7.6C: La transcripción y la traducción procariotas están acopladas

Objetivos de aprendizaje

• Describir los eventos de iniciación de la transcripción procariota

Descripción general de la transcripción procariota

La transcripción procariota es el proceso en el que se producen transcritos de ARN mensajero de material genético en procariotas, para ser traducidos para la producción de proteínas. La transcripción procariota ocurre en el citoplasma junto con la traducción. La transcripción y traducción procariota pueden ocurrir simultáneamente. Esto es imposible en eucariotas, donde la transcripción ocurre en un núcleo unido a la membrana mientras que la traducción ocurre fuera del núcleo en el citoplasma. En los procariotas, el material genético no está encerrado en un núcleo encerrado en la membrana y tiene acceso a ribosomas en el citoplasma.

Figura: Síntesis de proteínas: Una visión general de la síntesis de proteínas.Dentro del núcleo de la célula (azul claro), los genes (ADN, azul oscuro) se transcriben en ARN. Este ARN se somete luego a modificación y control postranscripcional, dando como resultado un ARNm maduro (rojo) que luego se transporta fuera del núcleo y al citoplasma (melocotón), donde se somete a traducción en una proteína. El ARNm es traducido por ribosomas (púrpura) que coinciden con los codones de tres bases del ARNm a los anticodones de tres bases del ARNt apropiado. Las proteínas recién sintetizadas (negras) a menudo se modifican aún más, como al unirse a una molécula efectora (naranja), para que se vuelvan completamente activas.

La transcripción es controlada por una variedad de reguladores en procariotas. Muchos de estos factores de transcripción son homodímeros que contienen motivos de unión a ADN de hélice-giro-hélice.

Pasos de la iniciación de la transcripción

Se producen los siguientes pasos, en orden, para el inicio de la transcripción:

• La ARN polimerasa (RNAP) se une a uno de varios factores de especificidad, σ, para formar una holoenzima. De esta forma, puede reconocer y unirse a regiones promotoras específicas en el ADN. La región -35 y la región -10 (“caja Pribnow”) comprenden el promotor procariota básico, y |T| representa el terminador.
• El ADN en la cadena molde entre el sitio +1 y el terminador se transcribe en ARN, que luego se traduce en proteína. En esta etapa, el ADN es bicatenario (“cerrado”). Esta estructura de holoenzima/herida-ADN se conoce como el complejo cerrado.
• El ADN se desenrolla y se vuelve monocatenario (“abierto”) en las proximidades del sitio de inicio (definido como +1). Esta estructura de holoenzima/ADN no herida se llama el complejo abierto.
• La ARN polimerasa transcribe el ADN (la subunidad beta inicia la síntesis), pero produce alrededor de 10 transcritos abortivos (cortos, no productivos) que son incapaces de abandonar la ARN polimerasa debido a que el canal de salida está bloqueado por el factor σ.El factor σfinalmente se disocia de la holoenzima, y el alargamiento procede.

Factores de transcripción adicionales

Los promotores pueden diferir en “fuerza”; es decir, cuán activamente promueven la transcripción de su secuencia de ADN adyacente. La fuerza del promotor es en muchos (pero no todos) casos, una cuestión de cuán fuertemente la ARN polimerasa y sus proteínas accesorias asociadas se unen a sus respectivas secuencias de ADN. Cuanto más similares son las secuencias a una secuencia consenso, más fuerte es la unión.

La regulación adicional de la transcripción proviene de factores de transcripción que pueden afectar la estabilidad de la estructura holoenzimática al inicio. La mayoría de los transcritos se originan utilizando adenosina-5′-trifosfato (ATP) y, en menor medida, guanosina-5′-trifosfato (GTP) (purina nucleósido trifosfatos) en el sitio +1. La uridina-5′-trifosfato (UTP) y la citidina-5′-trifosfato (CTP) (pirimidina nucleósido trifosfatos) están desfavorecidos en el sitio de inicio.

Dos mecanismos de terminación son bien conocidos: La terminación intrínseca (también llamada terminación de la transcripción independiente de Rho) involucra secuencias terminadoras dentro del ARN que señalan que la ARN polimerasa se detenga. La secuencia terminadora suele ser una secuencia palindrómica que forma una estructura de horquilla tallo-bucle que conduce a la disociación del RNAP del molde de ADN. La terminación dependiente de Rho utiliza un factor de terminación llamado factor ρ (factor rho) que es una proteína para detener la síntesis de ARN en sitios específicos. Esta proteína se une en un sitio de utilización rho en la cadena de ARN naciente y corre a lo largo del ARNm hacia la RNAP. Una estructura de tallo-bucle aguas arriba de la región terminadora detiene el RNAP, cuando el factor ρ-alcanza el RNAP, hace que RNAP se disocie del ADN, terminando la transcripción.

Puntos Clave

• En los procariotas, el material genético no está encerrado en un núcleo encerrado en la membrana y tiene acceso a ribosomas en el citoplasma.
• Se sabe que la transcripción está controlada por una variedad de reguladores en procariotas. Muchos de estos factores de transcripción son homodímeros que contienen motivos de unión a ADN de hélice-vuelta-hélice.
• La regulación adicional de la transcripción proviene de factores de transcripción que pueden afectar la estabilidad de la estructura holoenzimática al inicio.

Términos Clave

• transcripción: La síntesis de ARN bajo la dirección del ADN.