5.1: ¿Qué es la pérdida de hábitat?

La pérdida de hábitat se define como la destrucción total de los ecosistemas naturales, consecuencia inevitable de la expansión de las poblaciones humanas y de las actividades humanas. La teoría de la biogeografía isleña (MacArthur y Wilson, 1967) ofrece una buena explicación de por qué la pérdida de hábitat impulsa la extinción de especies. Usando las islas oceánicas como sistema modelo, una de las principales predicciones de la teoría es que las islas grandes tienen más especies que pequeñas porque pueden acomodar a más individuos, lo que hace que esas especies estén mejor protegidas contra extinciones (Sección 8.7). La evidencia empírica ofrece un fuerte apoyo para esta observación, también conocida como la relación especie-área. Por ejemplo, las grandes islas africanas generalmente albergan más especies de aves que las islas pequeñas (Figura 5.1). Además, 62 de las 79 (63%) especies del África subsahariana que se extinguieron en los últimos siglos (UICN, 2019) se han confinado a islas oceánicas, en lugar del continente continental que en efecto funciona como una isla muy grande.

Figura 5.1 El tamaño del área influye en gran medida en la riqueza de especies, como lo demuestra la riqueza de especies de aves en varias islas volcánicas prominentes alrededor de África. Esta observación, conocida como la relación especie-área, explica por qué la pérdida de hábitat es tan devastadora para la biodiversidad: cuanto más reducimos la cantidad de hábitat que queda para que las especies vivan, más extinciones veremos en los próximos años. Fuente: Avibase (https://avibase.bsc-eoc.org), siguiendo la taxonomía de BirdLife International 2018, CC BY 4.0

La relación especie-área sustenta gran parte de la biología de la conservación hoy en día. Al aplicar los principios de la relación a “islas” de hábitat adecuado rodeadas por un “mar” de hábitat dañado o inadecuado (la “matriz”), los biólogos de conservación saben que conservar grandes áreas de hábitat adecuado es mucho más efectivo para proteger la biodiversidad (Recuadro 5.1). Esto es especialmente cierto cuando se trata de proteger especies que tienen grandes rangos de origen, y/o que se presentan en bajas densidades: solo pueden vivir en parches de hábitat que son lo suficientemente grandes como para mantener poblaciones viables (Capítulo 9 discute la relación entre el tamaño de la población y la viabilidad de la población con más detalle). Las observaciones de extirpaciones en parches de hábitat de diferentes tamaños apoyan esta aplicación. Por ejemplo, los investigadores han encontrado que casi el 50% de las especies de aves forestales de Ghana son sensibles al tamaño del hábitat, y el 25% de las especies nunca se encuentran en parches forestales menores a 0.1 km 2 (Beier et al., 2002). Una especie ghanesa que parece particularmente sensible al tamaño del parche del hábitat es el greenbul icterino (>Phyllastrephus icterinus, LC); debido a la pérdida de hábitat, esta especie alguna vez común disminuyó 90% durante el periodo de 15 años de un estudio (Arcilla et al., 2015).

Recuadro 5.1 La importancia de la red forestal de Liberia para la supervivencia del hipopótamo pigmeo

Mary Molokwu-Odozi 1 y Kathryn Phillips 2

1 Fauna y Flora Internacional,

Harmon Compound, Ciudad del Congo,

Monrovia, Liberia.

2 Fauna y Flora Internacional,

Cambridge, > Reino Unido.

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Las poblaciones restantes del hipopótamo pigmeo (Choeropsis liberiensis, EN) se encuentran predominantemente dentro de las selvas tropicales transfronterizas de África Occidental que abarcan Costa de Marfil, Guinea, Liberia y Sierra Leona (Ransom et al., 2015). Liberia contiene los bloques intactos más grandes (más del 40%) de esta selva alta guineana, una ecorregión Global 200 (Olson et al., 2002). Un animal esquivo, poco se sabe sobre la distribución del hipopótamo pigmeo, el estado poblacional y la ecología. Los números de hipopótamos pigmeos se estiman actualmente en menos de 2,500 individuos en su área de distribución, con la expectativa de una mayor disminución como resultado de la expansión agrícola, la tala, el desarrollo y la caza (Ransom et al., 2015).

Dentro de Liberia, las poblaciones de hipopótamos pigmeos se encuentran en los principales bloques forestales del sureste y noroeste (Figura 5.A), los cuales están separados por un área de tierra degradada con altas densidades humanas (FFI y FDA, 2013). El bloque forestal del sureste está formado por varios grandes trozos de bosques nacionales, comunales y protegidos fragmentados por rutas madereras y concesiones. Aunque las poblaciones están bien documentadas dentro de áreas protegidas, reportes recientes indican que también existen poblaciones fuera de los bosques formalmente protegidos (Hillers et al., 2017). Por lo tanto, el establecimiento y manejo de corredores forestales que unan hábitats clave es una prioridad de conservación.

Figura 5.A (Arriba) Imagen nocturna de cámara trampa del hipopótamo pigmeo tomada en el Parque Nacional Sapo, Liberia. Fotografía de FFI, CC BY 4.0. (Abajo) Distribución del hipopótamo pigmeo en Liberia con base en registros confirmados de 2010-2016. Mapa por Benedictus Freeman/FFI, CC BY 4.0.

En los últimos años, la enorme inversión en agricultura, tala y minería ha aumentado la presión sobre los bosques para su conversión y por el aumento de los asentamientos humanos y las vías de acceso. La debilidad de la aplicación de la ley en las áreas protegidas de Liberia y la limitada capacidad operativa han llevado a una mayor incursión de actividades ilegales, como la caza furtiva y la minería en estos hábitats críticos. Se cree que el Parque Nacional Sapo, el único parque nacional de Liberia y el segundo más grande de África Occidental después del Parque Nacional Taï en Côte d'Ivoire, es un bastión para la especie. Sin embargo, los números de hipopótamos pigmeos siguen siendo bajos a una tasa promedio de encuentro de 0.12 individuos/km entre 2007—2009 (Vogt, 2011) a 0.15 individuos/km (datos 2014—2016), es decir, uno por 7—8 km, mucho menor que los registros de Taï (Vogt, 2011). El Parque Nacional Sapo ha sufrido históricamente —y sigue sufriendo— presiones mineras y de caza; cientos de mineros ilegales que fueron evacuados después de las crisis civiles de 2002—2007 y en 2010—2011 y nuevamente durante la crisis del ébola 2014-2015, volvieron a ocupar una gran parte del parque, donde las señales de caza ( senderos, campamentos, proyectiles de armas) se encontraron casi cada kilómetro de caminata dentro del área de 1,804 km 2 del parque. Los mineros han vuelto a ser retirados del parque, esta vez con el apoyo de la comunidad local.

Los esfuerzos recientes para salvar los bosques en declive de Liberia han provocado un aumento de las actividades de las ONG nacionales e internacionales y la formación de iniciativas de colaboración transfronteriza. Por ejemplo, se ha establecido un acuerdo entre los gobiernos liberiano y sierraleonés, creando el Parque de la Paz Transfronterizo Gola y se han logrado avances significativos en el desarrollo del Complejo Forestal Transfronterizo Taï-Grebo-Krahn-Sapo con Côte d'Ivoire. El gobierno liberiano y guineano también han iniciado un acuerdo bilateral para la conservación y manejo sustentable del Paisaje Forestal Transfronterizo Ziama-Wonegizi-Wologizi. Las inversiones agrícolas también han evolucionado para promover asociaciones público-privadas en iniciativas de crecimiento verde y protección forestal basadas en la comunidad. También ha recibido un apoyo notable del Gobierno de Noruega para ayudar a Liberia a detener por completo la deforestación para 2020.

Fauna & Flora International (FFI) ha trabajado en Liberia desde 1997 enfocándose en el hipopótamo pigmeo como especie insignia. Estos esfuerzos han contribuido a aumentar el conocimiento de la especie en Liberia, incluyendo el registro (en colaboración con la Sociedad Zoológica de Londres, ZSL) las primeras imágenes de la especie en Liberia. La FFI también desarrolló un plan de acción nacional de hipopótamo pigmeo y revisará la estrategia regional de conservación del hipopótamo pigmeo en 2019. La FFI también ha establecido programas de monitoreo y un centro de capacitación e investigación en el Parque Nacional Sapo. El programa de desarrollo de capacidades de FFI vio el desarrollo del primer plan de estudios de biología de la conservación para la universidad principal de Liberia y la participación de cerca de 1,000 niños en un programa de educación para la conservación centrado en el hipopótamo pigmeo. La aplicación efectiva de la ley en áreas transfronterizas y protegidas será clave para salvaguardar y aumentar el número restante de hipopótamos pigmeos, mientras que se necesitará sensibilización, manejo forestal colaborativo y políticas nacionales/regionales para reducir la deforestación para asegurar hábitats para el hipopótamo pigmeo poblaciones para prosperar.

Es importante entender que las especies que viven en ecosistemas que no son destruidos visiblemente también pueden experimentar los efectos de la pérdida de hábitat y, por lo tanto, sufrir disminuciones poblacionales. Esto se debe a que la pérdida de hábitat a menudo se manifiesta, al menos inicialmente, a través de una degradación del hábitat menos visible pero igualmente amenazante Por ejemplo, perturbaciones como el sobrepastoreo no cambian inmediatamente la organización de las plantas dominantes y otras características estructurales de una comunidad ecológica. En primer lugar, apenas perceptibles, desaparecen unos pocos especialistas en hábitats sensibles, siendo incapaces de hacer frente a altos niveles de pastoreo. Pronto, las especies invasoras que pueden tolerar el pisoteo comienzan a ocupar los nichos que dejan abiertos las especies sensibles extirpadas. Eventualmente, cuando el ganado come los últimos bocados comestibles que quedan de plantas apetecibles no ahogadas por especies invasoras, todo lo que queda del pastizal que alguna vez fue productivo es un campo lleno de arbustos densos, poco apetecibles e invasivos.

5.1.1 ¿Qué es la fragmentación del hábitat?

A medida que los gobiernos y las industrias implementan medidas para acelerar el crecimiento económico, los ecosistemas que anteriormente cubrían grandes extensiones continuas de tierra se subdividen cada vez más en parcelas más pequeñas por carreteras, campos agrícolas, pueblos y otras construcciones humanas. Un estudio reciente estimó que las carreteras han dividido al continente africano en más de 50,000 unidades individuales de tierra; el tamaño medio de la unidad fue de 6.75 km 2 alarmantes (Ibisch et al., 2016). Este proceso, conocido como fragmentación del hábitat, divide las poblaciones de vida silvestre que alguna vez fueron grandes y generalizadas, muchas de las cuales ya sufren pérdida de hábitat, en varias subpoblaciones cada vez más pequeñas. La fragmentación del hábitat acelera las extinciones, ya que cada una de estas subpoblaciones fragmentadas está más expuesta a una variedad de efectos genéticos nocivos (Sección 8.7) que la población anteriormente grande y conectada.

La fragmentación del hábitat crea subpoblaciones pequeñas y aisladas que tienen menos oportunidades de encontrar comida, agua, refugio y compañeros.

Como si fueran víctimas de doble peligro, la fragmentación del hábitat también impide las capacidades de dispersión y colonización de estas subpoblaciones más pequeñas. La mayoría de las especies, especialmente las que se presentan en bajas densidades, tienen grandes rangos familiares y/o viven en hábitats efímeros, y deben poder moverse libremente a través del paisaje para encontrar refugio, alimento, agua y compañeros. Una revisión global reciente encontró que la fragmentación del hábitat ya ha reducido la distancia promedio de movimientos de animales en dos tercios, de 22 km a 7 km—en las últimas décadas (Tucker et al., 2018). Si no pueden moverse libremente, estos individuos no pueden satisfacer sus necesidades y están en riesgo de extinción. Los especialistas en interiores de hábitats son particularmente vulnerables a la fragmentación del hábitat, ya que a menudo son reacios a dispersarse sobre áreas degradadas o despejadas, aunque solo sean de unos pocos metros de ancho (Blake et al., 2008; van der Hoeven et al., 2010). Y sin embargo, muchos especialistas en hábitat enfrentan barreras mucho mayores que unos pocos metros. Esto incluye las pocas poblaciones de perforación restantes de Camerún (>Mandrillus leucophaeus, EN), que se enfrentan a la extinción debido a que los individuos son reacios o incapaces de dispersarse sobre tierras agrícolas que se extiende a lo largo de cientos de metros (Morgan et al., 2013).

Las barreras físicas que impiden la capacidad de la vida silvestre para moverse libremente a través del paisaje también representan una forma de fragmentación del hábitat. La dispersión impedida por barreras construidas por el hombre, como ferrocarriles; presas; zanjas llenas de agua; caminos y cercas (Figura 5.2), puede tener consecuencias desastrosas para la biodiversidad. Consideremos, por ejemplo, las tierras áridas estacionales de África. Estas áreas se caracterizaron históricamente por vastas manadas de herbívoros migratorios que se movían constantemente de un área a otra después de pastos frescos. Pero a medida que los sistemas de manejo de la tierra cambiaron con el tiempo, la construcción de caminos y la construcción de cercas para marcar los límites de propiedad impidieron la capacidad de estos rebaños para moverse libremente después de los recursos que necesitaban para mantenerse con vida (Durant et al., 2015; Hopcraft et al., 2015; Stabach et al., 2016). Restringidos solo a pequeñas partes de su área de distribución, estos animales que alguna vez fueron migratorios se vieron obligados a sobrepastar las áreas que ya explotaban, lo que provocó una extensa disminución de la población A través de este proceso, África ya ha perdido siete migraciones masivas, cada una involucrando a millones de animales (Harris et al., 2009). Considerando el estímulo económico que brindan los turistas que visitan cada año la famosa migración de herbívoros Serengeti-Mara de África Oriental, la pérdida de estas siete migraciones masivas ha tenido un costo enorme para las economías de otros lugares. Afortunadamente, a través de diligentes esfuerzos de conservación, todos los herbívoros que alguna vez fueron migratorios de África han logrado persistir en poblaciones pequeñas y dispersas a lo largo de su área de distribución (Hoffmann et al., 2015). La Sección 11.3.1 discute cómo algunas poblaciones de herbívoros están volviendo a sus antiguas rutas migratorias después de la remoción de cercas.

Figura 5.2 Ñu común (>Connochaetes taurinus, LC) en Maasai Mara de Kenia que murió luego de que una barda les impidió continuar su migración. Fotografía de Teklehaymanot G. Weldemichel, CC BY 4.0.

La pérdida de hábitat y la fragmentación del hábitat pueden incluso amenazar la supervivencia de especies que no son tan obviamente dependientes de los movimientos a gran escala para la supervivencia. Como se discute en la Sección 4.2.5, muchas plantas no pueden persistir sin dispersión de semillas. Desafortunadamente, muchos dispersores de semillas, incluyendo primates forestales (Estrada et al., 2017) así como aves frugívoras, como loros, oropolos, turacos y cálacos (Lehouck et al., 2009), son sensibles a la fragmentación del hábitat. En uno de los pocos estudios que analizan este tema en África, los investigadores encontraron que valiosos árboles maderables en las montañas orientales de Usambara de Tanzania están siendo extirpados a medida que los fragmentos de bosques se vuelven demasiado pequeños para soportar poblaciones viables de aves frutíferas (Cordeiro et al., 2009). La pérdida de estos importantes dispersores de semillas, por lo tanto, tendrá efectos knock-on en las plantas que dependen de ellos para su supervivencia. Eventualmente, si suficientes dispersores de semillas, o tal vez incluso una sola especie clave, desaparecen debido a la fragmentación del hábitat, ecosistemas enteros pueden colapsar eventualmente.

5.1.2 ¿Qué son los efectos de borde?

Los efectos de borde exacerban el impacto de la fragmentación del hábitat al reducir el tamaño funcional de los parches de hábitat.

Los efectos de borde están estrechamente asociados y exacerban los efectos negativos de la pérdida y fragmentación del hábitat al alterar las condiciones ambientales en los interiores del hábitat. Los bosques densos, matorrales y bosques son especialmente vulnerables a los efectos de borde. Imagínese un bosque tropical, especialmente sus grandes árboles formando un dosel frondoso continuo. Estas marquesinas continuas regulan el microclima del sotobosque bloqueando la luz solar y el viento y manteniendo la humedad durante el día, pero también atrapando el calor que se eleva del suelo del bosque por la noche. Cuando se talan los árboles del bosque, el dosel continuo se fragmenta, lo que a su vez compromete la capacidad del dosel para regular el microclima del bosque. Las áreas despejadas, así como las áreas boscosas directamente adyacentes a las áreas despejadas, serán en consecuencia más soleadas, más cálidas, más ventosas y secas durante el día, y más frescas por la noche; estos cambios climáticos también perturban los ciclos de nutrientes y los balances de biomasa (Haddad et al., 2015). Todos estos cambios reducen aún más el tamaño del parche forestal para que sea más pequeño de lo que podría indicar el dosel restante (Figura 5.3) ya que las nuevas condiciones impiden que especialistas forestales como musgos amantes de la sombra, plántulas de árboles sucesionales tardíos y anfibios sensibles a la humedad vivan en los bordes del bosque, dejándolos con menos hábitat forestal interior por el que deben competir. Es importante destacar que estos cambios microclimáticos pueden penetrar en un parche forestal a distancias mucho mayores de lo que cabría esperar. Por ejemplo, algunas aves forestales en Uganda son sensibles a los efectos de borde hasta 500 m de áreas despejadas (Dale et al., 2000).

Figura 5.3 Una ilustración que muestra cómo la fragmentación del hábitat y los efectos de borde reducen el área del hábitat. (A) Un parche forestal de 100 ha, donde los efectos de borde (gris) penetran 100 m en el bosque: aproximadamente 64 ha del bosque sigue siendo hábitat central adecuado para especies del interior del bosque. (B) El mismo parche forestal de 100 ha ahora bisectado por una carretera y un ferrocarril. Aunque la carretera y el ferrocarril ocupan muy poca área, aumenta la relación perimetral del parche: área. Los efectos de borde resultantes dejan más de la mitad del bosque inadecuado para especies de interior. Después de Primack, 2012, CC BY 4.0.

Los efectos de borde también crean varias amenazas adicionales para las especies forestales que ya padecen microclimas alterados. Notablemente, las condiciones de borde alterado presentan un ambiente favorable para la colonización por especies invasoras de rápido crecimiento y reproducción rápida. (Las amenazas que plantean las especies invasoras se discuten con más detalle en la Sección 7.4). Aquellas especies forestales que no son desplazadas por los microclimas alterados y especies invasoras también enfrentan un elevado riesgo de depredación. Esto se debe a que los árboles que han muerto debido a condiciones de borde alteradas proporcionan perchas adecuadas con vistas claras desde las cuales las aves depredadoras pueden cazar (Sedláček et al., 2014). El borde del bosque degradado, a veces parecido a una estructura de sabana, también brinda oportunidades para que especies boscosas como las serpientes ingresen a los bosques, empujando a las especies forestales restantes aún más profundamente en el bosque (Freedman et al., 2009). Por esta razón, las comunidades de borde forestal generalmente consisten en especies generalistas extendidas y especies invasoras, mientras que las especies especializadas que pueden colgarse están, literal y figurativamente, viviendo en el borde.

Los efectos de borde generan más efectos de borde en un bucle de retroalimentación positiva que conduce a un ecosistema que desaparece rápidamente.

El impacto más devastador de los efectos de borde es que los efectos de borde generan más efectos de borde en un bucle de retroalimentación positiva que conduce a un ecosistema que desaparece rápidamente. Primero, la expansión de las poblaciones de especies invasoras (y generalistas) en los bordes del hábitat puede abrumar fácilmente a especialistas en hábitats más sensibles A medida que los especialistas en hábitat son desplazados en las zonas de contacto, las condiciones microclimáticas cambian, lo que permite invasiones aún más profundas en el parche fragmentado del hábitat. De esta manera, las invasiones penetran sistemáticamente cada vez más en el bosque a medida que se alteran los microclimas, se desplazan especialistas en hábitat y se crean nuevas zonas de contacto. Las plantas forestales que mueren en el proceso también aumentan las cargas de combustible, lo que, combinado con condiciones de borde más seco y ventoso, crean un ambiente cada vez más favorable para la perturbación del fuego. Ya sea por rayos o actividades humanas, los incendios posteriores se queman más y sobre un área más grande (van Wilgen et al., 2007), perturbando y destruyendo cada vez más hábitat. A través de estos mecanismos, los efectos de borde pueden degradar ecosistemas enteros con el tiempo, dañando tanto a las especies nativas como a los medios de vida humanos que dependen de esas áreas.