14.3B: Ensamblaje Pili y Pilus

Objetivos de aprendizaje

• Describir la función de los pili en cuanto a la patogeneidad

Un pilus (en latín para “cabello”; plural: pili) es un apéndice parecido al pelo que se encuentra en la superficie de muchas bacterias. Los términos pilus y fimbria (latín para “hilo” o “fibra”, plural: fimbrias) pueden usarse indistintamente, aunque algunos investigadores reservan el término pilus para el apéndice requerido para la conjugación bacteriana. Todos los pili están compuestos principalmente por proteínas oligoméricas de pilina.

Decenas de estas estructuras pueden existir en la bacteria. Algunos virus bacterianos o bacteriófagos se adhieren a los receptores de los pili al inicio de su ciclo reproductivo. Los pili son antigénicos. También son frágiles y constantemente reemplazados, a veces con pili de diferente composición, dando como resultado una antigenicidad alterada. Las respuestas específicas del huésped a la estructura de los pili antiguos no son efectivas en la nueva estructura. Los genes de recombinación de pili codifican para regiones variables (V) y constantes (C) de los pili (similar a la diversidad de inmunoglobulinas).

Los pili conjugativos permiten la transferencia de ADN entre bacterias, en el proceso de conjugación bacteriana. A veces se les llama “pili sexuales”, en analogía con la reproducción sexual, porque permiten el intercambio de genes a través de la formación de “pares de apareamiento”. Quizás el más estudiado es el pilus F de Escherichia coli, codificado por el plásmido F o factor de fertilidad.

Figura: Conjugación bacteriana: Un dibujo esquemático de la conjugación bacteriana. Diagrama de conjugación 1- La célula donante produce pilus. 2- Pilus se une a la célula receptora, une las dos células. 3- El plásmido móvil se mella, y luego se transfiere una sola cadena de ADN a la célula receptora. 4- Ambas células recircularizan sus plásmidos, sintetizan segundas cadenas y reproducen pili; ambas células son ahora donantes viables.

Un pilus es típicamente de 6 a 7 nm de diámetro. Durante la conjugación, un pilus que emerge de la bacteria donante atrapa a la bacteria receptora, la acerca y eventualmente desencadena la formación de un puente de apareamiento, que establece contacto directo y la formación de un poro controlado que permite la transferencia de ADN del donante al receptor. Por lo general, el ADN transferido consiste en los genes requeridos para hacer y transferir pili (a menudo codificados en un plásmido), y es una especie de ADN egoísta; sin embargo, otras piezas de ADN a menudo se cotransfieren, y esto puede resultar en la diseminación de rasgos genéticos, como la resistencia a antibióticos, entre una bacteria población. No todas las bacterias pueden producir pili conjugativos, pero la conjugación puede ocurrir entre bacterias de diferentes especies.

Algunos pili, llamados “pili tipo IV”, generan fuerzas móviles. Los extremos externos de los pili se adhieren a un sustrato sólido, ya sea la superficie a la que están unidas las bacterias o a otras bacterias, y cuando el pilus se contrae, tira de la bacteria hacia adelante, como un gancho de agarre. El movimiento producido por los pili tipo IV es típicamente desigual, por lo que se llama “motilidad espasmódica”, a diferencia de otras formas de motilidad bacteriana, como la motilidad producida por los flagelos. Sin embargo, algunas bacterias, por ejemplo Myxococcus xanthus, exhiben motilidad de deslizamiento. Las pilinas bacterianas tipo IV son similares en estructura a las flagelinas componentes de los flagelos Archaeal.

La unión de bacterias a las superficies del huésped es necesaria para la colonización durante la infección o para iniciar la formación de una biopelícula. Una fimbria es un pilus corto que se utiliza para unir la bacteria a una superficie. Las fimbrias se localizan en los polos de una célula o se distribuyen uniformemente sobre toda su superficie. Las bacterias mutantes que carecen de fimbrias no pueden adherirse a sus superficies diana habituales y, por lo tanto, no pueden causar enfermedades. Algunas fimbrias pueden contener lectinas. Las lectinas son necesarias para adherirse a las células diana, ya que pueden reconocer unidades de oligosacáridos en la superficie de estas células diana. Otras fimbrias se unen a componentes de la matriz extracelular. Las fimbrias se encuentran tanto en bacterias Gram-negativas como Gram-positivas. En bacterias Gram-positivas, las subunidades de pilina están unidas covalentemente.

Puntos Clave

• El proceso de conjugación bacteriana permite el intercambio de genes a través de la formación de “pili sexuales”.
• Todos los pili están compuestos principalmente por proteínas oligoméricas de pilina.
• Los pili conjugativos permiten la transferencia de ADN entre bacterias en el proceso de conjugación bacteriana.

Términos Clave

• pilus: Un apéndice similar al pelo que se encuentra en la superficie celular de muchas bacterias.