10: Modelos de Selección de un Locus
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Los individuos son temporales, sus fenotipos son temporales y sus genotipos son temporales. Sin embargo, los alelos que los individuos transmiten a través de generaciones tienen permanencia. El cambio evolutivo fenotípico sostenido debido a la selección natural ocurre debido a cambios en la composición alélica de la población. Para entender estos cambios, necesitamos entender cómo la frecuencia de los alelos (genes) cambia con el tiempo debido a la selección natural. También veremos que el porque el genotipo de un individuo es solo una colección efímera de alelos que pueden surgir conflictos genéticos que en realidad disminuyen la aptitud de los individuos.
Como hemos visto, la selección natural ocurre cuando hay diferencias entre individuos en la aptitud. Podemos definir la aptitud de varias maneras. Más comúnmente, se define con respecto a la contribución de un fenotipo o genotipo a la siguiente generación. Las diferencias en la condición física pueden surgir en cualquier momento durante el ciclo de vida. Por ejemplo, diferentes genotipos o fenotipos pueden tener diferentes probabilidades de supervivencia desde una etapa de su vida hasta la etapa de reproducción (viabilidad), o pueden diferir en el número de crías producidas (fertilidad), o ambas. Aquí, definimos la aptitud absoluta de un genotipo como el número esperado de descendencia de un individuo de ese genotipo. Las diferencias en la aptitud entre genotipos impulsan el cambio de frecuencia alélica. En este capítulo estudiaremos la dinámica de los alelos en un solo locus. En este capítulo ignoraremos los efectos de la deriva genética, y solo estudiaremos la dinámica determinista de selección. Volveremos a discutir la interacción de selección y deriva en un par de capítulos.
Modelo de selección haploide
“El sueño de cada célula es convertirse en dos células”. — Francois Jacob.
Comenzamos modelando la selección en un modelo haploide, ya que esto es matemáticamente relativamente simple. Que el número de individuos portadores de alelos\(A_1\) y\(A_2\) en generación\(t\) sea\(P_t\) y\(Q_t\). Entonces, las frecuencias relativas en el momento\(t\) de los alelos\(A_1\) y\(A_2\) son\(p_t = P_t / (P_t + Q_t)\) y\(q_t = Q_t / (P_t + Q_t) = 1 - p_t\). Además, supongamos que los individuos de tipo\(A_1\) y\(A_2\) en promedio producen\(W_1\) y\(W_2\) crían individuos, respectivamente. Llamamos a\(W_i\) la aptitud absoluta.
Por lo tanto, en la próxima generación, el número absoluto de portadores de\(A_1\) y\(A_2\) son\(P_{t+1} = W_1 P_t\) y\(Q_{t+1} = W_2 Q_t\), respectivamente. La aptitud absoluta media de la población en el momento\(t\) es
\[\label{eq:meanAbsFit} \overline{W}_t = W_1 \frac{P_t}{P_t + Q_t} + W_2 \frac{Q_t}{P_t + Q_t} = W_1 p_t + W_2 q_t,\]
es decir, la suma de la idoneidad de los dos tipos ponderada por sus frecuencias relativas. Tenga en cuenta que la aptitud media depende del tiempo, ya que es una función de las frecuencias alélicas, que en sí mismas dependen del tiempo.
Como ejemplo de una respuesta rápida a la selección en un alelo en una población haploide, podemos considerar algunos datos sobre la evolución de los virus farmacorresistentes. Estudió la dinámica viral en un macaco infectado con una cepa del virus de la inmunodeficiencia de simios (SHIV) que porta la región codificante de la transcriptasa inversa del VIH-1. La carga viral del plasma sanguíneo del macaco se muestra como una línea negra en la Figura\ ref {fig:HIV_Viral_FREQS}. Doce semanas después de la infección, el macaco fue tratado con un medicamento antirretroviral dirigido a la proteína transcriptasa inversa del virus. Observe cómo la carga viral comienza a disminuir inicialmente una vez que se administra el medicamento, lo que sugiere que la aptitud absoluta de la cepa original es menor a uno (\(W_{2}<1\)) en presencia del fármaco (ya que sus números están disminuyendo). Sin embargo, la población viral rebota como una mutación que confiere resistencia farmacológica al fármaco antirretroviral surge en el SHIV y comienza a propagarse. Los virus portadores de esta mutación (llamémoslos alelo\(1\)) probablemente tengan una aptitud absoluta\(W_1>1\). La frecuencia del alelo farmacorresistente se muestra en rojo; se propaga rápidamente de ser indetectable en la semana 13, a ser fijado en la población de SHIV en la semana 20.
La rápida propagación de este alelo farmacorresistente a través de la población es impulsada por la mayor aptitud relativa del alelo farmacorresistente sobre la cepa original en presencia del fármaco antirretroviral.
La frecuencia del alelo\(A_1\) en la próxima generación viene dada por
\[\label{eq:eq:recHaplMod1} p_{t+1} = \frac{P_{t+1}}{P_{t+1} + Q_{t+1}} = \frac{W_1 P_t}{W_1 P_t + W_2 Q_t} %= \frac{W_1 (P_t + Q_t)p_t}{W_1 (P_t + Q_t)p_t + W_2 (P_t + Q_t)q_t} = \frac{W_1 p_t}{W_1 p_t + W_2 q_t} = \frac{W_1}{\overline{W}_t} p_t.\]
Es importante destacar que la ecuación (\ ref {eq:eq:rechaplmod1}) nos dice que el cambio en\(p\) solo depende de una relación de ajustes. Por lo tanto, necesitamos especificar la aptitud solo hasta una constante arbitraria. Siempre y cuando multipliquemos todos los ajustes por el mismo valor, esa constante se cancelará y la Ecuación (\ ref {eq:eq:rechaplmod1}) se mantendrá. Con base en este argumento, es muy común escalar los valores absolutos por la idoneidad absoluta de uno de los genotipos, por ejemplo, el genotipo de mayor o menor ajuste, para obtener los valores relativos. Aquí, vamos a utilizar\(w_i\) para la aptitud relativa del genotipo\(i\). Si elegimos escalar por la aptitud absoluta del genotipo\(A_1\), obtenemos los ajustes relativos\(w_1 = W_1/W_1 = 1\) y\(w_2 = W_2/W_1\).
Sin pérdida de generalidad, por lo tanto podemos reescribir la ecuación (\ ref {eq:eq:rechaplmod1}) como
\[\label{eq:recHaplMod2} p_{t+1} = \frac{w_1}{\overline{w}} p_t,\]
bajando el subíndice\(t\) para la dependencia de la aptitud media a tiempo en nuestra notación, pero recordándolo. El cambio en la frecuencia de una generación a la siguiente viene dado por
\[\Delta p_t = p_{t+1} - p_t= \frac{ w_1 p_t}{ \overline{w}} - p_t = \frac{w_1 p_t - \overline{w} p_t}{\overline{w}} = \frac{w_1 p_t - (w_1 p_t + w_2 q_t) p_t}{\overline{w}} = \frac{w_1 - w_2}{\overline{w}} p_t q_t, \label{eq:deltap_haploid}\]
recordando eso\(q_t = 1 - p_t\).
Suponiendo que los valores de los dos alelos son constantes a lo largo del tiempo, el número de los dos tipos alélicos\(\tau\) generaciones después del tiempo\(0\) es\(P_{\tau} = (W_1)^{\tau} P_0\) y\(Q_{\tau}= (W_2)^{\tau} Q_0\), respectivamente. Por lo tanto, la frecuencia relativa del alelo\(A_1\) después de\(\tau\) generaciones pasadas\(t\) es
\[p_{\tau} = \frac{ (W_1)^{\tau} P_0}{ (W_1)^{\tau} P_0+(W_2)^{\tau} Q_0} = \frac{ (w_1)^{\tau} P_0}{ (w_1)^{\tau} P_0+(w_2)^{\tau} Q_0} = \frac{p_0}{p_0 + (w_2/w_1)^{\tau} q_0}, \label{eq:haploid_tau_gen}\]
donde el último paso incluye dividir el término completo por\((w_1)^{\tau}\) y cambiar de frecuencias alélicas absolutas a relativas. Reorganice esto para obtener
\[\label{eq:estTau} \frac{p_{\tau}}{q_{\tau}} = \frac{p_0}{q_0} \left(\frac{w_1}{w_2}\right)^{\tau}.\]
Resolviendo esto para\(\tau\) rendimientos
\[\label{eq:solTau} \tau = \log \left(\frac{p_{\tau} q_0}{q_{\tau} p_0}\right) / \log\left( \frac{w_1}{w_2} \right).\]
En la práctica, a menudo es útil parametrizar las adaptaciones relativas de una\(w_i\) manera específica. Por ejemplo, podemos establecer\(w_1 = 1\) y\(w_2 = 1 - s\), donde\(s\) se llama el coeficiente de selección. El uso de esta parametrización,\(s\) es simplemente la diferencia en los ajustes relativos entre los dos alelos. Ecuación\ ref {eq:haploid_tau_gen} se convierte
\[\label{eq:haploid_tau_gen_expl} p_{\tau} = \frac{p_{0}}{p_0 + q_0 (1 - s)^{\tau}},\]
como\(w_2 / w_1 = 1 - s\). Entonces, si\(s \ll 1\), podemos aproximarnos\((1-s)^{\tau}\) en el denominador por\(\exp(-s\tau)\) para obtener
\[\label{eq:haploid_logistic growth} p_{\tau} \approx \frac{p_0}{p_0 + q_0 e^{-s\tau}}.\]
Esta ecuación toma la forma de una función logística. Eso es porque estamos viendo las frecuencias relativas de dos 'poblaciones' (de alelos\(A_1\) y\(A_2\)) que están creciendo (o disminuyendo) exponencialmente, bajo la restricción que\(p\) y\(q\) siempre suman a 1.
Además, la Ecuación\ ref {EQ:Esttau} para el número de generaciones\(\tau\) que toma para que ocurra un cierto cambio en la frecuencia se convierte
\[\label{eq:estTauExpl} \tau = - \log \left(\frac{p_{\tau} q_0}{q_{\tau} p_0}\right) / \log\left(1-s\right).\]
Suponiendo de nuevo eso\(s \ll 1\), esto simplifica a
\[\label{eq:estTauExplSimpl} \tau \approx \frac{1}{s} \log \left(\frac{p_{\tau} q_0}{q_{\tau} p_0}\right).\]
Un caso particular de interés es el tiempo que lleva pasar de una frecuencia absoluta de 1 a cerca de la fijación en una población de tamaño\(N\). En este caso, tenemos\(p_0 = 1/N\), y podemos establecer\(p_{\tau} = 1 - 1/N\), que está muy cerca de la fijación. Luego, enchufando estos valores en la Ecuación\ ref {eq:EsttaueXplsimpl}, obtenemos
\[\begin{aligned} \tau &= \frac{1}{s} \log\left( \frac{1 - \frac{2}{N} + \frac{1}{N^2}}{\frac{1}{N^2}} \right) \nonumber \\ &\approx \frac{1}{s} (\log(N) + \log(N-2)) \nonumber \\ &\approx \frac{2}{s} \log(N) \label{eq:fixTimeSimpl}\end{aligned}\]
donde hacemos las aproximaciones\(N^2 - 2N + 1 \approx N^2 - 2N\) y posteriormente\(N-2 \approx N\).
En nuestro ejemplo de la evolución de la farmacorresistencia, el virus SHIV farmacorresistente se extendió de frecuencias indetectables a\(\sim 65\%\) frecuencia a las 16 semanas después de la infección. Se estima que el tamaño efectivo de la población de SHIV es\(1.5 \times 10^5\), y su tiempo de generación es el\(\sim 1\) día. Suponiendo que la mutación surgió como un alelo de copia única muy pronto el inicio del tratamiento farmacológico a las 12 semanas, ¿cuál es el coeficiente de selección que favorece al alelo farmacorresistente?
Modelo diploide
Pasaremos ahora a un modelo diploide de un solo locus con dos alelos segregantes. Como ejemplo del cambio en la frecuencia de un alelo impulsado por la selección, consideremos la evolución de la persistencia de lactasa. Varias poblaciones humanas diferentes que históricamente han criado ganado vacuno han evolucionado convergentemente para mantener la expresión de la proteína lactasa hasta la edad adulta (en la mayoría de los mamíferos la proteína se apaga después de la infancia), con diferentes mutaciones de persistencia de lactasa que han surgido y se han extendido en diferentes poblaciones humanas pastorales. Esta expresión continuada de lactasa permite a los adultos descomponer la lactosa, el principal carbohidrato de la leche, y así beneficiarse nutricionalmente del consumo de leche. Esto parece haber ofrecido un fuerte beneficio de aptitud física a los individuos en poblaciones pastorales.
Con el advenimiento de las técnicas para secuenciar el ADN humano antiguo, los investigadores ahora pueden rastrear potencialmente la frecuencia de mutaciones seleccionadas a lo largo de miles de años. La frecuencia de un alelo de persistencia de lactasa en poblaciones antiguas de Europa Central se muestra en la Figura\ ref {fig:LCT_FREQS}. El alelo está ausente hace más de 5,000 años, pero ahora se encuentra con frecuencia de alza de\(70\%\) en muchas poblaciones europeas.
[fig:LCT_FREQS]
Supondremos que la diferencia de aptitud entre los tres genotipos proviene de diferencias en la viabilidad, es decir, la supervivencia diferencial de los individuos desde la formación de cigotos hasta la reproducción. Denotamos los valores absolutos de los genotipos\(A_1A_1\)\(A_1A_2\),, y\(A_2A_2\) por\(W_{11}\)\(W_{12}\), y\(W_{22}\). Específicamente,\(W_{ij}\) es la probabilidad de que un cigoto de genotipo\(A_iA_j\) sobreviva a la reproducción. Suponiendo que los individuos se aparean al azar, el número de cigotos que son de los tres genotipos en generación\(t\) son
\[Np_t^2, ~~~ N2p_tq_t, ~~~ Nq_t^2.\]
La aptitud media de la población de cigotos es entonces
\[\overline{W}_t = W_{11} p_t^2+W_{12} 2p_tq_t + W_{22} q_t^2.\]
Nuevamente, esta es simplemente la media ponderada de los ajustes genotípicos.
¿Cuántos cigotos de cada uno de los tres genotipos sobreviven para reproducirse? Un individuo de genotipo\(A_1A_1\) tiene probabilidad\(W_{11}\) de sobrevivir para reproducirse, y de manera similar para otros genotipos. Por lo tanto, el número esperado de\(A_1A_1\)\(A_1A_2\), y\(A_2A_2\) individuos que sobreviven para reproducirse es
\[NW_{11} p_t^2, ~~~ NW_{12} 2p_tq_t , ~~~ N W_{22} q_t^2.\]
Se deduce entonces que el número total de individuos que sobreviven para reproducirse es
\[N \left(W_{11} p_t^2+W_{12} 2p_tq_t + W_{22} q_t^2 \right).\]
Esto es simplemente la aptitud media de la población multiplicada por el tamaño de la población (i.e.\(N \overline{w}\)).
La frecuencia relativa de\(A_1A_1\) individuos en la reproducción es simplemente el número de individuos de\(A_1A_1\) genotipo en la reproducción (\(NW_{11} p_t^2\)) dividido por el número total de individuos que sobreviven para reproducirse (\(N \overline{W}\)), e igualmente para los otros dos genotipos. Por lo tanto, la frecuencia relativa de individuos con los tres genotipos diferentes en la reproducción es
\[\frac{NW_{11} p_t^2}{N\overline{W}}, ~~~ \frac{NW_{12} 2p_tq_t}{N\overline{W}} , ~~~ \frac{N W_{22} q_t^2}{N\overline{W}}\]
(ver Tabla\ ref {dip_fitness_table}).
| \(A_1A_1\) | \(A_1A_2\) | \(A_2A_2\) | |
|---|---|---|---|
| No. absoluto al nacer | \ (A_1A_1\)” style="text-align:center; ">\(Np_t^2\) | \ (A_1A_2\)” style="text-align:center; ">\(N2p_tq_t\) | \ (A_2A_2\)” style="text-align:center; ">\(Nq_t^2\) |
| Fitnesses | \ (A_1A_1\)” style="text-align:center; ">\(W_{11}\) | \ (A_1A_2\)” style="text-align:center; ">\(W_{12}\) | \ (A_2A_2\)” style="text-align:center; ">\(W_{22}\) |
| No. absoluto en reproducción | \ (A_1A_1\)” style="text-align:center; ">\(NW_{11} p_t^2\) | \ (A_1A_2\)” style="text-align:center; ">\(NW_{12} 2p_tq_t\) | \ (A_2A_2\)” style="text-align:center; ">\(N W_{22} q_t^2\) |
| Relativo freq. en reproducción | \ (A_1A_1\)” style="text-align:center; ">\(\frac{W_{11}}{\overline{W}} p_{t}^2\) | \ (A_1A_2\)” style="text-align:center; ">\(\frac{W_{12}}{\overline{W}} 2 p_{t} q_{t}\) | \ (A_2A_2\)” style="text-align:center; ">\(\frac{W_{22}}{\overline{W}} q_{t}^2\) |
[dip_fitness_table]
Como no hay diferencia en la fecundidad de los tres genotipos, las frecuencias alélicas en los cigotos que forman la siguiente generación son simplemente la frecuencia alélica entre los individuos reproductores de la generación anterior. Por lo tanto, la frecuencia\(A_1\) de generación\(t+1\) es
\[p_{t+1} = \frac{W_{11} p_t^2 + W_{12} p_tq_t}{\overline{W}} \label{pgen_dip}.\]
Obsérvese que, nuevamente, el valor absoluto de las adecuaciones es irrelevante para la frecuencia del alelo. Por lo tanto, podemos reemplazar fácilmente las adaptaciones absolutas con las adaptaciones relativas. Es decir, podemos sustituir\(W_{ij}\) por\(w_{ij} = W_{ij}/W_{11}\), por ejemplo.
Cada una de nuestras frecuencias de genotipo responde a la selección de una manera que depende solo de su aptitud en comparación con la aptitud media de la población. Por ejemplo, la frecuencia de los\(A_1A_1\) homocigotos aumenta desde el nacimiento hasta la edad adulta en proporción a\(\frac{W_{11}}{\overline{W}}\). De hecho, podemos estimar esta relación de aptitud para cada genotipo comparando la frecuencia al nacer en comparación con los adultos. Como ejemplo de este cálculo, veremos algunos datos de sticklebacks.
El espinazo de tres espinas marinas (Gasterosteus aculeatus) colonizó de forma independiente y se adaptó a muchos lagos de agua dulce a medida que los glaciares retrocedieron después de la última edad de hielo, lo que convirtió a los espinosos en un maravilloso sistema para estudiar la genética de la adaptación. En los hábitats marinos, la mayoría de los lomos espinosos tienen placas de blindaje para protegerlos de la depredación, pero las poblaciones de agua dulce evolucionan repetidamente la pérdida de placas de blindaje debido a la selección en un alelo en el gen Ectodisplasina (EDA). Este alelo se encuentra como variante de pie en poblaciones marinas de muy baja frecuencia; aprovechó este hecho y recolectó y crió una población de individuos marinos portadores tanto de los alelos bajos (L) como completamente chapados (C). Introdujeron la descendencia de este cruce en cuatro estanques de agua dulce y monitorearon las frecuencias de los genotipos a lo largo de sus cursos
| CC | LC | LL | |
| Juveniles | 0.55 | 0.23 | 0.22 |
| Adultos | 0.21 | 0.53 | 0.26 |
| Adultos/Juv. (\(W_{\bullet}/\overline{W}\)) | 0.4 | 2.3 | 1.2 |
| rel. aptitud (\(W_{\bullet}/W_{12}\)) | 0.17 | 1.0 | 0.54 |
Los heterocigotos han aumentado drásticamente en frecuencia en la población ya que su condición física es más del doble de la aptitud media de la población. También podemos calcular la aptitud relativa de cada genotipo dividiendo por la aptitud del genotipo más apto, el heterocigoto en este caso (haciendo esto cancela a través de\(\overline{W}\)). La aptitud relativa del\(CC\) es\(\sim 1/5\) del heterocigoto. Obsérvese que este cálculo no se basa en que las frecuencias de genotipos estén en su HWE en los juveniles.
A) ¿Cuál es la frecuencia del alelo EDA de baja placa (\(L\)) al inicio del experimento de retrocedura?
B) ¿Cuál es la frecuencia en los adultos?
C) Calcular la frecuencia en adultos, esta vez utilizando los valores relativos.
El cambio en la frecuencia de generación\(t\) a\(t+1\) es
\[\Delta p_t = p_{t+1} -p_{t}= \frac{w_{11} p_t^2 + w_{12} p_tq_t}{\overline{w}} - p_t. \label{deltap_dip1}\]
Para simplificar esta ecuación, primero definiremos dos variables\(\overline{w}_1\) y\(\overline{w}_2\) como
\[\begin{aligned} \overline{w}_1 & = w_{11} p_t + w_{12} q_t, \\ \overline{w}_2 & = w_{12} p_t+ w_{22} q_t.\end{aligned}\]
Estos se denominan los ajustes marginales del alelo\(A_1\) y\(A_2\), respectivamente. Se les llama así como\(\overline{w}_1\) es la aptitud promedio de un alelo\(A_1\), es decir, la aptitud de\(A_1\) en un homocigoto ponderada por la probabilidad de que esté en un homocigoto (\(p_t\)) más la aptitud de\(A_1\) en un heterocigoto ponderado por la probabilidad de que se encuentre en un heterocigoto (\(q_t\)).
Observamos además que la aptitud relativa media se puede expresar en términos de las adecuaciones marginales como
\[\label{eq:meanFitInTermsOfMargFit} \overline{w} = \overline{w}_1 p_t + \overline{w}_2 q_t,\]
donde, por simplicidad notacional, hemos omitido el subíndice t para la dependencia de los ajustes medios y marginales en el tiempo.
Luego podemos reescribir la ecuación\ ref {deltap_dip1} usando\(\overline{w}_1\) y\(\overline{w}_2\) como
\[\Delta p_t = \frac{ (\overline{w}_1-\overline{w}_2)}{\overline{w}} p_t q_t. \label{deltap_dip2}\]
El signo de\(\Delta p_t\), es decir, si el alelo\(A_1\) aumenta de las disminuciones de frecuencia, depende únicamente del signo de\((\overline{w}_1-\overline{w}_2)\). La frecuencia de\(A_1\) seguirá aumentando a lo largo de las generaciones siempre y cuando su aptitud marginal sea mayor que la de\(A_2\), es decir\(\overline{w}_1 > \overline{w}_2\), mientras que si\(\overline{w}_1 < \overline{w}_2\), la frecuencia de\(A_1\) disminuirá. Observe la similitud entre la Ecuación\ ref {deltap_dip2} y la expresión respectiva para el modelo haploide en la Ecuación\ ref {eq:deltap_haploid}. (Volveremos al caso especial donde en\(\overline{w}_1 = \overline{w}_2\) breve).
También podemos reescribir\ ref {deltap_dip1} como
\[\Delta p_t =\frac{1}{2} \frac{p_tq_t}{\overline{w}} \frac{d \overline{w}}{dp}, \label{deltap_dip3}\]
Esta forma muestra que la frecuencia de\(A_1\) aumentará (\(\Delta p_t > 0\)) si la aptitud media es una función creciente de la frecuencia de\(A_1\) (es decir, si\(\frac{d \overline{w}}{dp}>0\)). Por otro lado, la frecuencia de\(A_1\) disminuirá (\(\Delta p_t < 0\)) si la aptitud media es una función decreciente de la frecuencia de\(A_1\) (es decir, si\(\frac{d \overline{w}}{dp}<0\)). Así, aunque la selección actúa sobre los individuos, bajo este sencillo modelo, la selección está actuando para incrementar la aptitud media de la población. La tasa de este incremento es proporcional a la varianza en las frecuencias alélicas dentro de la población (\(p_tq_t\)). Esta formulación sugirió la visión de la selección natural como mover a las poblaciones hacia los picos locales de fitness, como encontramos en la Sección\ ref {section:feno_fitness_landscapes} al discutir los picos fenotípicos de fitness. Nuevamente, esta visión de la selección como maximización de la aptitud media solo es válida si los ajustes genotípicos son independientes de la frecuencia; más adelante en este capítulo discutiremos algunos casos importantes en los que eso no se sostiene.
Durante muchas generaciones has estado estudiando una flor silvestre anual que tiene dos morfos de color, naranja y blanco. Usted ha descubierto que un solo locus bi-alélico controla el color de la flor, siendo el alelo blanco recesivo. El polinizador de estas plantas es un murciélago casi ciego, por lo que los individuos son polinizados al azar con respecto al color de la flor. Su censo poblacional de 200 individuos mostró que la población estaba conformada por 168 individuos de flores anaranjadas y 32 individuos de flores blancas.
Las fuertes lluvias de febrero crean condiciones óptimas de crecimiento para un exótico escarabajo herbívoro con preferencia por individuos de flores anaranjadas. Este año llega a tu sitio de estudio con un apetito voraz. Solo el 50% de los individuos de flores anaranjadas sobreviven a su ira, mientras que el 90% de los individuos de flores blancas sobreviven hasta el final de la temporada de crecimiento.
A) ¿Cuál es la frecuencia inicial del alelo blanco, y qué hay que asumir para obtenerla?
B) ¿Cuál es la frecuencia del alelo blanco en las semillas que forman la siguiente generación?
Selección direccional diploide
Hasta el momento, nuestro tratamiento del modelo diploide de selección ha sido en términos de adecuaciones genéricas\(w_{ij}\). A continuación, utilizaremos parametrizaciones particulares para obtener información sobre dos modos específicos de selección: la selección direccional y la ventaja de heterocigotos.
La selección direccional significa que uno de los dos alelos siempre tiene mayor aptitud marginal que el otro. Supongamos que\(A_1\) es el alelo más en forma, así que eso\(w_{11} \geq w_{12} \geq w_{22}\), y por lo tanto\(\overline{w}_1 > \overline{w}_2\). Como estamos interesados en los cambios en las frecuencias alélicas, tenemos adaptaciones relativas. Parametrizamos la reducción de la aptitud relativa en términos de un coeficiente de selección, similar al que conocimos en la sección de selección haploide, de la siguiente manera:
| genotipo | \(A_1A_1\) | \(A_1A_2\) | \(A_2A_2\) |
| aptitud absoluta | \(W_{11}\) | \(\geq W_{12} \geq\) | \(W_{22}\) |
| aptitud relativa (genérico) | \(w_{11} = W_{11}/W_{11}\) | \(w_{12} = W_{12}/W_{11}\) | \(w_{22} = W_{22}/W_{11}\) |
| aptitud relativa (específico) | \(1\) | \(1-sh\) | \(1-s\). |
Aquí, el coeficiente de selección\(s\) es la diferencia en la aptitud relativa entre los dos homocigotos, y\(h\) es el coeficiente de dominancia.
[fig:diploid_traj]
Luego podemos reescribir la ecuación\ ref {deltap_dip2} como
\[\Delta p_t = \frac{p_ths + q_t s(1-h)}{\overline{w}}p_tq_t , \label{deltap_direct}\]
donde
\[\overline{w} = 1-2p_tq_t sh-q_t^2s.\]
A lo largo de las estribaciones californianas se encuentran minas viejas de cobre y oro, que han arrojado suelos contaminados con metales pesados. Si bien estos relaves tóxicos de minas suelen ser depauperados de plantas, Mimulus guttatus y otras especies de plantas han logrado adaptarse a estos suelos ásperos. han mapeado uno de los principales loci que contribuyen a la adaptación a los suelos en dos minas cerca de Copperopolis, CA. las plántulas de homocigotos salieron en los relaves de la mina y encontraron que solo\(10\%\) de los homocigotos para el alelo no tolerante al cobre sobrevivieron a florecer, mientras que\(40\%\) de las plántulas tolerantes al cobre sobrevivieron a florecer.
A) ¿Cuál es el coeficiente de selección que actúa contra el alelo no tolerante al cobre en la cola de mina?
B) El alelo tolerante al cobre es bastante dominante en su acción sobre la aptitud. Si asumimos eso\(h=0.1\), ¿qué porcentaje de heterocigotos debería sobrevivir para florecir?
Al comparar las trayectorias rojo (\(h=0\)) y negro (\(h=0.5\)) en la Figura\ ref {fig:diploid_traj}, se proporciona una explicación de por qué\(A_1\) aumenta más rápido inicialmente si\(h=0\), pero luego se acerca a la fijación más lentamente en comparación con el caso de \(h=0.5\).
[fig:FOX_MORPH_FREQS]
Para ver cómo la dominancia afecta la trayectoria de un polimorfismo real, consideraremos un ejemplo a partir de un polimorfismo de color en zorros rojos (Vulpes vulpes).
[fig:fox_morphs]
Hay tres morfos de color de zorros rojos: plata, cruz y rojo (ver Figura\ ref {fig:Fox_morphs}), con esta diferencia principalmente controlada por un único polimorfismo con los genotipos RR, Rr y rr respectivamente. Las pieles de piel de la morfa plateada alcanzaron tres veces el precio para los cazadores en comparación con las pieles cruzadas (un rojo ahumado) y rojas, siendo las dos últimas vistas como aproximadamente equivalentes en valor. Así, la deseabilidad de las peladuras actúa como un rasgo recesivo, con una selección mucho más fuerte contra los homocigotos de plata. Como resultado de esta diferencia de precios, los zorros plateados fueron cazados con mayor intensidad y disminuyeron como proporción de la población en el este de Canadá, ver Figura\ ref {fig:Fox_Morph_FREQS}, según lo documentado por,\(5\%\) de\(16\%\) a de 1834 a 1937. reanalizó estos datos y mostró que fueron consistentes con la selección recesiva actuando solo contra la morph plateada. Observe cómo los heterocigotos (cruzamiento) disminuyen algo como resultado de la selección en los homocigotos de plata, pero en general el alelo R es lento para responder a la selección ya que está 'oculto' a la selección en el estado heterocigoto.
Selección direccional en un alelo aditivo.
Un caso especial es cuando\(h = 0.5\). Este caso es el caso de no dominancia, ya que la interacción entre alelos con respecto a la aptitud es estrictamente aditiva. Entonces, Ecuación\ ref {deltap_direct} simplifica a
\[\Delta p_t = \frac{1}{2}\frac{s}{\overline{w}}p_tq_t . \label{deltap_add}\]
Si la selección es muy débil\(s \ll 1\), es decir, el denominador (\(\overline{w}\)) está cerca\(1\) y tenemos
\[\Delta p_t = \frac{1}{2} s p_t q_t . \label{deltap_add_simpl}\]
Es útil comparar\ ref {deltap_add_simpl} con nuestro modelo haploide para\(\Delta p_t\),\ ref {eq:deltap_haploid}, configuración\(w_1 = 1\) y\(w_2 = 1-s\). Nuevamente, supongamos que\(s\) es pequeño, de modo que nuestro haploide\ ref {eq:deltap_haploid} se vuelve\(\Delta p_t = s p_t q_t\), lo que difiere de nuestro modelo diploide sólo por un factor de dos. Bajo nuestro modelo diploide aditivo, para la selección débil, la selección contra cada alelo es igual a s/2 por lo que esto es equivalente al caso haploide donde reemplazamos\(s\) por\(\frac{s}{2}\).
De esta analogía, podemos tomar prestada algunos conocimientos que obtuvimos del modelo haploide. Específicamente, la trayectoria de la frecuencia del alelo\(A_1\) en el modelo diploide sin dominancia sigue una curva de crecimiento logístico similar a la Ecuación\ ref {eq:haploid_logistic growth}. A partir de esta similitud, podemos extrapolar de la Ecuación\ ref {eq:EsttaueXplsimpl} para encontrar el tiempo que tarda nuestro alelo diploide, beneficioso, aditivo (\(A_1\)) en pasar de la frecuencia\(p_0\) a\(p_{\tau}\):
\[\tau \approx \frac{2}{s} \log \left(\frac{p_{\tau} q_0}{q_{\tau} p_0}\right)\]
generaciones; esto solo difiere por un factor\(2\) de nuestro modelo haploide. Utilizando este resultado podemos encontrar el tiempo que tarda nuestro alelo aditivo favorable (\(A_1\)) en transitar desde su entrada a la población (\(p_0 =1/(2N)\)) hasta cerca de la fijación (\(p_{\tau} =1-1/(2N)\)):
\[\tau \approx \frac{4}{s} \log(2N) \label{eq:diploid_fix_time}\]
generaciones. Observe la similitud con la Ecuación\ ref {eq:FixTimeSimpl} para el modelo haploide, con una diferencia por un factor de 2 debido a la elección de parametrización (y que el número de alelos está\(2N\) en el modelo diploide, en lugar de\(N\)). Duplicar nuestro coeficiente de selección reduce a la mitad el tiempo que tarda nuestro alelo en moverse por la población.
Los killifish del Golfo (Fundulus grandis) se han adaptado rápidamente a los muy altos niveles de contaminación en el canal marítimo de Houston desde la década de 1950. Una de las formas en que se han adaptado es a través de la deleción de su gen receptor de hidrocarburos arílicos (AHR). Estimó que los individuos que eran homocigotos para el gen AHR intacto tenían una aptitud relativa del 20% de la de los homocigotos para la deleción. Suponiendo un modelo de selección aditiva, y un tamaño poblacional efectivo de 200 mil individuos, ¿cuánto tiempo tardaría la eliminación en llegar a la fijación, comenzando como una sola copia en esta población?
Equilibrar la selección y el mantenimiento selectivo del polimorfismo.
Se espera que la selección direccional de genotipos elimine la variación de las poblaciones, sin embargo, vemos abundantes variaciones fenotípicas y genéticas en todas las poblaciones naturales. ¿Por qué es esto? Tres explicaciones amplias para el mantenimiento de polimorfismos son
- La variación se mantiene por un equilibrio de deriva genética y mutación (discutimos esta explicación en el Capítulo\ ref {Chapter:Drift}).
- La selección a veces puede actuar para mantener la variación en las poblaciones (equilibrar la selección).
- La variación deletérea puede mantenerse en la población como un equilibrio entre la variación eliminadora de selección y la mutación introduciendo constantemente nueva variación en la población.
Pasaremos a estas últimas dos explicaciones a través de este capítulo y del siguiente. Tenga en cuenta que estas explicaciones no son mutuamente excluyentes. Cada explicación explicará alguna proporción de la variación, y estas proporciones diferirán según las especies y clases de polimorfismo. Un reto central en la genómica poblacional es cómo podemos hacerlo de manera sistemática.
[fig:het_advant_traj]
Ventaja heterocigoto
Una forma de selección de equilibrio ocurre cuando los heterocigotos están más en forma que cualquiera de los homocigotos. En este caso, es útil parametrizar los ajustes relativos de la siguiente manera:
| genotipo | \(A_1A_1\) | \(A_1A_2\) | \(A_2A_2\) |
| aptitud absoluta | \(w_{11}\) | \(<w_{12}>\) | \(w_{22}\) |
| aptitud relativa (genérico) | \(w_{11}=W_{11}/W_{12}\) | \(w_{12} = W_{12}/W_{12}\) | \(w_{22} = W_{22}/W_{12}\) |
| aptitud relativa (específico) | \(1-s_1\) | \(1\) | \(1-s_2\) |
Aquí,\(s_1\) y\(s_2\) están las diferencias entre los ajustes relativos de los dos homocigotos y el heterocigoto. Tenga en cuenta que para obtener los valores relativos hemos dividido la aptitud absoluta por la aptitud heterocigota. Podríamos usar la misma parametrización que en el modelo de selección direccional, pero la reparametrización que hemos elegido aquí facilita las matemáticas.
En este caso, cuando el alelo\(A_1\) es raro, a menudo se encuentra en un estado heterocigótico, mientras que el\(A_2\) alelo suele estar en el estado homocigótico, y por lo tanto\(A_1\) está más en forma y aumenta en frecuencia. Sin embargo, cuando el alelo\(A_1\) es común, a menudo se encuentra en un estado homocigótico menos ajustado, mientras que el alelo a menudo\(A_2\) se encuentra en un estado heterocigótico; así es ahora el alelo el\(A_2\) que aumenta en frecuencia a expensas del alelo \(A_1\). Así, al menos en el modelo determinista, ninguno de los alelos puede alcanzar la fijación y ambos alelos se mantendrán a una frecuencia de equilibrio como polimorfismo equilibrado en la población.
Podemos resolver para esta frecuencia de equilibrio estableciendo\(\Delta p_t = 0\) en la Ecuación\ ref {deltap_dip2}, i.e\(p_tq_t (\overline{w}_1-\overline{w}_2)=0\). Al hacerlo, encontramos que hay tres equilibrios. Dos de ellos no son muy interesantes (\(p=0\)o\(q=0\)), pero el tercero es un equilibrio polimórfico estable, donde se\(\overline{w}_1-\overline{w}_2=0\) sostiene. Usando nuestro\(s_1\) y\(s_2\) parametrización anterior, vemos que los ajustes marginales de los dos alelos son iguales cuando
\[p_e = \frac{s_2}{s_1+s_2} \label{eqn:het_ad_eq}\]
[fig:het_advant_dp_wbar]
para la frecuencia de equilibrio de interés. Esta es también la frecuencia con\(A_1\) la que se maximiza la aptitud media de la población. La mayor aptitud posible de la población se lograría si cada individuo fuera heterocigoto. Sin embargo, la segregación mendeliana de alelos en los gametos de heterocigotos significa que una población sexual nunca podrá alcanzar una población completamente heterocigota. Esta frecuencia de equilibrio representa un compromiso evolutivo entre las ventajas del heterocigoto y los costos comparativos de los dos homocigotos.
[Fig:SOAY_FITNESS]
Un ejemplo de un polimorfismo mantenido por la ventaja de heterocigotos es un polimorfismo del tamaño de cuerno que se encuentra en ovejas Soay, una población de ovejas silvestres en la isla de Soay (a unas 40 millas de la costa de Escocia). Los cuernos de las ovejas soay se asemejan a los de la oveja Mouflon silvestre, y la oveja macho Soay usa sus cuernos para defender a las hembras durante la ruta. encontró un locus de gran efecto, en el gen RXFP2, que controla gran parte de la variación genética para el tamaño del cuerno. Dos alelos Ho\(^p\) y Ho \(^+\)se segregan en este locus. El\(^+\) alelo Ho se asocia con el crecimiento de cuernos más grandes, mientras que el \(^p\)alelo Ho se asocia con cuernos más pequeños, con una proporción razonable de Ho\(^p\) homocigotos que no desarrollaron cuernos en absoluto. Encontraron que el locus Ho tuvo efectos sustanciales en la aptitud masculina, pero no femenina (ver Figura\ ref {fig:SOAY_FITNESS}).
El\(^p\) alelo Ho tiene un efecto mayoritariamente recesivo sobre la fecundidad masculina, teniendo los \(^p\)homocigotos Ho un menor éxito reproductivo anual presumiblemente debido a que se desempeñan mal en macho-macho competencia (parcela izquierda Figura\ ref {fig:SOAY_FITNESS}). Por el contrario, el Ho \(^{+}\)tiene un efecto mayoritariamente recesivo sobre la viabilidad, con \(^{+}\)homocigotos Ho que tienen menor supervivencia anual (gráfico medio Figura\ ref {fig:SOAY_FITNESS}), probablemente porque pasan poco tiempo alimentándose durante la rodera y así perder peso corporal sustancial. Así, ambos homocigotos sufren de compensaciones entre viabilidad y fecundidad. Como resultado, los\(^+\) heterocigotos\(^p\) Ho Ho tienen la mayor aptitud física (diagrama derecho Figura\ ref {fig:SOAY_FITNESS}). Por lo tanto, el alelo se equilibra a frecuencia intermedia (\(~50\%\)) en la población debido a este intercambio entre la aptitud en diferentes etapas de la historia de vida.
Supongamos que la frecuencia del\(^P\) alelo Ho es del 10%, que hay 1000 machos al nacer, y que los adultos individuales se aparean al azar.
A) ¿Cuál es el número esperado de machos con cada uno de los tres genotipos en la población al nacer?
B) Supongamos que un individuo masculino típico de cada genotipo tiene la siguiente probabilidad de sobrevivir hasta la edad adulta:
| Ho\(^+\) Ho\(^+\) | Ho\(^+\) Ho\(^p\) | Ho\(^p\) Ho \(^p\) |
| 0.5 | 0.8 | 0.8 |
Haciendo las suposiciones desde arriba, ¿cuántos machos de cada genotipo sobreviven para reproducirse?
C) De los machos que sobreviven para reproducirse, digamos que los machos con los\(^p\) genotipos Ho+Ho+ y Ho+Ho tienen en promedio 2.5 crías, mientras que Ho\(^p\) \(^p\)Los machos ho tienen en promedio 1 descendencia. Teniendo en cuenta tanto la supervivencia como la reproducción, ¿cuántas crías esperas que cada uno de los tres genotipos contribuya a la población total en la próxima generación?
D) ¿Cuál es la frecuencia del alelo Ho+ en el esperma que formará esta próxima generación?
E) ¿Cómo cambiarían tus respuestas a B-D si el \(^p\)alelo Ho estuviera al 90% de frecuencia?
[fig:Additive_Effect_Overdom]
Para impulsar un poco más nuestra comprensión de la ventaja de los heterocigotos, tenga en cuenta que los ajustes marginales de nuestros alelos son equivalentes a los efectos aditivos de nuestros alelos en la aptitud. Recordemos de nuestra discusión sobre la variación no aditiva (Sección\ ref {section:nonaddVar}) que la diferencia en los efectos aditivos de los dos alelos da la pendiente de la regresión de genotipos aditivos sobre la aptitud, y que existe varianza aditiva en la aptitud cuando esta pendiente es distinta de cero. Entonces, lo que está sucediendo aquí en nuestro modelo de ventaja heterocigoto es que la aptitud marginal del\(A_1\) alelo, el efecto aditivo del alelo\(A_1\) sobre la aptitud, es mayor que la aptitud marginal del\(A_2\) alelo (\(\bar{w}_1 > \bar{w}_2\)) cuando \(A_1\)se encuentra en baja frecuencia en la población. En este caso, la regresión de la aptitud sobre el número de\(A_1\) alelos en un genotipo tiene una pendiente positiva. Esto es cierto cuando la frecuencia del\(A_1\) alelo está por debajo de la frecuencia de equilibrio. Si la frecuencia de\(A_1\) está por encima de la frecuencia de equilibrio, entonces la aptitud marginal del alelo\(A_2\) es mayor que la aptitud marginal del alelo\(A_1\) (\(\bar{w}_1 < \bar{w}_2\)) y la regresión de la aptitud sobre el número de copias del alelo \(A_1\)que llevan los individuos es negativo. En ambos casos hay varianza genética aditiva para la aptitud (\(V_A > 0\)) y la población tiene una respuesta direccional. Sólo cuando la población está en su frecuencia de equilibrio, es decir\(\bar{w}_1 = \bar{w}_2\), cuando, no hay varianza genética aditiva (\(V_A = 0\)), ya que la regresión lineal de la aptitud sobre el genotipo es cero.
[fig:underdom_buttfly]
Subdominio.
Otro caso que es de interés potencial es el caso del subdominio de la aptitud, donde el heterocigoto está menos en forma que cualquiera de los dos homocigotos. La subdominancia se puede parametrizar de la siguiente manera:
| genotipo | \(A_1A_1\) | \(A_1A_2\) | \(A_2A_2\) |
| aptitud absoluta | \(w_{11}\) | \(>w_{12}<\) | \(w_{22}\) |
| aptitud relativa (genérico) | \(w_{11}=W_{11}/W_{12}\) | \(w_{12} = W_{12}/W_{12}\) | \(w_{22} = W_{22}/W_{12}\) |
| aptitud relativa (específico) | \(1+s_1\) | \(1\) | \(1+s_2\) |
La subdominancia también permite tres equilibrios:\(p=0\),\(p=1\), y un equilibrio polimórfico\(p=p_U\). Sin embargo, ahora solo los dos primeros equilibrios son estables, mientras que el equilibrio polimórfico (\(p_ux\)) es inestable. Si\(p<p_U\), entonces\(\Delta p_t\) es negativo y el alelo se\(A_1\) perderá, mientras que si\(p>p_U\), el alelo\(A_1\) quedará fijo.
Si bien los alelos fuertemente seleccionados y poco dominantes podrían no extenderse dentro de las poblaciones (si\(p_U \gg 0\)), son de especial interés en el estudio de las zonas de especiación e híbridas. Eso se debe a que los alelos\(A_1\) y\(A_2\) pueden haber surgido de manera escalonada, es decir, no por una sola mutación, sino en subpoblaciones separadas. En este caso, la desventaja heterocigoto jugará un papel potencial en el mantenimiento de las especies.
[fig:het_desventaja_dp_wbar]
AQUÍ
Selección negativa dependiente de la frecuencia.
En los modelos y ejemplos anteriores, la ventaja heterocigota mantiene múltiples alelos en la población debido a que el alelo común tiene una desventaja en comparación con el otro alelo más raro. En el caso de la ventaja de heterocigotos, los valores relativos de nuestros tres genotipos no son una función de los otros genotipos presentes en la población. Sin embargo, existe un conjunto más amplio de modelos donde la aptitud relativa de un genotipo depende de la composición genotípica de la población; esta amplia familia de modelos se denomina selección dependiente de la frecuencia. La selección negativa dependiente de la frecuencia, donde la aptitud de un alelo (o fenotipo) disminuye a medida que se vuelve más común en la población, puede actuar para mantener la diversidad genética y fenotípica dentro de las poblaciones. Si bien los casos de ventaja de heterocigotos a largo plazo pueden ser algo raros en la naturaleza, la selección negativa dependiente de la frecuencia es probablemente una forma común de selección de equilibrio.
Un mecanismo común que puede crear una selección negativa dependiente de la frecuencia es la interacción entre individuos dentro o entre especies. Por ejemplo, la dinámica negativa dependiente de la frecuencia puede surgir en la dinámica depredador-presa o patógeno-hospedador, donde los alelos que confieren fenotipos comunes están en desventaja porque los depredadores o patógenos aprenden o evolucionan para contrarrestar los efectos fenotípicos de los alelos comunes.
Como ejemplo de selección negativa dependiente de la frecuencia, considere los dos morfos de color de flor en la engañosa orquídea flor de saúco (Dactylorhiza sambucina). En toda Europa, existen poblaciones de estas orquídeas polimórficas para individuos de flores amarillas y moradas, correspondiendo la flor amarilla a un alelo recesivo. Ninguno de estos morfos proporciona ninguna recompensa de néctar o polen a sus polinizadores de abejorros.
Por lo tanto, estas plantas son típicamente polinizadas por abejorros recién emergidos que están aprendiendo sobre qué plantas ofrecen recompensas alimenticias, alternando las abejas para probar una flor de diferente color si no encuentran alimento asociado con una transformación particular del color de la flor. Exploró si este comportamiento de las abejas podría resultar en este comportamiento de las abejas. en selección negativa dependiente de la frecuencia; fuera en campo, los investigadores establecieron parcelas experimentales de orquídeas en las que variaron la frecuencia de los dos morfos de color. La Figura\ ref {fig:Elderflower_Orchids_Fitness} muestra sus medidas del éxito reproductivo relativo masculino y femenino de la transformación amarilla en estas parcelas experimentales. Cuando el morfo amarillo es raro, tiene mayor éxito reproductivo que el morfo púrpura, ya que recibe un número desproporcionado de visitas de abejorros que no están satisfechos con las flores moradas. Esta situación se invierte cuando la morfa amarilla se vuelve común en la población; ahora la morfa púrpura supera a la morfa amarilla. Por lo tanto, ambos morfos de color se mantienen en esta población, y presumiblemente en toda Europa, debido a esta selección negativa dependiente de la frecuencia.
[Fig:Elderflower_Orchids_Fitness]
La selección negativa dependiente de la frecuencia también puede mantener diferentes estrategias de reproducción debido a las interacciones entre individuos dentro de una población. Un ejemplo dramático de esto ocurre en los ruffs (Philomachus pugnax), un playero zancudo que veranos en el norte de Eurasia. Los machos de esta especie lek, con los machos reuniéndose en campo abierto para exhibir y atraer hembras. Hay tres diferentes morfos machos que difieren en su estrategia de reproducción. La gran mayoría de los machos son 'Independientes', con plumaje de color negro o castaño, y tratan de defenderse y exhibirse en pequeños territorios. Los machos 'satélite', con plumaje\(\sim 16\%\) de gordura blanca, conforman machos y no defienden territorios, sino que se unen en exhibiciones con machos Independientes y se aparean oportunistamente con hembras que visitan el lek. Finalmente, el raro morfo 'Faeder' solo se descubrió en 2006 y constituye menos del 1% de los machos. Estos machos Faeder son imitadores femeninos que andan por los territorios de los Independientes e intentan 'colarse' en apareamientos con hembras. Los machos Faedar tienen un plumaje muy parecido al de las hembras y un tamaño corporal más pequeño que otros machos, pero con testículos más grandes (presumiblemente para aprovechar las raras oportunidades de apareamiento).
Los tres morfos ruff, con sus complejas diferencias comportamentales y morpológicas, están controlados por tres alelos en un solo locus autosómico, siendo los alelos Satellite y Faeder genéticamente dominantes sobre el alelo Independiente de alta frecuencia. La variación genética para estos tres morfos se mantiene potencialmente por selección negativa dependiente de la frecuencia, ya que las tres estrategias masculinas probablemente tengan una ventaja cuando son raras en la población. Por ejemplo, si bien los Satélites pierden en su mayoría oportunidades de apareamiento con los Independientes, pueden tener una vida útil más larga y, por lo tanto, pueden tener el mismo éxito reproductivo de por vida. Sin embargo, los machos Satellite y Faeder dependen totalmente de los machos independientes lekking, por lo que ambas estrategias alternativas no pueden llegar a ser demasiado comunes en la población. El locus que controla estas diferencias ha sido mapeado, y los alelos subyacentes han persistido por aproximadamente cuatro millones de años. Si bien este sistema de apareamiento es extraño, la dinámica dependiente de la frecuencia significa que ha existido más tiempo de lo que hemos estado usando herramientas de piedra.
Si bien estos ejemplos pueden parecer algo involucrados, deben ser simples comparados con la dinámica compleja que mantiene los cientos de alelos presentes en los genes en el complejo mayor de histocompatibilidad (MHC). Los genes MHC son clave para la coordinación del sistema inmune de vertebrados en respuesta a patógenos, y probablemente estén atrapados en una carrera armamentista interminable con patógenos que se adaptan a alelos comunes del MHC, permitiendo que se favorezcan alelos raros del MHC. El equilibrio de la selección en el locus del MHC ha mantenido algunos polimorfismos durante decenas de millones de años, de manera que algunos de sus alelos del MHC pueden estar genéticamente más estrechamente relacionados con los alelos del MHC en otros primates que con los alelos de sus amigos humanos cercanos.
Presiones de selección fluctuantes
Las presiones de selección rara vez son constantes a través del tiempo debido al cambio ambiental. A medida que cambian las presiones de selección sobre un polimorfismo, la frecuencia del alelo puede fluctuar junto con ellas. Esto puede tener implicaciones importantes para las cuales los alelos pueden sobrevivir y propagarse. Veremos que cuando la selección fluctúa, el éxito de los alelos y genotipos a menudo se puede resumir por su “forma geométrica media” y así los alelos y genotipos que bet-cobertura en sus estrategias pueden ganar en competencias a largo plazo entre individuos en entornos fluctuantes.
Modelo haploide con selección fluctuante
Podemos utilizar nuestro modelo haploide para considerar este caso donde los ajustes dependen del tiempo, y decir que\(w_{1,t}\) y\(w_{2,t}\) son los ajustes de los dos tipos en generación\(t\). La frecuencia del alelo\(A_1\) en la generación\(t+1\) es
\[p_{t+1} = \frac{w_{1,t}}{\overline{w}_t} p_t,\]
que simplemente sigue de la Ecuación\ ref {EQ:RECHAPLMOD2}. La relación de la frecuencia del alelo\(A_1\) a la del alelo\(A_2\) en la generación\(t+1\) es
\[\frac{p_{t+1}}{q_{t+1}} = \frac{w_{1,t}}{w_{2,t}} \frac{p_{t}}{q_{t}}.\]
Por lo tanto, si pensamos en los dos alelos comenzando en generación\(1\) a frecuencias\(p_1\) y\(q_1\), luego\(\tau\) generaciones después,
\[\frac{p_{\tau}}{q_{\tau}} = \left(\prod_{i=1}^{\tau} \frac{w_{1,i}}{w_{2,i}} \right) \frac{p_{1}}{q_{1}}.\]
La cuestión de qué alelo está aumentando o disminuyendo en frecuencia se reduce a si\(\left(\prod_{i=1}^{\tau} \frac{w_{1,i}}{w_{2,i}} \right)\) es\(>1\) o\(<1\). Como es un poco difícil pensar en esta proporción, en cambio podemos echar la\(\tau^{\mathrm{th}}\) raíz de ella y considerar
\[\sqrt[\tau]{\left(\prod_{i=1}^{\tau} \frac{w_{1,i}}{w_{2,i}} \right)} = \frac{\sqrt[\tau]{\prod_{i=1}^{\tau}w_{1,i}}}{\sqrt[\tau]{\prod_{i=1}^{\tau}w_{2,i}}}.\]
El término
\[\sqrt[\tau]{\prod_{i=1}^{\tau}w_{1,i}} \label{hap_geo_fitness}\]
| \(A_1\) | \(A_2\) | |
|---|---|---|
| Seco | \ (A_1\)” style="text-align:center; ">2 | \ (A_2\)” style="text-align:center; ">1.57 |
| Mojado | \ (A_1\)” style="text-align:center; ">1.16 | \ (A_2\)” style="text-align:center; ">1.57 |
| Media Aritmética | \ (A_1\)” style="text-align:center; ">1.58 | \ (A_2\)” style="text-align:center; ">1.57 |
| Media Geométrica | \ (A_1\)” style="text-align:center; ">1.52 | \ (A_2\)” style="text-align:center; ">1.57 |
[Tabla:Geom_fitness]
es la aptitud media geométrica del alelo\(A_1\) a lo largo de las\(\tau\) generaciones pasadas\(t\). Por lo tanto, el alelo solo\(A_1\) aumentará en frecuencia si tiene una mayor aptitud media geométrica que el alelo\(A_2\) (al menos en nuestro modelo determinista simple). Esto implica que un alelo con mayor aptitud media geométrica puede incluso invadir y extenderse a la fijación si su aptitud media (aritmética) es menor que el tipo dominante. Para ver esto considera dos alelos que experimentan las adecuaciones dadas en la Tabla\ ref {Tabla:Geom_Fitness}. Al alelo le\(A_1\) va mucho mejor en años secos, pero sufre en años húmedos; mientras que el\(A_2\) es generalista y no se ve afectado por el ambiente variable. Si hay igual probabilidad de que un año esté húmedo o seco, el\(A_1\) alelo tiene mayor aptitud media (aritmética), pero será reemplazado por el\(A_2\) alelo ya que el\(A_2\) alelo tiene mayor aptitud media geométrica (Ver Figura\ ref {fig:haploid_geo}).
[fig:haploid_geo]
Evolución de la cobertura de apuestas
No pongas tus huevos en una canasta, tiene mucho sentido repartir tus apuestas. Los asesores financieros a menudo le aconsejan diversificar su cartera, en lugar de colocar todas sus inversiones en una sola acción. Incluso si esa acción se ve muy fuerte, puede venir una cosechadora que\(\frac{1}{20}\) veces alguna parte particular del mercado se desplome. Asimismo, la evolución puede dar lugar a estrategias de aversión al riesgo. Algunas especies de aves ponen múltiples nidos de huevos; algunas plantas no ponen toda su energía en semillas que germinarán el próximo año. Incluso puede tener sentido cubrir tus apuestas aunque eso tenga un costo promedio.
Para ver esto pensemos más en la aptitud geométrica. Podemos escribir la aptitud relativa de un alelo en una generación dada\(i\) como\(w_{i}= 1+s_i\), de tal manera que podamos escribir tu aptitud geométrica como
\[\bar{g}= \sqrt[\tau]{\prod_{i=1}^{\tau-1} 1+s_i} \label{hap_geo_fitness_bh}\]
cuando pensamos en productos a menudo es natural tomar el\(\log\) para convertirlo en una suma
\[\begin{aligned} \log \big( \bar{g} \big) =& \frac{1}{\tau} \sum_{i=1}^{\tau-1} \log \big(1+s_i \big) \nonumber\\ = & \E \bigg[ \log \big( 1+s_i \big) \bigg]\end{aligned}\]
equiparando la media y la expectativa. Suponiendo que eso\(s_i\) es pequeño\(\log(1+s_i \big) \approx s_i - \frac{s_i^2}{2}\), ignorando términos\(s_i^3\) y más alto entonces esto es
\[\begin{aligned} \log \big( \bar{g} \big) \approx & \E\bigg[ s_i -\frac{s_i^2}{2} \bigg] \nonumber\\ = & \E \bigg[ s_i \bigg] - \textrm{var}(s_i)/2 \nonumber\\\end{aligned}\]
donde\(\textrm{var}(s_i)\) es la varianza del coeficiente de selección a lo largo de generaciones. Por lo que los genotipos con alta aptitud media aritmética se pueden seleccionar contra, es decir, tener baja media geométrica de aptitud contra, si su condición física tiene una varianza demasiado alta a través de generaciones. Vea nuestro ejemplo anterior, Tabla\ ref {tabla:geom_fitness} y Figura\ ref {fig:haploid_geo}).
[Fig:lanas_plátano]
Un ejemplo clásico de bet-hedging es el retraso en la germinación de semillas en las plantas. En ambientes variables, como los desiertos, puede tener sentido repartir tus apuestas a lo largo de los años al tener que solo una proporción de tus semillas germinen en el primer año. Sin embargo, retrasar la germinación puede tener un costo debido a la mortalidad de las semillas., utilizando datos de un estudio a largo plazo varias especies de invierno del desierto de Sonora mostraron que las plantas anuales de hecho estaban siguiendo estrategias adaptativas de bet-cobertura. Las especies de plantas con mayor variación en el rendimiento entre años tuvieron la menor fracción de germinación por año. Además, se demostró a través del modelado de vida que al tener proporciones de germinación por año\(<1\) todas las especies estaban logrando mayor aptitud geométrica a expensas de la aptitud aritmética en el ambiente desértico variable. Ver Figura\ ref {fig:desert_bet_hedging} para ver un ejemplo de cobertura de apuestas en plátano lanudo.
[fig:desert_bet_hedging]
La reproducción retardada es también un ejemplo común de bet-hedging en microorganismos. Por ejemplo, el virus de la Varicela, el virus de la varicela zoster, tiene una fase latente muy larga. Después de que provoca la varicela entra en una fase latente, residiendo inactiva en las neuronas de la médula espinal, solo para emerger 5-40 años después para provocar la enfermedad del herpes zóster. Se plantea la hipótesis de que el virus se suprime activamente como estrategia para permitirle emerger en un momento posterior como seguro contra que no haya más hospedadores susceptibles al momento de su primera infección.
Aptitud fluctuante diploide
Las presiones de selección fluctúan con el tiempo y potencialmente pueden mantener polimorfismos en la población. Dos ejemplos de polimorfismos que fluctúan en frecuencia en respuesta a la selección temporalmente variable se muestran en la Figura\ ref {fig:Droso_FLUCT}; gracias a la corta vida útil de Drosophila podemos ver selección estacionalmente variable. El primer ejemplo es un alelo de inversión en poblaciones de Drosophila pseudoobscura. En todo el oeste de América del Norte existen dos orientaciones del cromosoma, dos 'alelos de inversión': los alelos Chiricahua y Estándar. e investigó la frecuencia de estos alelos de inversión a lo largo de cuatro años en varios lugares y encontró que su frecuencia fluctuaba sistemáticamente a lo largo de las estaciones en respuesta a la selección (lado izquierdo de\ ref {fig:droso_fluct}). Si aún estás leyendo estas notas envía al profesor Coop una foto de Dobzhansky; Dobzhansky fue uno de los genetistas evolutivos más importantes del siglo pasado y pasó un montón de tiempo en UC Davis en sus últimos años. Nuestro segundo ejemplo es un polimorfismo de inserción-deleción en el gen Recepto r similar a la insulina en Drosophila melanogaster. Rastreó la frecuencia de este alelo a lo largo del tiempo y encontró que oscilaba con las estaciones (lado derecho de\ ref {fig:Droso_fluct}). Ella y sus coautores también determinaron que estos alelos tenían grandes efectos en rasgos como el tiempo de desarrollo y la fecundidad, lo que podría mediar en el mantenimiento de este polimorfismo a través de compensaciones de historia de vida.
[Fig:Droso_fluct]
Para explorar las fluctuaciones temporales en la condición física, tendremos que pensar en que las adaptaciones absolutas diploides dependen del tiempo, donde los tres genotipos tienen aptitud\(w_{11,t}\)\(w_{12,t}\), y\(w_{22,t}\) en generación\(t\). Modelar el caso diploide con aptitud dependiente del tiempo es mucho menos manejable que el caso haploide, ya que la segregación dificulta el seguimiento de las frecuencias del genotipo. Sin embargo, podemos progresar y ganar cierta intuición al pensar en cómo\(A_1\) cambia la frecuencia del alelo cuando es raro.
Cuando\(A_1\) es raro, es decir\(p_t \ll 1\), la frecuencia de\(A_1\) en la próxima generación\ ref {pgen_dip} se puede aproximar como
\[p_{t+1} \approx \frac{w_{12}}{\overline{w}} p_t.\]
Para obtener esta ecuación, hemos ignorado el\(p_{t}^2\) término (porque es muy pequeño cuando\(p_t\) es pequeño) y lo hemos asumido\(q_t \approx 1\) en el numerador. Siguiendo un argumento similar a aproximado\(q_{t+1}\), podemos escribir
\[\frac{p_{t+1}}{q_{t+1}} = \frac{w_{12,t}}{w_{22,t}} \frac{p_{t}}{q_{t}}.\]
A partir de\(p_0\) y\(q_0\) en generación\(0\), luego\(t+1\) generaciones después tenemos
\[\frac{p_{t+1}}{q_{t+1}} = \left( \prod_{i=0}^{t} \frac{w_{12,i}}{w_{22,i}} \right) \frac{p_{0}}{q_{0}}.\]
De esto podemos ver, siguiendo nuestro argumento haploide desde arriba, que la frecuencia del alelo\(A_1\) aumentará cuando sea raro solo si
\[\frac{\sqrt[t]{\prod_{i=0}^{t}w_{12,i}}}{\sqrt[t]{\prod_{i=0}^{t}w_{22,i}}}>1 \label{geometric_1wins},\]
es decir, si el heterocigoto tiene mayor aptitud media geométrica que el\(A_2A_2\) homocigoto.
La pregunta ahora es si el alelo\(A_1\) se acercará a la fijación en la población, o si hay casos en los que podamos obtener un polimorfismo equilibrado. Para investigar eso, simplemente podemos repetir nuestro análisis para\(q \ll 1\), y ver que en ese caso
\[\frac{p_{t+1}}{q_{t+1}} = \left( \prod_{i=0}^{t} \frac{w_{11,i}}{w_{12,i}} \right) \frac{p_{0}}{q_{0}}.\]
Ahora, para que el alelo\(A_1\) continúe aumentando en frecuencia y se acerque a la fijación, el\(A_1A_1\) genotipo tiene que estar superando a los heterocigotos. Para que el alelo se acerque\(A_1\) a la fijación, necesitamos que la\(w_{11,i}\) media geométrica sea mayor que la aptitud media geométrica de heterocigotos (\(w_{12,i}\)). Si en cambio los heterocigotos tienen mayor aptitud media geométrica que los\(A_1A_1\) homocigotos, entonces el\(A_2\) alelo aumentará en frecuencia cuando sea raro.
Curiosamente, podemos tener un polimorfismo equilibrado incluso si el heterocigoto nunca es el genotipo más apto en ninguna generación, siempre y cuando el heterocigoto tenga una mayor aptitud media geométrica que cualquiera de los homocigotos. En este caso, el heterocigoto sale adelante cuando pensamos en la aptitud a largo plazo a través de condiciones ambientales heterogéneas, a pesar de no ser nunca el genotipo más apto en ningún ambiente en particular.
Como ejemplo de juguete de este tipo de polimorfismo equilibrado, considere una población vegetal que se encuentra en uno de dos ambientes diferentes de cada generación. Estos ocurren aleatoriamente;\(\frac{1}{2}\) de tiempo la población experimenta el ambiente seco y con probabilidad\(\frac{1}{2}\) experimenta el ambiente húmedo. Los valores absolutos de los genotipos en los diferentes ambientes son los siguientes:
| Medio Ambiente | AA | Aa | aa |
|---|---|---|---|
| Mojado | 6.25 | 5.0 | 3.75 |
| Seco | 3.85 | 5.0 | 6.15 |
| media aritmética | 5.05 | 5.0 | 4.95 |
Escribamos\(w_{AA,\text{dry}}\) y\(w_{AA,\text{wet}}\) para los ajustes del homocigoto AA en los dos ambientes. Entonces, si los dos ambientes son igualmente comunes,\(\prod_{i=0}^{t}w_{AA,i} \approx w_{AA,\text{dry}}^{\frac{t}{2}} w_{AA,\text{wet}}^{\frac{t}{2}}\) para grandes valores de\(t\). Para obtener una estimación de este producto normalizado a lo largo de las\(t\) generaciones, podemos echar la\(t^{th}\) raíz para obtener la media geométrica de la aptitud. Tomando la\(t^{th}\) raíz, encontramos que la media geométrica de la aptitud del alelo AA es\(w_{AA,\text{dry}}^{\frac{1}{2}} w_{AA,\text{wet}}^{\frac{1}{2}}\). Haciendo esto para cada uno de nuestros genotipos, encontramos que las medias geométricas de nuestros alelos son:
| AA | Aa | aa | |
|---|---|---|---|
| Media geométrica | 4.91 | 5.0 | 4.80 |
es decir, el heterocigoto tiene valores medios geométricos más altos que cualquiera de los homocigotos, a pesar de no ser el genotipo más apto en ninguno de los ambientes (ni tener la mayor aptitud media aritmética). Por lo que el\(A_1\) alelo puede invadir la población cuando es raro ya que se propaga gracias a la mayor aptitud de los heterocigotos. De igual manera el\(A_2\) alelo puede invadir a la población cuando es raro. Así ambos alelos persistirán en la población debido a las fluctuaciones ambientales, y a la mayor aptitud media geométrica de los heterocigotos.
Relaciones sexuales, distorsionadores de la proporción de sexos y otros elementos egoístas.
Hemos visto que cuando la selección actúa sobre fenotipos y genotipos de una manera independiente de la frecuencia puede actuar para aumentar la aptitud media de la población, consiste en nuestra notación de selección impulsando a nuestra población a adaptarse mejor al entorno (Ecuación [eqn:feno_fitness_landscape] y [deltap_dip3]). Sin embargo, cuando los valores absolutos de los individuos dependen de la frecuencia, por ejemplo, dependen de las estrategias desplegadas por otros en la población, no se garantiza que la selección natural aumente la aptitud media. Nada de las estrategias que persiguen los Ruffs discutidos anteriormente parece adecuado para maximizar la tasa de crecimiento futuro de la población. Un lugar donde es particularmente evidente que la dependencia de frecuencia impulsa soluciones no óptimas desde la perspectiva de la población es en la evolución de una relación de sexo 50/50. De hecho, como veremos, la selección puede impulsar la evolución de rasgos que son activamente dañinos para la aptitud de un individuo cuando la selección actúa por debajo del nivel de un individuo.
[fig:sex_ratio]
En muchas especies, independientemente del mecanismo de determinación del sexo, la proporción de sexos es cercana a 50/50. Sin embargo, esto está lejos de ser la proporción óptima de sexos desde la perspectiva de la viabilidad poblacional. En muchas especies las hembras son el sexo limitante, invirtiendo más en gametos y (a veces) más en el cuidado parental. Así, una población con muchas hembras y pocos machos ofrecería la tasa más rápida de crecimiento poblacional (es decir, la mayor aptitud media). ¿Por qué entonces la proporción de sexos es tan a menudo cercana a 50/50? Imagínese si la proporción de sexos de la población estuviera fuertemente sesgada hacia las hembras. Un raro alelo autosómico que provocó que una madre produjera hijos tendría alta aptitud, ya que los hijos de la madre tendrían un alto éxito reproductivo en esta población de la mayoría de las hembras. Así nuestro alelo inicialmente raro aumentaría en frecuencia. Por el contrario, si la proporción de sexos estuviera fuertemente sesgada hacia los machos, se extendería un raro alelo autosómico que provoca que una madre produzca hijas. Entonces, la selección de alelos autosómicos favorece la producción del sexo raro, una forma de dependencia de frecuencia negativa, y esto aleja la proporción de sexos de ser demasiado sesgada (ver Figura [fig:sex_ratio] para un ejemplo empírico). Solo la relación de sexo 50/50 es evolutivamente estable ya que no hay sexo más raro, por lo que ninguna mutación (autosómica) que altere la relación sexual puede invadir una población con un 50/50. La relación de sexo 50/50 es un ejemplo de una Estrategia Evolutiva Estable (ESS), descrita con más detalle en la Sección [ESS_sex_ratio].
Ajustes adaptativos a la proporción de sexos en respuesta a la competencia local de pareja.
Hay, sin embargo, situaciones en las que vemos fuertes desviaciones alejadas de una relación de sexo 50/50. Esto puede representar una estrategia adaptativa a situaciones en las que los individuos compiten contra familiares por acceder a recursos u oportunidades de apareamiento. Para ver esto considera avispas de higo. Existen muchas especies de avispa higuera, que forman una estrecha simbiosis de polinización con muchas especies de higo. Las hembras avispas ingresan a la estructura invertida de la flor de higuera (arriba a la derecha Figura [fig:higo]) polinizando las flores.
[fig:fig_avispa]
Ponen sus huevos en algunas de las flores, las cuales forman agallas en respuesta. Las avispas macho jóvenes, sin alas, emergen primero de sus agallas (Figura [fig:fig_avispa] f) pero nunca abandonan el higo. Su único papel en esto es fertilizar a las avispas hembra (Figura [fig:fig_avispa] d) en el higo y luego morir. Las crías femeninas (Figura [fig:fig_avispa] a y e) emergen en el higo al igual que las flores de higo macho están emergiendo. Las avispas hembra salen y se llevan el polen de higo mientras vuelan.
Las avispas hembras tienen control sobre el sexo de sus crías pero ¿cuál es su estrategia óptima? Las hembras tienen este grado de control ya que la determinación del sexo en avispas es haplo-diploide, con óvulos fertilizados desarrollándose como hembras diploides y no fertilizados como machos; al elegir poner óvulos fertilizados pueden controlar su número de hijas. Si una avispa hembra pone sus huevos en un higo sin otros huevos, sus hijos se aparearán con sus hijas y luego morirán. Así, una hembra solitaria puede maximizar su contribución a la siguiente generación al tener muchas hijas, y los hijos apenas suficientes para fertilizarlas. Y eso es exactamente lo que hacen las avispas hembras, en muchas especies de higo avispas\(95\%\) de individuos nacidos son hembras.
ELLA\ subsección {Elementos genéticos egoístas y selección por debajo del nivel del individuo.} Estas ideas sobre individuos que persiguen estrategias egoístas, que pueden disminuir la aptitud de las poblaciones, se extienden por debajo del nivel del individuo. Los alelos dentro de un individuo a veces pueden perseguir estrategias egoístas que dañan activamente a los individuos que los portan. Aquí haremos un recorrido por la galería de pícaros de algunos de los diversos conflictos genéticos que ocurren y elementos genéticos egoístas que los explotan. Están incluidos en este capítulo en parte porque gran parte de su biología se puede entender desde la perspectiva de las ideas que aquí se desarrollan. Pero la razón principal para hablar de ellos es que son una porción increíble de la biología. %Hay algo profundamente satisfactorio en %la idea de que\ begin {figure}\ begin {center}\ includegraphics {figures/sex_ratio_distortor.pdf}\ end {center}\ caption [] [3cm] {El aumento en la frecuencia de un alelo X distorsionador de la relación sexual en la población de cromosomas X (línea continua) y la frecuencia de los machos en el población. Los machos portadores del alelo X egoísta tienen $99\ %$ hijas, y el alelo X egoísta reduce la viabilidad de los portadores en $20\ %$ de manera dominante. El modelo configurado como en\ citet {edwards1961population},\ gitcode {https://github.com/cooplab/popgen-no... _Distortor.r}}\ label {fig:Selfish_x_freqs}\ end {figure}\ paragraph {Cromosomas sexuales egoístas y distorsión de la proporción de sexos} Desde la perspectiva de los autosomas una proporción de sexos 50/50 normalmente representa una estrategia estable, pero no todo es siempre armonioso en el genoma. En sistemas con determinación del sexo XY, la fecundación masculina por espermatozoides portadores de Y conduce a hijos, mientras que la fecundación masculina por espermatozoides portadores de X conduce a hijas. Desde el punto de vista del cromosoma X, los espermatozoides portadores de Y y los hijos de un varón son un callejón sin salida evolutivo. Podemos imaginar una mutación que surge en el cromosoma X que provoca la liberación de un veneno durante la gametogénesis que mata a los espermatozoides portadores de Y. Esto provocaría que gran parte de la eyaculación de los machos portadores de esta mutación fueran espermatozoides portadores de X, por lo que estos machos tendrían en su mayoría hijas. Tal alelo se propagaría potencialmente en la población ya que se transmite en exceso a través de los machos, incluso si reduce algo la aptitud de los individuos que lo portan\ citep {hamilton1967extraordinary}. La difusión de este alelo sesgaría fuertemente la proporción de sexos de la población hacia las hembras. Tales alelos X 'egoístas' resultan ser relativamente comunes, y a menudo pueden disminuir sustancialmente la idoneidad del portador. No se propagan porque son buenos para el individuo sino porque son favorecidos por la selección por debajo del nivel del individuo. \ begin {marginfigure} [-3cm]\ begin {center}\ includegraphics {Journal_figs/single_locus_selection/Winters_sex_ratio_drive/Winters_sex_ratio_drive_sperm.jpg}\ end {center}\ caption
Callstack:
at (Biologia/Genética/Genética_de_Población_y_Cuantitativa_(Coop)/10:_Modelos_de_Selección_de_un_Locus), /content/body/div[4]/div/em/em/em/em/em/em/div[4]/div/p[7]/span, line 1, column 1