gruesas y resistente a la desecación, como se ve en la imagen de la derecha. Fotos de Maria Morrow, CC BY-NC.

Video\(\PageIndex{1}\): Este video muestra cómo ocurre la reproducción sexual en la alga verde colonial Volvox. Obtenida de YouTube.

Una red formada por células individuales de algas verdes. Se vinculan entre sí para formar una estructura similar a una red. — Figura\(\PageIndex{4}\): Hydrodictyon reticulatum es otra especie formadora de colonias. Las algas unicelulares individuales se forman juntas para crear una estructura compleja de colonias. Estas algas se llaman comúnmente redes de agua. Foto de louiselewis, CC-BY-NC.

Multicelular

Células ulva bajo el microscopio con núcleos marcados — Figura\(\PageIndex{5}\): Ulva es un género de algas verdes marinas multicelulares que forma láminas planas de células. En la imagen de la izquierda, hay una muestra prensada de un tallo *Ulva* *expansa* que sirve como ejemplar de herbario. En la imagen de la derecha, un trozo de un tallo *Ulva* está siendo visto a través de un microscopio. Cada célula contiene cloroplastos verdes y un núcleo grande, dos de los cuales están etiquetados en la imagen. Fotos de Maria Morrow, CC BY-NC.

Cuerdas de algas de aspecto blanquecino, de color verde brillante, en forma de cuentas, apiladas una encima de la otra. — Figura\(\PageIndex{6}\): Chaetomorpha coliformis, una alga verde marina formada a partir de cadenas de células cilíndricas (comúnmente llamadas esmeraldas marinas). Foto de Svenjah Heesch, CC-BY-NC.

Oedogonium es un género de algas verdes filamentosas. Algunas especies de Oedogonium son nannandrous. En las especies de nannandrous, los anteridios son filamentos pequeños, alargados, generalmente producidos en un filamento diferente al oogonio. Otras especies son el macrandroso y los anteridios se producen como células apiladas dentro del mismo filamento que el oogonio.

Un edegonio macrandroso, que muestra un oogonio grande y un anteridios más pequeños apilados debajo de él — Figura\(\PageIndex{7}\): Un oogonio y dos anteridios de un *Oedogonio macrandroso*. El gran oogonio en forma de huso se muestra en la parte superior de los anteridios. Este oogonio aún no está fertilizado, por lo que no es visible ninguna óspora. Los anteridios son células más pequeñas dentro del filamento, debajo del oogonio. Dos se pueden ver en esta imagen. Nota: Esta es una imagen de una diapositiva manchada, por lo que esta alga normalmente verde aparece azul. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Oogonio de edegonio con oosporas — Figura\(\PageIndex{8}\): Oogonio de un *Oedogonio* macrandroso con una gran oospora fertilizada en su interior. En un oogonio no fertilizado, el interior se ve uniformemente granular, como se ve en la Figura\(\PageIndex{7}\) anterior. Una vez fecundada, los contenidos se resuelven en una estructura esférica distinguible: la óspora. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Una especie de nannandrous de Oedegonium — Figura\(\PageIndex{9}\): Un nannandrous *Oedogonium* sp. Hay varias oogonias que ocurren en una fila en un solo filamento. Muchos pequeños anteridios están llegando hacia esas oogonias. La cuarta de las cinco oogonias es fertilizada y tiene una gran osporas oscuras en su interior. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{10}\): Un primer plano de las estructuras sexuales de un nannandrous Oedogonium sp. El oogonio se localiza al final del filamento y, en este caso, tiene casi forma de limón. Está sin fertilizar, aún apareciendo uniformemente granular en todas partes. Muchos pequeños anteridios están llegando hasta tratar de fusionarse con el oogonio para fertilizarlo. Estos se pueden ver en los lados del filamento debajo del oogonio y se ven como bolos azules al revés. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Ciclo de vida de Spirogyra

Aunque las algas verdes muestran una diversidad de ciclos de vida, muchas tienen un ciclo de vida haplónico. Un organismo modelo para las algas verdes es Spirogyra. La espirogyra es una alga verde unicelular que crece en colonias largas y filamentosas, haciéndola parecer un organismo multicelular. A pesar de que es técnicamente unicelular, su naturaleza colonial nos permite clasificar su ciclo de vida como haplónico. En las células vegetativas haploides de la colonia, los cloroplastos se disponen en espirales, conteniendo regiones oscurecidas llamadas pirenoides donde ocurre la fijación de carbono. Cada célula haploide del filamento es un individuo, lo que hace que la reproducción sexual entre colonias sea un proceso interesante.

Célula vegetativa de espirogyra con el núcleo y pirenoides cloroplastos marcados — Figura\(\PageIndex{11}\): Célula vegetativa en una colonia de *Spirogyra*. El núcleo es visible en el centro de la célula, incluyendo un nucleolo grande y oscuro. Los cloroplastos están dispuestos en espirales alrededor de la célula y tienen regiones oscuras llamadas pirenoides donde se fija el dióxido de carbono. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Cuando se encuentran dos colonias de Spirogyra que son de un tipo de apareamiento complementario (+/-), se produce la reproducción sexual. Las dos colonias se alinean, cada célula frente a una célula complementaria en el otro filamento. Un tubo de conjugación se extiende desde cada célula en una colonia, induciendo la formación de un tubo sobre las células de la otra colonia. Los tubos de conjugación de cada colonia se fusionan.

Formación de tubo de conjugación de Spirogyra — Figura\(\PageIndex{12}\): Spirogyra formando tubos de conjugación. Hay dos colonias vegetativas que están a punto de interactuar. La colonia de la derecha ha detectado químicamente la presencia de la colonia de la derecha y ha comenzado a crecer proyecciones en las paredes celulares de cada célula de la colonia, extendiéndolas hacia la otra colonia. Estos son los inicios de los tubos de conjugación. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{13}\): Se encuentran los tubos de conjugación de Spirogyra. Estas dos colonias están formando tubos de conjugación una hacia la otra. Dos conjuntos de células cerca de la parte superior de la imagen han fusionado exitosamente tubos de conjugación, formando una conexión entre los dos organismos diferentes. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

El contenido de una célula se moverá a través del tubo de conjugación y se fusionará con el contenido de la célula complementaria, dando como resultado un cigoto diploide.

Figura\(\PageIndex{14}\): Movimiento del citoplasma de una colonia a otra en Spirogyra. El citoplasma de una de las células de la colonia de la derecha se ha transferido casi por completo a través del tubo de conjugación y a la colonia de la izquierda. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Conjugación de espirogyra y formación de cigotos
Figura\(\PageIndex{15}\): Células en diversas etapas de conjugación. De las células que han formado tubos de conjugación y conectadas, la más alejada a la izquierda acaba de terminar recientemente la transferencia y fusión de su citoplasma, pero el cigoto aún no se ha formado del todo. En la celda del extremo derecho, hay un cigoto completamente formado. Es de color oscuro y tiene paredes gruesas. Los cloroplastos no son individualmente distinguibles dentro de él. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

El cigoto aparece como una gran estructura similar a un huevo contenida dentro de la célula complementaria. Tiene una pared gruesa que proporciona resistencia a la desecación y al frío, permitiendo que las colonias de Spirogyra hibernen, cuando sea necesario. La otra colonia es ahora un filamento de celdas vacías que serán descompuestas por algún descompositor.

Cigotos de espirogyra completamente formados — Figura\(\PageIndex{16}\): Conjugación completada en dos conjuntos de células. Hay dos células en la colonia a la izquierda con cigotos completamente formados, de paredes gruesas. La colonia de la derecha ahora tiene dos células vacías, debido a que han transferido su contenido citoplásmico a la colonia de la izquierda. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Cuando las condiciones son adecuadas, el cigoto se somete a meiosis para producir otra colonia vegetativa de células haploides.

Diagrama de ciclo de vida completo

Diagrama del ciclo de vida de Spirogyra — Figura\(\PageIndex{17}\): El ciclo de vida haplónico de *Spirogyra*. Partiendo de la esquina superior izquierda y moviéndose a la derecha, existe una sola colonia vegetativa haploide de *Spirogyra.* Los cloroplastos se dibujan como una sola cinta con círculos que representan pirenoides. Cada célula tiene un núcleo grande y oscuro. Moviéndose hacia la derecha, dos colonias de tipos complementarios de apareamiento comienzan a interactuar entre sí a través de señales químicas y comienzan a formar tubos de conjugación. En el siguiente marco, los tubos de conjugación se han conectado y el contenido de una célula comienza a transferirse a través del tubo de conjugación a una célula en la otra colonia. Esto es plasmogamia. La cariogamia ocurre cuando los dos núcleos se fusionan y se forma el cigoto diploide. Este cigoto espera las condiciones adecuadas para germinar, someterse a meiosis y formar una nueva colonia haploide. Diagrama de Nikki Harris, CC BY-NC con etiquetas agregadas por Maria Morrow.