7.21A: Quimiotaxis

La quimiotaxis es el fenómeno por el cual las células bacterianas dirigen sus movimientos de acuerdo con ciertos químicos en su entorno.

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

Explicar cómo funciona la quimiotaxis en bacterias que tienen flagelos

Claves para llevar

Puntos Clave

• Los quimioatrayentes y quimiorrepelentes son sustancias inorgánicas u orgánicas que poseen efecto inductor de quimiotaxis en células móviles.
• Algunas bacterias, como E. coli, tienen varios flagelos que pueden rotar para facilitar la quimiotaxis.
• El movimiento general de una bacteria es el resultado de alternar fases de caída y natación.

Términos Clave

• Quimiotaxis: La quimiotaxis es el fenómeno por el cual las células somáticas, bacterias y otros organismos unicelulares o multicelulares dirigen sus movimientos en respuesta a ciertos químicos en su entorno.
• flagelos: Un flagelo es un apéndice similar a una latigazo que sobresale del cuerpo celular de ciertas células procariotas y eucariotas.
• movimiento: Movimiento físico entre puntos en el espacio.

La quimiotaxis es el fenómeno por el cual las células somáticas, bacterias y otros organismos unicelulares o multicelulares dirigen sus movimientos de acuerdo con ciertos químicos en su entorno. Esto es importante para que las bacterias encuentren alimento (por ejemplo, glucosa) nadando hacia la mayor concentración de moléculas alimenticias, o huyan de venenos (por ejemplo, fenol).

La quimiotaxis positiva ocurre si el movimiento es hacia una mayor concentración del químico en cuestión. Por el contrario, la quimiotaxis negativa ocurre si el movimiento es en dirección opuesta.

Los quimioatrayentes y quimiorrepelentes son sustancias inorgánicas u orgánicas que poseen efecto inductor de quimiotaxis en células móviles. Los efectos de los quimioatrayentes se provocan a través de receptores de quimiotaxis descritos o hipotéticos; el resto quimioatrayente de un ligando es específico de la célula diana y depende de la concentración. Los quimioatrayentes más frecuentemente investigados son los péptidos de formilo y las quimiocinas. Las respuestas a los quimiorrepelentes dan como resultado la natación axial y se consideran un fenómeno móvil básico en las bacterias. Los quimiorrepelentes más frecuentemente investigados son sales inorgánicas, aminoácidos y algunas quimiocinas.

Figura: Quimioatrayentes y quimiorrepelentes: En respuesta a los quimioatrayentes, las células se mueven hacia el estimulante. En respuesta a los quimiorrepelentes, las células se alejan de ellos.

Algunas bacterias, como E. coli, tienen varios flagelos por célula (4—10 típicamente). Estos pueden rotar de dos maneras:

Figura: Quimiotaxis bacteriana: Correlación del comportamiento de natación y rotación flagelar en E. coli.

1. Rotación en sentido antihorario: alinea los flagelos en un solo haz giratorio, haciendo que la bacteria nade en línea recta.

2. Rotación en el sentido de las agujas del reloj: rompe el haz de flagelos de tal manera que cada flagelo apunta en una dirección diferente, haciendo que la bacteria caiga en su lugar.

Las direcciones de rotación se dan para un observador fuera de la celda mirando hacia abajo los flagelos hacia la celda.

Movimientos generales en bacterias

Esto es el resultado de alternar fases de caída y natación. Si uno observa una bacteria nadando en un ambiente uniforme, su movimiento se verá como una caminata aleatoria con nadados relativamente rectos interrumpidos por caídas aleatorias que la reorientan. Las bacterias como E. coli son incapaces de elegir la dirección en la que nadan, y son incapaces de nadar en línea recta durante más de unos segundos debido a la difusión rotacional: “olvidan” la dirección en la que van. Al evaluar repetidamente su curso, y ajustar si se mueven en la dirección equivocada, las bacterias pueden dirigir su movimiento para encontrar ubicaciones favorables con altas concentraciones de atrayentes (generalmente alimentos) y evitar repelentes (generalmente venenos).

En presencia de un gradiente químico, las bacterias quimiotaxarán, o dirigirán su movimiento general en función del gradiente. Si la bacteria siente que se está moviendo en la dirección correcta (hacia atrayente/lejos del repelente), seguirá nadando en línea recta durante más tiempo antes de caer. Si se mueve en la dirección equivocada, caerá antes y probará una nueva dirección al azar. En otras palabras, bacterias como E. coli utilizan la detección temporal para decidir si su situación está mejorando o no. De esta manera, encuentra bastante bien la ubicación con la mayor concentración de atrayente (generalmente la fuente). Incluso bajo concentraciones muy altas, todavía puede distinguir diferencias muy pequeñas en la concentración. Huir de un repelente funciona con la misma eficiencia.

Caminata aleatoria con propósito

Esto es el resultado de simplemente elegir entre dos métodos de movimiento aleatorio; a saber, voltear y nadar en línea recta. De hecho, respuestas quimiotácticas como olvidar la dirección y elegir movimientos se asemejan a las habilidades de toma de decisiones de formas de vida superiores con cerebros que procesan datos sensoriales

La naturaleza helicoidal del filamento flagelar individual es crítica para que se produzca este movimiento. Como tal, la proteína que compone el filamento flagelar, flagelina, es bastante similar entre todas las bacterias flageladas. Los vertebrados parecen haber aprovechado este hecho al poseer un receptor inmune (TLR5) diseñado para reconocer esta proteína conservada.

Como en muchas instancias en biología, hay bacterias que no siguen esta regla. Muchas bacterias, como Vibrio, están monoflageladas y tienen un solo flagelo en un polo de la célula. Su método de quimiotaxis es diferente. Otros poseen un solo flagelo que se mantiene dentro de la pared celular. Estas bacterias se mueven haciendo girar toda la célula, que tiene la forma de un sacacorchos.

Transducción de señales en bacterias

Las proteínas CheW y CheA se unen al receptor. La activación del receptor por un estímulo externo provoca la autofosforilación en la histidina quinasa, ChEA, en un solo residuo de histidina altamente conservado. ChEA, a su vez, transfiere grupos fosforilo a residuos de aspartato conservados en los reguladores de respuesta CheB y ChEY [nota: ChEA es una histidina quinasa y no transfiere activamente el grupo fosforilo. El regulador de respuesta CheB toma el grupo fosforilo de ChEA]. Este mecanismo de transducción de señales se denomina sistema de dos componentes y es una forma común de transducción de señales en bacterias.

ChEY induce el volteo al interactuar con la proteína flagelar flIM, induciendo un cambio de rotación del flagelo en sentido contrario a las agujas del reloj a las agujas del reloj. El cambio en el estado de rotación de un solo flagelo puede alterar todo el haz de flagelos y causar una caída.