7.6A: Procesamiento de ARNt y ARNr

Objetivos de aprendizaje

• Describir cómo los pre-ARNr y los pre-ARNs se procesan en ARNr maduros y ARNt.

Los ARNt y ARNr son moléculas estructurales que tienen papeles en la síntesis de proteínas; sin embargo, estos ARN no se traducen por sí mismos. En eucariotas, los pre-ARNs se transcriben, procesan y ensamblan en ribosomas en el nucleolo, mientras que los pre-ARNt se transcriben y procesan en el núcleo y luego se liberan en el citoplasma donde se unen a aminoácidos libres para la síntesis de proteínas.

ARN ribosómico (ARNr)

Los cuatro ARNr en eucariotas se transcriben primero como dos moléculas precursoras largas. Uno contiene solo el pre-ARNr que se procesará en el ARNr 5S; el otro abarca los ARNr 28S, 5.8S y 18S. Las enzimas luego escinden los precursores en subunidades correspondientes a cada ARNr. En bacterias, solo hay tres ARNr y todos se transcriben en una molécula precursora larga que se escinde en los ARNr individuales. Algunas de las bases de los pre-ARNr están metiladas para mayor estabilidad. Los ARNr maduros constituyen 50-60% de cada ribosoma. Algunas de las moléculas de ARN de un ribosoma son puramente estructurales, mientras que otras tienen actividades catalíticas o de unión.

El ribosoma eucariota está compuesto por dos subunidades: una subunidad grande (60S) y una subunidad pequeña (40S). La subunidad 60S está compuesta por el ARNr 28S, ARNr 5.8S, ARNr 5S y 50 proteínas. La subunidad 40S está compuesta por el ARNr 18S y 33 proteínas. El ribosoma bacteriano está compuesto por dos subunidades similares, con componentes ligeramente diferentes. La subunidad grande bacteriana se llama subunidad 50S y está compuesta por el ARNr 23S, ARNr 5S y 31 proteínas, mientras que la subunidad pequeña bacteriana se llama subunidad 30S y está compuesta por el ARNr 16S y 21 proteínas.

Las dos subunidades se unen para constituir un ribosoma funcional que es capaz de crear proteínas.

ARN de transferencia (ARNt)

Cada ARNt diferente se une a un aminoácido específico y lo transfiere al ribosoma. Los ARNt maduros toman una estructura tridimensional a través de apareamientos de bases intramoleculares para posicionar el sitio de unión de aminoácidos en un extremo y el anticodón en un bucle de nucleótidos no apareados en el otro extremo. El anticodón es una secuencia de tres nucleótidos, única para cada ARNt diferente, que interactúa con un codón de ARN mensajero (ARNm) a través de apareamiento de bases complementarias.

Existen diferentes ARNt para los 21 aminoácidos diferentes. La mayoría de los aminoácidos pueden ser transportados por más de un ARNt.

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Figura: Estructura del ARNt: Este es un modelo de relleno de espacio de una molécula de ARNt que agrega el aminoácido fenilalanina a una cadena polipeptídica en crecimiento. El anticodón AAG se une al codón UUC en el ARNm. El aminoácido fenilalanina está unido al otro extremo del ARNt.

En todos los organismos, los ARNt se transcriben en una forma pre-ARNt que requiere múltiples etapas de procesamiento antes de que el ARNt maduro esté listo para su uso en la traducción. En las bacterias, a menudo se transcriben múltiples ARNt como un solo ARN. El primer paso en su procesamiento es la digestión del ARN para liberar pre-ARNt individuales. En arqueas y eucariotas, cada pre-ARNt se transcribe como un transcrito separado.

El procesamiento para convertir el pre-ARNt en un ARNt maduro implica cinco etapas.

1. El extremo 5' del pre-ARNt, llamado la secuencia líder 5', se escinde.

2. El extremo 3' del pre-ARNt se escinde.

3. En todos los pre-ARNt eucariotas, pero solo en algunos pre-ARNt bacterianos y arqueales, se agrega una secuencia de nucleótidos de CCA al extremo 3' del pre-ARNt después de recortar el extremo 3' original. Algunas bacterias y archaea pre-ARNt ya tienen el CCA codificado en su transcripción inmediatamente aguas arriba del sitio de escisión 3', por lo que no necesitan agregar uno. El CCA en el extremo 3' del ARNt maduro será el sitio en el que se añadirá el aminoácido del ARNt.

4. Múltiples nucleótidos en el pre-ARNt se modifican químicamente, alterando sus bases de nitorgeno. En promedio se modifican alrededor de 12 nucleótidos por ARNt. Las modificaciones más comunes son la conversión de adenina (A) a pseudouridina (ψ), la conversión de adenina en inosina (I) y la conversión de uridina a dihidrouridina (D). Pero pueden ocurrir más de 100 otras modificaciones.

5. Un número significativo de pre-ARNt eucariotas y arqueales tienen intrones que tienen que ser empalmados. Los intrones son más raros en los pre-ARNt bacterianos, pero ocurren ocasionalmente y se empalman.

Después del procesamiento, el pre-ARNt maduro está listo para tener su aminoácido afín unido. El aminoácido cognado para un ARNt es el especificado por su anticodón. Adjuntar este aminoácido se llama cargar el ARNt. En eucariotas, el ARNt maduro se genera en el núcleo, y luego se exporta al citoplasma para su carga.

Procesamiento de un pre-ARNt. : Un pre-ARNt típico que se somete a etapas de procesamiento para generar un ARNt maduro listo para tener su aminoácido afín unido. Los nucleótidos que se escinden se muestran en verde. Los nucleótidos modificados químicamente están en amarillo, al igual que el trinucleótido CAA que se agrega al extremo 3' del pre-ARNt durante el procesamiento. Los nucleótidos anticodones se muestran en un tono más claro de rojo.

Puntos Clave

• El ARN ribosómico (ARNr) es una molécula estructural que constituye más de la mitad de la masa de un ribosoma y ayuda en la síntesis de proteínas.
• El ARN de transferencia (ARNt) reconoce un codón en el ARNm y lleva el aminoácido apropiado a ese sitio.
• Los ARNr se procesan a partir de pre-ARNs más grandes recortando los ARNs más grandes y metilando algunos de los nucleótidos.
• Los ARNt se procesan a partir de pre-ARNt recortando ambos extremos del pre-ARNt, agregando un trinucleótido CCA al extremo 3', si es necesario, eliminando cualquier intrón presente, y modificado químicamente 12 nucleótidos en promedio por ARNt.

Términos Clave

• anticodón: una secuencia de tres nucleótidos en el ARN de transferencia que se une al triplete complementario (codón) en el ARN mensajero, especificando un aminoácido durante la síntesis de proteínas