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11.3: Gestionar y facilitar la dinámica del movimiento

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    Algunos ecosistemas son de naturaleza transitoria, su carácter es temporal y cambiará a causa de perturbaciones y sucesión. En consecuencia, las especies que ocupan esos hábitats transitorios están obligadas a ser extirpadas de forma natural en un momento u otro. Consideremos, por ejemplo, una pequeña población de flores silvestres que ocurren en la llanura aluvial de un río; en algún momento, va a haber una inundación que lavará esas flores. Pero la inundación también dispersa semillas río abajo, permitiendo que nuevas poblaciones de flores silvestres se establezcan en hábitat adecuado en otros lugares. Estas poblaciones cambiantes vinculadas por movimientos entre ellas se caracterizan mejor como una metapopulación (una “población de poblaciones”) (Figura 11.8) compuesta por varias subpoblaciones. Para algunas metapopulaciones, cada subpoblación es transitoria: su distribución cambia drásticamente con cada generación. Otras metapopulaciones involucran subpoblaciones relativamente permanentes con solo unos pocos individuos dispersando cada generación. Algunas metapopulaciones consisten en una o más poblaciones fuente cuyos tamaños son estables o crecientes, y varias poblaciones de sumideros cuyos tamaños fluctúan según las condiciones ambientales. Algunas subpoblaciones hundidas pueden sufrir fluctuaciones tan dramáticas que serían extirpadas en años desfavorables si no fuera por el rescate de la población por parte de inmigrantes de poblaciones de origen.

    Una metapopulación (una “población de poblaciones”) consiste en varias subpoblaciones vinculadas por movimientos de individuos entre ellas.

    Figura 11.8 Un rango de patrones de metapopulación es posible en la naturaleza. En esta ilustración, el tamaño de la población está representado por el tamaño del círculo, mientras que la dirección y la intensidad del movimiento se indican por la dirección y grosor de las flechas. Después de White, 1996, CC BY 4.0.

    La fragmentación del hábitat amenaza la dinámica de metapopulación al reducir las oportunidades de dispersión en el paisaje (Capítulo 5). Cuando hay muy poco movimiento de individuos entre fragmentos de hábitat, las subpoblaciones cada vez menores dentro de esos fragmentos están en riesgo de extirpación o incluso extinción (Sección 8.7). En contraste, las subpoblaciones bien conectadas se mantienen colonizando nichos vacíos, intercambiando material genético y adaptándose a ambientes cambiantes. La dispersión también mantiene procesos críticos ecosistémicos, como la polinización y la dispersión de semillas (Sección 4.2.5). En consecuencia, los biólogos de la conservación han invertido importantes recursos en los últimos años para mantener y restaurar los movimientos de vida silvestre dentro de ecosistemas fragmentados.

    Conectividad en ecosistemas terrestres

    Mantener y restaurar la conectividad de los ecosistemas, la capacidad de los ecosistemas para facilitar la dispersión de individuos entre diferentes áreas, implica mantener y restaurar los movimientos de vida silvestre que están (en riesgo de ser) obstaculizados por las actividades humanas. El método más popular para mantener (o restaurar) la conectividad en un paisaje fragmentado es mantener (o restaurar) los vínculos de hábitat, también llamados corredores de vida silvestre, corredores de hábitat, corredores de dispersión o corredores de movimiento. Todos estos términos se refieren a extensiones continuas de hábitat adecuado con poca o ninguna barrera de dispersión que conectan parches de hábitat y poblaciones aisladas.

    Mantener y restaurar la conectividad de los ecosistemas es una estrategia importante para conservar la vida silvestre cuyos movimientos se ven obstaculizados por las actividades humanas.

    Algunos de los esfuerzos más destacados para restaurar los vínculos del hábitat involucran la restauración del hábitat. Por ejemplo, actualmente se están realizando planes para utilizar la regeneración forestal para reconectar nueve fragmentos forestales en la montaña East Usambara de Tanzania; de tener éxito, este proyecto establecería el bloque forestal contiguo más grande (más de 3,000 km 2) en el Hotspot de Biodiversidad de la Montaña Arco Oriental (Newmark, 2008). Se espera que el impacto positivo de este proyecto sea inmenso. Se ha estimado que la restauración de solo 80 km 2 de bosque evitaría las primeras extinciones inducidas por fragmentación en más de 2,000 años, en comparación con un estimado de siete años hasta la primera extinción si estos fragmentos forestales permanecieran desconectados (Newmark et al., 2017).

    La conectividad es importante en todos los ecosistemas de la Tierra. Sin embargo, dada la característica lineal de las zonas ribereñas a lo largo de ríos y arroyos, y por lo tanto un mayor impacto proporcional de los efectos de borde (Sección 5.1.2), podríamos considerar que la conectividad en estos sistemas espacialmente restringidos es particularmente importante (Figura 11.9). Proteger y restaurar las zonas ribereñas como vínculos de hábitat resuena con una variedad de personas porque estas áreas brindan una gama de importantes servicios ecosistémicos, incluyendo el control de inundaciones y la purificación del agua (Sección 4.2.4). Los conservacionistas pueden aprovechar esta energía cabildeando por leyes que prohíban actividades como la tala, la vivienda y los desarrollos industriales a cierta distancia de un río o arroyo. Al proteger los servicios ecosistémicos asociados a las zonas ribereñas, estas leyes mantienen simultáneamente refugios de vida silvestre (Monadjem y Reside, 2008), poblaciones fuente (Vosse et al., 2008) y vínculos de hábitat (Bentrup et al., 2012; McLennan y Plumptre, 2012). En contraste, la protección inadecuada de los ecosistemas ribereños no solo compromete la conectividad, sino que también afecta negativamente a especies que no dependen manifiestamente de estas áreas de amortiguamiento. Por ejemplo, investigaciones del sudeste asiático han demostrado que la pérdida de ecosistemas ribereños en un paisaje dominado por el aceite de palma redujo la calidad de los arroyos, lo que a su vez redujo la diversidad de peces locales hasta en 36% (Giam et al., 2015). En contraste, se encontró que las zonas ribereñas protectoras incrementaban los rendimientos de aceite de palma (Horton et al., 2018). Con tantas áreas ribereñas actualmente degradadas y destruidas, hay una necesidad urgente de leyes de protección ribereñas más fuertes (Capítulo 12), y de una aplicación más efectiva de esas leyes.

    Figura 11.9 Proteger zonas ribereñas como esta a lo largo del río Turkwel en el norte de Kenia es una estrategia efectiva para mantener la conectividad y asegurar una gama de servicios ecosistémicos. Fotografía de Bernard Dupont, https://www.flickr.com/photos/berniedup/17966234205, CC BY-SA 2.0.

    Restaurar la conectividad también puede implicar la eliminación o mitigación de construcciones humanas que bloquean la dispersión de la vida silvestre. Este es uno de los principales objetivos de los TCF, que tienen como objetivo restaurar la dispersión entre áreas protegidas (Jones et al., 2012) mediante la eliminación de cercas y otros constructos humanos, manteniendo al mismo tiempo las tenencias sustentables de la tierra (Andersson et al., 2013). Estos esfuerzos, realizados a través de alianzas con comunidades locales, están restableciendo rutas históricas de migración masiva, lo que a su vez esperemos que también impulse el potencial ecoturístico de esas áreas (Recuadro 11.3). ¡Los esfuerzos por revivir las migraciones masivas extintas también parecen estar dando sus frutos! Por ejemplo, en Botsuana, la remoción de las cercas veterinarias, destinadas a prevenir la propagación de enfermedades de la fauna silvestre al ganado, pero también cortando la segunda migración de ñus más grande del mundo, han visto a varios cientos de cebras de llanura (Equus quagga, NT) regresar a antiguas rutas migratorias en cuatro años (Bartlam.- Brooks et al., 2011).

    Recuadro 11.3 Áreas de conservación transfronterizas: manejo de la biodiversidad a través de fronteras internacionales

    Simón M. Munthali

    Programa de zonas de conservación transfronterizas Kavango-Zambezi,

    Kasane, Botsuana.

    http://www.kavangozambezi.org

    Los TFCA son componentes de ecosistemas más grandes que se extienden a ambos lados de la frontera entre dos o más países, abarcando una o más áreas protegidas, así como áreas de múltiples recursos utilizadas por comunidades y propietarios privados. También se manejan para el uso sustentable de los recursos naturales (Singh, 1998). El concepto reconoce que las fronteras son políticas más que ecológicas (Dallimer y Strange, 2015), y tiene como objetivo garantizar que los procesos ecológicos clave continúen funcionando donde las fronteras políticas han dividido ecosistemas, cuencas fluviales o corredores de vida silvestre (Cumming, 1999).

    Los TFCA se están estableciendo ampliamente en África. Uno de ellos es el TFCA (KAZA) de 520.000 km 2 Kavango-Zambezi, una iniciativa de conservación y desarrollo de Angola, Botsuana, Namibia, Zambia y Zimbabue.

    Los beneficios del KAZA incluyen:

    • Restablecimiento de las rutas estacionales de migración de vida silvestre y conectividad entre las muchas áreas protegidas (parques nacionales, conservancias comunitarias y reservas forestales y de vida silvestre) dentro de la región (Figura 11.C). El foco principal de vida silvestre es el elefante de la sabana (Loxodonta africana), cuya población de alrededor de 250.000 habitantes se concentra predominantemente en el Parque Nacional Chobe (Botswana), el Parque Nacional Hwange (Zimbabwe) y el Parque Nacional Bwabwata (Namibia). Los elefantes necesitan moverse sin obstáculos a áreas protegidas donde las densidades de población son mucho menores, como los Parques Nacionales Luengue-Luiana y Mavinga (Angola), y los Parques Nacionales Sioma Ngwezi y Kafue (Zambia). Este movimiento reduciría la presión sobre los ecosistemas que actualmente están sobrepoblados y permitiría que los elefantes y otras especies coexistieran mejor, especialmente herbívoros que pastorean que dependen de los mismos hábitats que el elefante.
    • Expandir la economía basada en la vida silvestre, principalmente el ecoturismo, a áreas agrícolas marginales (con suelos predominantemente de arena Kalahari), a través de asociaciones entre la comunidad y el privado A través de estas asociaciones, las comunidades locales se beneficiarían de oportunidades de empleo y negocios en las actividades de ecoturismo.
    • Oportunidades para que las comunidades locales participen en la toma de decisiones e influyan en políticas y leyes relacionadas con el manejo natural, como la coordinación de la temporada de cierre de pesca entre Namibia y Zambia durante la temporada de cría de peces (diciembre-marzo) en el río Zambezi.
    • Formación de alianzas entre diferentes actores (gobiernos, sector privado, ONG y comunidades locales) para maximizar las habilidades y recursos en la promoción del uso sostenible de la tierra, la conservación de la biodiversidad y el alivio de la pobreza.
    Figura 11.C Ubicación de corredores prioritarios de dispersión de vida silvestre entre los diversos parques nacionales del TFCA KAZA. Mapa por Fundación Parques de la Paz, CC BY 4.0.

    A pesar de estos beneficios, existen obstáculos para avanzar en la consecución de los beneficios de la KAZA. Entre ellos destacan factores sociales y políticos, como el aumento de la densidad de población humana, el aumento del cultivo de tierra y la expansión de los asentamientos humanos en los corredores de vida silvestre. Muchos de estos factores desencadenan conflictos entre humanos y vida silvestre y caza furtiva tanto para el consumo local de carne de animales silvestres como para la venta ilegal de marfil de elefante. Para mitigar estas amenazas, se están implementando las siguientes estrategias:

    • Se ha desarrollado un Plan Maestro de Desarrollo Integrado para la KAZA, el cual proporciona zonificación inicial. Su característica clave es la asignación espacial de tierras a diversos usos (asentamientos humanos, agricultura y áreas protegidas de vida silvestre, incluidos los corredores de dispersión de vida silvestre). El Plan Maestro de Desarrollo Integrado también ayuda a crear conciencia sobre el valor de los corredores de vida silvestre, que atraviesan áreas comunes.
    • Promoción de la agricultura de conservación como herramienta para mejorar la administración de la tierra, intensificar la agricultura y mejorar los rendimientos de los cultivos por unidad de superficie de tierra, y por lo tanto disminuir la probabilidad de talar áreas boscosas dentro y alrededor de corredores de vida silvestre para plantar nuevos campos agrícolas. Actualmente, dentro de la KAZA, la agricultura de conservación se está probando en Angola, Namibia y Zambia. La agricultura de conservación es la producción de cultivos que se esfuerza por lograr ganancias aceptables junto con niveles de producción altos y sostenidos, conservando al mismo tiempo el medio ambiente.
    • Promoción de asociaciones entre la comunidad y el privado en el desarrollo ecoturístico. En los últimos cuatro años, Ngoma safari lodge (Botswana) y Machenje sport fishing lodge (Zambia) se han desarrollado específicamente para apoyar la seguridad de corredores de vida silvestre. También brindan incentivos a las comunidades locales para que adopten la conservación de la vida silvestre como complemento de sus prácticas de uso de la tierra. Estos lodges se suman a los numerosos centros turísticos existentes en el KAZA.
    • Se está desarrollando una estrategia policial y anticaza furtiva para la KAZA para coordinar la vigilancia transfronteriza de las fuerzas del orden y multas para prevenir la caza furtiva de vida silvestre protegida. Además, los países socios de KAZA están integrando otras agencias de seguridad, como los militares, policías, funcionarios de inmigración y aduanas, para evitar la exportación ilegal de productos de vida silvestre como el marfil de elefante y la carne de animales silvestres fuera de la KAZA.
    • Reducir los conflictos entre humanos y vida silvestre (Sección 14.4) mediante una mejor planificación del uso de la tierra, cercas electrificadas alimentadas por energía solar que rodean grupos de campos e instalaciones de las aldeas y el uso de repelentes olfativos a base de chile y pimienta para disuadir a los elefantes de ingresar a los campos de cultivo.

    El KAZA ha logrado avances considerables hasta la fecha en la coordinación de los esfuerzos de conservación entre las agencias de vida silvestre y los parques nacionales en cinco países del sur de África. El principal éxito han sido las medidas para permitir la migración continua de elefantes a lo largo de las rutas migratorias existentes a través de las fronteras internacionales. Los desafíos por delante, desde el financiamiento inadecuado para las actividades de patrullaje de vida silvestre y lucha contra la caza furtiva hasta el aumento de las poblaciones de personas rurales fuera de las áreas protegidas y a través de las rutas migratorias, siguen

    En la sección 5.1.1 se discutió cómo las colocaciones desconsideradas de cercas amenazan la vida silvestre, mientras que en el párrafo anterior se explicó cómo quitar cercas puede mejorar Irónicamente, e ilustrando las dificultades que enfrentan los conservacionistas cuando se enfrentan a demandas contradictorias, las cercas estratégicamente colocadas a veces también pueden ser utilizadas como herramienta de conservación. Por ejemplo, investigadores que trabajan en una población fragmentada de leones en Botsuana encontraron que la forma más efectiva de mejorar la viabilidad de esta población fue mediante la colocación estratégica de cercas para la dispersión directa entre áreas protegidas (Cushman et al., 2016). En ocasiones también se pueden requerir cercas a prueba de depredadores estratégicamente colocadas para evitar conflictos entre humanos y vida silvestre (Packer et al., 2013, pero ver Creel et al., 2013), y para facilitar la recuperación de especies amenazadas, como es el caso del antílope más raro de África, la hirola (Beatragus hunter CR) (Ng'weno et al., 2017). La última palabra aquí es que la gerencia debe seguir siendo receptiva a impactos tanto positivos como negativos de las herramientas, como las vallas, en lugar de relegarlas a contenedores, como buenas o malas. (Véase también Dupuis-Desormeaux et al., [2018] para el uso de brechas de cercas y cercas excluyentes para mitigar algunos impactos negativos de cercas.)

    Proteger y restaurar hábitats escalonados puede mantener la conectividad en áreas donde no es práctico establecer o restaurar vínculos continuos con el hábitat.

    En ocasiones, cuando no es práctico establecer o restaurar vínculos continuos con el hábitat, los biólogos pueden optar por proteger y restaurar hábitats escalonados (Figura 11.10). Como su nombre lo indica, los hábitats de escalón son un tipo especial de vínculo de hábitat que facilita la dispersión a lo largo de un mosaico de parches de hábitat aislados dentro de una matriz de hábitat inadecuado o inhóspito. Los escalones dividen los eventos de dispersión largos a través de un largo tramo de terreno inhóspito en secciones más cortas y, por lo tanto, más manejables. Los hábitats de escalón son particularmente importantes para las especies migratorias que descansan y repostan en sitios de parada entre los puntos finales de su ruta migratoria (Runge et al., 2015), cada sitio de parada puede ser visto como un hábitat de escalón. Entre los ejemplos destacados de hábitats escalonadores que merecen protección figuran los bosques sagrados que pueden actuar como sitios de parada para las aves forestales migratorias; los humedales y estuarios (véase el recuadro 5.3), que pueden actuar como sitios de parada por las aves acuáticas migratorias; y las pequeñas reservas forestales, que pueden actuar como escalones entre una red de otras áreas protegidas (Riggio y Caro, 2017).

    Figura 11.10 Los métodos para reconectar metapopulaciones fragmentadas (o mantener la conectividad) pueden tomar muchas formas. Las tres estrategias principales son mantener o restaurar corredores de vida silvestre (por ejemplo, vincular dos parches forestales aislados), mantener o restaurar hábitats escalonados (por ejemplo, un mosaico de humedales o bosques sagrados), o facilitar el movimiento a través de la matriz con tenencias de uso sostenible del suelo (por ejemplo, eliminación de cercas). Después de Bennett, 2004, CC BY 4.0.

    La conectividad en ecosistemas de agua dulce

    Las represas siempre han jugado un papel importante en la generación de energía hidroeléctrica y asegurar un suministro de agua durante todo el año para granjas, industrias y ciudades. Desafortunadamente, la evidencia reciente sugiere que los embalses pueden crear más problemas de los que resuelven (Sección 5.3.2). Es preocupante su contribución a los gases de efecto invernadero (Deemer et al., 2016), así como su papel en el bloqueo de la dispersión de organismos acuáticos. Para contrarrestar estos impactos negativos, los gobiernos de todo el mundo están desmantelando y retirando presas y otros tipos de embalses de agua artificial. Por ejemplo, en los últimos 30 años se retiraron más de 1,174 represas en Estados Unidos; las 72 presas retiradas solo en 2016 restauraron más de 3,000 km de arroyos (Thomas-Blate, 2016). También se están realizando esfuerzos similares en Europa (http://www.ecrr.org), donde se han iniciado esfuerzos de restauración de ríos en más de 1,100 ubicaciones en 31 países. Desafortunadamente, no solo los esfuerzos para restaurar la conectividad de agua dulce están rezagados en África; en muchos casos, aún más ríos están siendo actualmente represados (Winemiller et al., 2016).

    Si bien las represas juegan un papel importante en la generación de energía hidroeléctrica y asegurar un suministro de agua durante todo el año, la evidencia reciente sugiere que crean muchos problemas ambientales, incluido el bloqueo de la dispersión de especies.

    Conectividad en ecosistemas marinos

    La conectividad de los ecosistemas también es importante en los ecosistemas marinos. Muchos organismos marinos, incluyendo especies económicamente importantes, se reproducen y se alimentan en diferentes áreas en diferentes épocas del año, y utilizan rutas de dispersión establecidas para desplazarse entre esas áreas. Por lo tanto, es importante proteger estas rutas de dispersión para que podamos mantener estos ecosistemas marinos y servicios ecosistémicos.

    Mantener la dinámica de movimiento en los paisajes marinos implica proteger y restaurar los corredores marinos, los enlaces estuarios y los vínculos con el hábitat costero.

    Existen tres estrategias principales para mantener y restaurar la dinámica de movimiento de los paisajes marinos marinos. En primer lugar, deben protegerse los corredores marinos —zonas utilizadas por las ballenas y otras especies marinas para desplazarse entre zonas de alimentación y reproducción—. Los biólogos marinos en varios países redujeron exitosamente las colisiones entre ballenas y embarcaciones oceánicas con ajustes menores en las vías de navegación que previamente cruzaban corredores marinos (Silber et al., 2012). Segundo, deben protegerse los vínculos estuarinos y restaurarse cuando sea necesario. Por ejemplo, los biólogos de Sudáfrica restauraron el régimen de flujo natural del estuario de Santa Lucía, el lago estuarino más grande de África, al eliminar los restos de dragado en la desembocadura del estuario (Nunes et al., 2018). En tercer lugar, es necesario mantener los vínculos del hábitat costero (playas y aguas poco profundas del litoral utilizadas por la vida silvestre para la dispersión, reproducción y alimentación). Estudios realizados en Sudáfrica han destacado cómo la mala protección de las vías de conectividad entre hábitats costeros puede comprometer los altos niveles de riqueza y endemismo de estas áreas (von der Heyden, 2009; Harris et al., 2014).

    Imitando la conectividad

    En ausencia de vínculos de hábitat, los administradores de vida silvestre pueden imitar la dinámica de dispersión al translocar esporádicamente a algunos individuos entre subpoblaciones. El manejo de las poblaciones de esta manera puede ser una buena alternativa en los casos en que las áreas destinadas a translocaciones son demasiado pequeñas para sostener una sola población viable. Tal es el caso de Sudáfrica, donde los biólogos de la conservación ocasionalmente trasladan a depredadores amenazados dentro de una pequeña y fragmentada red de áreas protegidas, donde ninguna de las áreas es lo suficientemente grande como para albergar una población viable por su cuenta (ver Recuadro 8.3). El manejo de poblaciones aisladas y pequeñas de manera tan intensiva casi siempre requiere principios sólidos subyacentes y amplios análisis cuantitativos (Capítulo 9) como orientación.

    Consideraciones de manejo en la conservación de conectividad

    Aunque intuitivamente atractivos, existen algunos inconvenientes potenciales en la conectividad que los planificadores de conservación deben considerar al planear establecer nuevos vínculos de hábitat (revisado en Haddad et al., 2014). De manera prominente, la conexión de poblaciones históricamente aisladas puede conducir a una depresión exogamia, por ejemplo cuando se conectan poblaciones con diferentes adaptaciones locales. Los vínculos con el hábitat también pueden actuar como cuellos de botella que exponen a los animales dispersantes a mayores riesgos de depredación y permiten que las plagas y enfermedades se propaguen más fácilmente. Se debe tener cuidado para garantizar que la vida silvestre realmente perciba el paisaje “conectado”; un vínculo de hábitat que puede verse bien para el ojo humano puede, de hecho, percibirse como un hábitat inhóspito para la vida silvestre (Newmark, 2008). Un estudio reciente de las Américas ha demostrado que la calidad del hábitat de un solo hábitat de escalón puede determinar si una migración es exitosa o no (Gómez et al., 2017).

    Aunque los beneficios de reconectar paisajes fragmentados generalmente superan los inconvenientes, es importante planificar cuidadosamente para evitar esos inconvenientes.

    Aunque los beneficios de conectar paisajes para la conservación generalmente superan los inconvenientes (Haddad et al., 2014), es importante planificar cuidadosamente para evitar esos inconvenientes. Los estudios genéticos pueden ser útiles tanto para determinar la conectividad entre poblaciones (von der Heyden, 2009; Godley et al., 2010) como ayudar a los investigadores a detectar posibles factores deletéreos, como la depresión exogamia (Figura 11.11, ver también Frankham et al., 2011; Ralls et al., 2018). Los enfoques de modelado que combinan las limitaciones de movimiento de una especie objetivo con tecnologías de radioseguimiento (por ejemplo, Godley et al., 2010) o variables ambientales de detección remota (por ejemplo, Wegmann et al., 2014) podrían ayudar a estimar si un paisaje está realmente conectado. También se ha invertido mucho esfuerzo en encontrar el ancho óptimo de los corredores de hábitat. Por ejemplo, un estudio en bosques de tierras bajas sugirió que los corredores de 30—40 m de ancho podrían ser adecuados para la migración de la mayoría de las especies, mientras que los corredores de 200 m de ancho serán adecuados para todas las especies (Laurance y Laurance, 1999). Esta es una guía útil, pero los ecosistemas varían, al igual que las especies objetivo (Wilson et al., 2010; Pryke y Samways, 2012) y, por lo tanto, algunos corredores pueden necesitar ser aún más amplios.

    Figura 11.11 Un ejemplo de un árbol de decisión para evitar la depresión exogamia, que puede ser utilizado para guiar las decisiones para reconectar paisajes fragmentados. Después de Frankham et al., 2011, CC BY 4.0.

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