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4.6C: Carboxisomas

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    Objetivos de aprendizaje

    • Generalizar la función de los carboxisomas en bacterias autótrofas

    Los carboxisomas son estructuras intracelulares que se encuentran en muchas bacterias autótrofas, incluyendo Cyanobacteria, Knallgasbacteria, Nitroso- y Nitrobacterias. Son estructuras proteínicas que se asemejan a cabezas de fagos en su morfología; contienen las enzimas de fijación de dióxido de carbono en estos organismos. Se piensa que la alta concentración local de las enzimas, junto con la rápida conversión de bicarbonato en dióxido de carbono por la anhidrasa carbónica, permite una fijación de dióxido de carbono más rápida y eficiente de lo que es posible dentro del citoplasma. Se sabe que estructuras similares albergan la coenzima glicerol deshidratasa que contiene B 12, la enzima clave de la fermentación del glicerol a 1,3-propanodiol, en algunas Enterobacteriaceae, como la Salmonella.

    Los carboxisomas son microcompartimentos bacterianos que contienen enzimas involucradas en la fijación de carbono. Los carboxisomas están hechos de conchas de proteínas poliédricas de aproximadamente 80 a 140 nanómetros de diámetro. Se piensa que estos compartimentos concentran dióxido de carbono para superar la ineficiencia de RubiSCO (ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa), la enzima predominante en la fijación de carbono y la enzima limitante de velocidad en el ciclo Calvino. Estos orgánulos se encuentran en todas las cianobacterias y en muchas bacterias quimiotróficas que fijan el dióxido de carbono.

    Los carboxisomas son un ejemplo de un grupo más amplio de microcompartimentos proteicos que tienen funciones diferentes pero estructuras similares, basadas en la homología de las dos familias de proteínas de la cubierta. Mediante microscopía electrónica se observaron los primeros carboxisomas en 1956, en la cianobacteria Phormidium uncinatum. A principios de la década de 1960, se observaron objetos poliédricos similares en otras cianobacterias. Estas estructuras fueron nombradas cuerpos poliédricos en 1961; en los próximos años también fueron descubiertas en algunas bacterias quimiotróficas que fijaban el dióxido de carbono. Entre estos se encuentran Halothiobacillus, Acidithiobacillus, Nitrobacter y Nitrococcus.

    Los carboxisomas se purificaron por primera vez a partir de Thiobacillus neapolitanus en 1973, y se demostró que contenían RubiSco contenido dentro de una cubierta externa rígida.

    imagen
    Figura: Micrografía electrónica de un carboxisoma: (A) Micrografía electrónica de sección delgada de células de H. neapolitanus con carboxisomas en su interior. En una de las celdas mostradas, las flechas resaltan los carboxisomas visibles. (B) Imagen teñida negativamente de carboxisomas intactos aislados de H. neapolitanus. Las características visualizadas surgen de la distribución de la mancha alrededor de las proteínas que forman la cubierta, así como alrededor de las moléculas de RubisCO que llenan el interior del carboxisoma. Las barras de escala indican 100 nm.

    Puntos Clave

    • Los carboxisomas son estructuras proteínicas que se asemejan a cabezas de fagos en su morfología y contienen las enzimas de fijación de dióxido de carbono en estos organismos.
    • Los carboxisomas están hechos de conchas de proteínas poliédricas de aproximadamente 80 a 140 nanómetros de diámetro.
    • Estos orgánulos se encuentran en todas las cianobacterias y en muchas bacterias quimiotróficas que fijan el dióxido de carbono.

    Términos Clave

    • carboxisoma: Organelo bacteriano que contiene enzimas involucradas en la fijación de carbono.

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