9.7D: Bacteriófagos de ADN bicatenario

Los fagos de cola de dsDNA, o Caudovirales, representan el 95% de todos los fagos conocidos y posiblemente constituyen la mayoría de los fagos en el planeta.

Objetivos de aprendizaje

• Describir bacteriófagos de ADNds

Puntos Clave

• Los Caudovirales son un orden de virus también conocidos como los bacteriófagos de cola. Las partículas del virus tienen una forma distinta; cada virión tiene una cabeza icosoédrica que contiene el genoma viral, y se une a una cola flexible por una proteína conectora.
• El orden abarca una amplia gama de virus, muchos de los cuales contienen genes de secuencia de nucleótidos y función similares. Algunos genomas de bacteriófagos de cola pueden variar de manera bastante significativa en la secuencia de nucleótidos, incluso entre el mismo género. Hay al menos 350 especies reconocidas en este orden.
• Debido a la falta de homología entre las secuencias de aminoácidos y ADN de estos virus, las tres familias aquí se definen en base a la morfología: los Myoviridae tienen colas largas contráctiles, los Podoviridae tienen colas cortas no contráctiles y las Siphoviridae tienen colas largas no contráctiles.

Términos Clave

• Caudovirales: Un orden taxonómico dentro del reino Virus—los bacteriófagos que tienen colas.

Los fagos de cola de ADN bicatenario (ADNds), o Caudovirales, representan el 95% de todos los fagos reportados en la literatura científica, y posiblemente constituyen la mayoría de los fagos del planeta. Actualmente se reconocen diecinueve familias que infectan bacterias y arqueas; de estas, 15 tienen genomas de ADN bicatenario.

Bajo el esquema de clasificación de Baltimore, los Caudovirales son virus del grupo I ya que tienen genomas de ADN bicatenario (ADNds), que pueden tener desde 18,000 pares de bases hasta 500,000 pares de bases de longitud. Las partículas del virus tienen una forma distinta; cada virión tiene una cabeza icosoédrica que contiene el genoma viral, y se une a una cola flexible por una proteína conectora. El orden abarca una amplia gama de virus, muchos de los cuales contienen genes de secuencia de nucleótidos y función similares. Algunos genomas bacteriófagos de cola pueden variar bastante significativamente en la secuencia de nucleótidos, sin embargo, incluso entre el mismo género. Debido a su estructura característica y posesión de genes potencialmente homólogos, se cree que estos bacteriófagos poseen un origen común. Hay al menos 350 especies reconocidas en este orden.

Al encontrarse con una bacteria huésped, la sección de la cola del virión se une a los receptores en la superficie celular y suministra el ADN a la célula mediante el uso de un mecanismo similar a un injectisoma (un injectisoma es una nanomáquina que evolucionó para el suministro de proteínas por secreción tipo III). La sección de la cola del virus perfora un agujero a través de la pared celular bacteriana y la membrana plasmática y el genoma pasa por la cola hacia la célula. Una vez dentro, los genes se expresan a partir de transcritos hechos por la maquinaria del huésped, utilizando ribosomas del huésped. Por lo general, el genoma se replica mediante el uso de concatémeros, en los que se hacen segmentos de ADN superpuestos, y luego se juntan para formar todo el genoma.

Las proteínas virales de la cápside se unen para formar una prohead precursora, en la que entra el genoma. Una vez que esto ha ocurrido, el prohead experimenta maduración por escisión de subunidades de la cápside para formar una cabeza de fago icosoédrica con simetría de 5 veces. Después de la maduración de la cabeza, la cola se une de una de dos maneras: o la cola se construye por separado y se une con el conector, o bien la cola se construye directamente sobre la cabeza del fago. Las colas consisten en proteínas basadas en hélice con simetría de 6 veces. Después de la maduración de las partículas de virus, la célula es lisada por lisinas, holinas o una combinación de las dos.

Debido a que la falta de homología entre las secuencias de aminoácidos y ADN de estos virus impide que estos sean utilizados como marcadores taxonómicos (como es común para otros organismos), las tres familias aquí se definen en base a la morfología. Este esquema de clasificación fue originado por Bradley en 1969 y desde entonces se ha extendido. Todos los virus en este orden tienen cabezas icosaédricas u oblatas, pero difieren en la longitud y habilidades contráctiles de sus colas. Los Myoviridae tienen colas largas que son contráctiles, los Podoviridae tienen colas cortas no contráctiles y las Siphoviridae tienen colas largas no contráctiles. Los siphoviridae constituyen la mayoría de los virus de cola conocidos.

Figura: Fagos sifovirus: Micrografías electrónicas de bacteriófagos de P. acnes. Los fagos se tiñeron negativamente con formiato de uranilo 0.75% y se sometieron a microscopía electrónica de transmisión. Los fagos tienen una cabeza de aproximadamente 55 nm de diámetro, cargada con material genético. Sus colas tienen un tamaño de 150 × 10 nm y son flexibles y no contráctiles. En la micrografía inferior, el PAD25 se adhiere a los restos celulares bacterianos, y dos fagos han perdido la cabeza. En el sitio de unión entre el fago y los restos celulares, se puede observar una placa base con espigas unidas. Todos los fagos se clasificaron como Sifovirus en función de su morfología.