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9.7B: Bacteriófagos de ARN

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    Actualmente se reconocen diecinueve familias de bacteriófagos que infectan bacterias y arqueas; de estas, sólo dos familias tienen genomas de ARN.

    Objetivos de aprendizaje

    • Identificar diferencias entre los virus de ARN monocatenario y ARNds bacterianos

    Puntos Clave

    • El cistovirus es un género de virus dsARN que infecta ciertas bacterias Gram-negativas. Todos los cistovirus se distinguen por sus tres cadenas de ARNds y su capa externa proteica y lipídica. Ningún otro bacteriófago tiene ningún lípido en su capa externa.
    • Las ARN polimerasas dependientes de ARN (RDRP) son componentes críticos en el ciclo de vida de los virus de ARN bicatenario (ARNds). Sin embargo, no se entiende completamente cómo funcionan estas importantes enzimas durante la replicación viral.
    • El bacteriófago Φ6 es un miembro de la familia Cystoviridae que infecta la bacteria Pseudomonas (típicamente P. syringae patógena de plantas). Se trata de un fago lítico, aunque bajo ciertas circunstancias se ha observado que presenta un retraso en la lisis que puede describirse como un “estado portador”.

    Términos Clave

    • Genoma de ARN: Al igual que el ADN, el ARN puede portar información genética. Los virus de ARN tienen genomas compuestos por ARN que codifica una serie de proteínas.

    Actualmente se reconocen diecinueve familias de bacteriófagos que infectan bacterias y arqueas. De estas, solo dos familias tienen genomas de ARN: Cystoviridae (ARNds segmentado) y Leviviridae (ARNss lineal).

    Los Leviviridae incluyen los géneros Allolevivirus (especie tipo: Enterobacteria fago Qβ) y Levivirus (especie tipo: Enterobacteria fago MS2).

    El cistovirus es un género de virus dsARN que infecta ciertas bacterias Gram-negativas. Todos los cistovirus se distinguen por sus tres cadenas (análogas a los cromosomas) de ARNds, con un total de ~14 kb de longitud, y por su capa externa de proteínas y lípidos. Ningún otro bacteriófago tiene ningún lípido en su capa externa, aunque los Tectiviridae y los Corticoviridae tienen lípidos dentro de sus cápsidas.

    imagen
    Figura: Estructura del bacteriófago PP7 de Pseudomonas aeruginosa: Los miembros de esta familia de proteínas forman la cápside del fago PP7 de Pseudomonas. Adoptan una estructura secundaria que consiste en una lámina beta de seis cadenas y una hélice alfa.

    La mayoría de los cistovirus identificados infectan especies de Pseudomonas, pero esto probablemente esté sesgado debido al método de tamizaje y enriquecimiento. La especie tipo es el fago Pseudomonas Φ6, pero hay muchos otros miembros de esta familia: Φ7, Φ8, Φ9, Φ10, Φ11, Φ12 y Φ13 han sido identificados y nombrados, pero también se han aislado otros cistovirus.

    Los miembros de los Cystoviridae parecen estar más estrechamente relacionados con los Reoviridae, pero también comparten homología con los Totiviridae. Los cistovirus son los únicos bacteriófagos que están más estrechamente relacionados con virus de eucariotas que con otros fagos.

    El bacteriófago Φ6 es un miembro de la familia Cystoviridae. Infecta la bacteria Pseudomonas (típicamente P. syringae patógena de plantas). Tiene un genoma de ARN bicatenario segmentado de tres partes, con un total de ~13.5 kb de longitud. Φ6 y sus parientes tienen una membrana lipídica alrededor de su nucleocápsida, un rasgo raro entre los bacteriófagos. Se trata de un fago lítico, aunque bajo ciertas circunstancias se ha observado que presenta un retraso en la lisis que puede describirse como un “estado portador”.

    Φ6 típicamente se une al pilus Tipo IV de P. syringae con su proteína de unión, P3. Se piensa que la célula luego retrae su pilus, tirando del fago hacia la bacteria. La fusión de la envoltura viral con la membrana externa bacteriana es facilitada por la proteína del fago, P6. La enzima muralítica (digestora de peptidoglicanos), P5, luego digiere una porción de la pared celular y la nucleocápsida ingresa a la célula recubierta con la membrana externa bacteriana.

    Las ARN polimerasas dependientes de ARN (RDRP) son componentes críticos en el ciclo de vida de los virus de ARN bicatenario (ARNds). Sin embargo, no se entiende completamente cómo funcionan estas importantes enzimas durante la replicación viral. La expresión y caracterización de la RdRP recombinante purificada de Φ6 es la primera demostración directa de la actividad de RdRP catalizada por una sola proteína de un virus dsARN. El Φ6 RdRP recombinante es altamente activo in vitro, posee actividades de replicación y transcripción de ARN, y es capaz de usar moléculas de ARN tanto homólogas como heterólogas como moldes.


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