7.18C: La respuesta rigurosa
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La respuesta rigurosa es una respuesta al estrés que ocurre en bacterias en reacción a la inanición de aminoácidos u otras condiciones de estrés.
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
Explicar la función de la alarmona (p) ppGpp en la respuesta rigurosa
Claves para llevar
Puntos Clave
- La respuesta rigurosa es señalada por la alarmona (p) ppGPP.
- En Escherichia coli, la producción de (p) ppGPP está mediada por la proteína ribosómica L11 y la proteína asociada al ribosoma ReLa.
- En otras bacterias, la respuesta rigurosa está mediada por una variedad de proteínas Rela/homólogo de punto (RSH). Algunos solo tienen actividades sintéticas, hidrolíticas o ambas (Rel).
Términos Clave
- Respuesta rigurosa: La respuesta rigurosa, también llamada control estricto, es una respuesta al estrés que ocurre en bacterias y cloroplastos de plantas en reacción a la inanición de aminoácidos, limitación de ácidos grasos, limitación de hierro, choque térmico y otras condiciones de estrés.
- alarmona: La alarmona es una molécula de señal intracelular que se produce debido a factores ambientales severos.
- Inanición de aminoácidos: La vía de respuesta de aminoácidos se desencadena por la escasez de cualquier aminoácido esencial.
La respuesta rigurosa, también llamada control estricto, es una respuesta al estrés que ocurre en bacterias y cloroplastos de plantas en reacción a la inanición de aminoácidos, limitación de ácidos grasos, limitación de hierro, choque térmico y otras condiciones de estrés. La respuesta rigurosa es señalada por la alarmona (p) ppGPP y modulando la transcripción de hasta 1/3 de todos los genes en la célula. Esto a su vez hace que la célula desvíe recursos del crecimiento y la división y hacia la síntesis de aminoácidos con el fin de promover la supervivencia hasta que mejoren las condiciones nutrimentales.
En Escherichia coli, la producción de (p) ppGPP está mediada por la proteína ribosómica L11. La proteína asociada al ribosoma ReLa con el ARNt desacilado unido al sitio A es el inductor final. ReLa convierte GTP y ATP en ppPGPP agregando el pirofosfato de ATP en el carbono 3′ de la ribosa en GTP liberando AMP. ppPGPP se convierte en ppGPP por el producto del gen gpp, liberando Pi. ppGPP se convierte en GDP por el producto del gen SPOt, liberando pirofosfato (PPi). El PIB es convertido a GTP por el producto del gen ndk. Nucleósido trifosfato (NTP) proporciona el Pi. Se convierte en nucleósido difosfato (NDP).
En otras bacterias, la respuesta rigurosa está mediada por una variedad de proteínas Rela/Spot Homologue (RSH), con algunas que solo tienen actividades sintéticas, hidrolíticas o ambas (Rel). La inhabilitación de respuesta rigurosa por distrupción de ReLa y SPoT en Pseudomonas aeruginosa, produce células infecciosas y biopelículas que tienen limitaciones de nutrientes. Son más susceptibles a los antibióticos.
Durante la respuesta rigurosa, (p) la acumulación de ppGPP afecta los procesos celulares de replicación, transcripción y traducción que consumen recursos. (p) Se cree que ppGPP se une a la ARN polimerasa y altera el perfil transcripcional, disminuyendo la síntesis de maquinaria de traducción (como ARNr y ARNt) y aumentando la transcripción de genes biosintéticos. Adicionalmente, se inhibe el inicio de nuevas rondas de replicación y el ciclo celular se detiene hasta que mejoran las condiciones nutrimentales. Los GTP traslacionales involucrados en la biosíntesis de proteínas también se ven afectados por ppGPP, siendo el factor de iniciación 2 (IF2) el principal objetivo.
Reacción química catalizada por ReLa: ATP+GTP→Amp+PPPGPpATP+GTP→AMP+PPPGPP
Reacción química catalizada por SPOt: PPGPP→GDP+PPi