7.15C: Reducción del Genoma

Objetivos de aprendizaje

• Revisar la reducción del genoma

El tamaño del genoma es la cantidad total de ADN contenida dentro de una copia de un solo genoma. A lo largo de los tiempos evolutivos, los genomas tienden a aumentar de tamaño debido a la acumulación de duplicación del genoma y al aumento de elementos genéticos. También ocurre lo contrario o la reducción del genoma. La reducción del genoma, también conocida como degradación del genoma, es el proceso por el cual un genoma se contrae en relación con su antepasado. Los genomas fluctúan en tamaño regularmente; sin embargo, la reducción del tamaño del genoma es más significativa en las bacterias.Los casos más significativos evolutivos de reducción del genoma pueden ser los orgánulos eucariotas que se derivan de bacterias: la mitocondria y el plastidio. Estos orgánulos descienden de endosimbiontes, los cuales solo pueden sobrevivir dentro de la célula hospedadora y que la célula hospedadora también necesita para sobrevivir. Muchas mitocondrias tienen menos de 20 genes en todo su genoma, mientras que una bacteria de vida libre generalmente tiene al menos 1000 genes. Muchos genes se han transferido al núcleo huésped, mientras que otros simplemente se han perdido y su función se ha reemplazado por procesos del hospedador.Otras bacterias se han convertido en endosimbiontes o obligan a patógenos intracelulares y han experimentado una extensa reducción del genoma como resultado. Este proceso parece estar dominado por la deriva genética resultante del pequeño tamaño de la población, bajas tasas de recombinación y altas tasas de mutación, a diferencia de la selección de genomas más pequeños. Algunos bacterioplanctones marinos de vida libre también muestran signos de reducción del genoma, que se supone que son impulsados por la selección natural.

Figura: Variación en los tamaños del genoma: Una gráfica muestra el tamaño relativo de los genomas, generalmente los organismos más “complejos” tienen genomas más grandes.

Las especies endosimbióticas obligadas se caracterizan por una incapacidad total para sobrevivir fuera de su ambiente hospedador. Estas especies se han convertido en una amenaza considerable para la salud humana, ya que a menudo son altamente capaces de evadir el sistema inmunológico humano y manipular el ambiente del huésped para adquirir nutrientes. Una explicación común para estas habilidades manipuladoras aguda es la estructura genómica compacta y eficiente que se encuentra consistentemente en endosimbiontes obligados. Esta estructura compacta del genoma es el resultado de pérdidas masivas de ADN extraño, una ocurrencia que se asocia exclusivamente con la pérdida de una etapa de vida libre. De hecho, hasta el 90% del material genético puede perderse cuando una especie realiza la transición evolutiva de un estilo de vida libre a un estilo de vida intracelular obligado. Ejemplos comunes de especies con genomas reducidos incluyen: Buchnera aphidicola, Rickettsia prowazekii y Mycobacterium leprae. Un endosimbionte obligado de psílido, Candidatus Carsonella ruddii, tiene el genoma más pequeño actualmente conocido entre los organismos celulares a 160kb. Es importante señalar, sin embargo, que algunas especies intracelulares obligadas tienen efectos positivos de aptitud en sus huéspedes. El modelo de evolución reductiva se ha propuesto como un esfuerzo para definir las comunalidades genómicas observadas en todos los endosimbiontes obligados. Este modelo ilustra cuatro características generales de genomas reducidos y especies intracelulares obligadas: 'racionalización del genoma' resultante de la selección relajada en genes que son superfluos en el ambiente intracelular; un sesgo hacia deleciones (en lugar de inserciones), que afecta fuertemente a genes que han sido interrumpido por la acumulación de mutaciones (pseudogenes); muy poca o ninguna capacidad para adquirir nuevo ADN; y una reducción considerable del tamaño efectivo de la población en poblaciones endosimbióticas, particularmente en especies que dependen de la transmisión vertical. Con base en este modelo, es claro que los endosimbiontes enfrentan diferentes desafíos adaptativos que las especies de vida libre.

Puntos Clave

• Los genomas tienden a aumentar de tamaño con el tiempo, sin embargo ocurren excepciones.
• La reducción del genoma se observa en especies que dependen de un huésped para su supervivencia, los ejemplos más extremos son orgánulos eucariotas que tienen orígenes bacterianos como las mitocondrias.
• A medida que un endosimbionte se vuelve dependiente de su huésped, se convierte en un endosimbionte obligado; durante este tiempo el genoma se reduce debido a deleciones de genes no necesarios para vivir en el hospedador. Partes del genoma también se pueden transferir al huésped, lo que lleva a una mayor reducción del genoma.

Términos Clave

• genoma: La información genética completa (ya sea ADN o, en algunos virus, ARN) de un organismo, típicamente expresada en el número de bases.
• endosimbionte: Un organismo que vive dentro del cuerpo o células de otro organismo.