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9.11A: Virus de ADN vegetal

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    Los virus de ADN son relativamente raros en las plantas, pero son responsables de una cantidad significativa de daños en los cultivos en todo el mundo.

    Objetivos de aprendizaje

    • Diferenciar entre los virus vegetales ssDNA y dsDNA

    Puntos Clave

    • Los virus de ADN son relativamente raros en las plantas, en comparación con sus homólogos de ARN.
    • Como la mayoría de los virus, los genomas de la mayoría de los virus de ADN monocatenario son pequeños, codifican solo unas pocas proteínas y, por lo tanto, dependen de los factores de la célula huésped para la replicación.
    • Los virus de ADN bicatenario solo infectan especies inferiores de plantas, como las algas. Estos virus son enormes virus dsDNA con genomas que van desde 160 a 560 kb con hasta 600 genes que codifican proteínas, lo que los hace claramente diferentes de los virus que infectan plantas superiores.
    • Los virus vegetales generalmente se propagan a través de vectores, como los insectos, pero también pueden transmitirse de generación en generación.

    Términos Clave

    • Sistema de Clasificación de Baltimore: La clasificación de Baltimore, desarrollada por David Baltimore, es un sistema de clasificación de virus que agrupa a los virus en familias, dependiendo de su tipo de genoma (ADN, ARN, monocatenario (ss), bicatenario (ds), etc.) y su método de replicación.
    • plasmodesmas: Los plasmodesmas (singular: plasmodesma) son canales microscópicos que atraviesan las paredes celulares de las células vegetales y algunas células de algas, permitiendo el transporte y la comunicación entre ellas.
    • cápside: La cubierta proteica externa de un virus.

    Un virus de ADN es un virus con ADN como material genético y se replica usando una ADN polimerasa dependiente de ADN. Los virus de ADN pertenecen al Grupo I (ADN bicatenario; ADNds) o al Grupo II (ADN monocatenario; ADNss) del sistema de clasificación de virus de Baltimore. El ADN monocatenario generalmente se expande a bicatenario en las células infectadas.

    Los virus de ADN son relativamente raros en las plantas. El diecisiete por ciento de los virus vegetales son ADNss, mientras que los virus dsDNA infectan solo plantas inferiores, como las algas eucariotas. La rareza de los virus vegetales dsDNA es notable cuando se compara con otros reinos taxonómicos; una cuarta parte de los virus animales y tres cuartas partes de los virus bacterianos son ADNds.

    Los virus vegetales se transmiten a través de una variedad de métodos diferentes, y generalmente requieren el incumplimiento de las barreras protectoras. Los virus pueden propagarse por transferencia directa de savia por contacto de una planta herida con una sana, más comúnmente resultante de prácticas agrícolas, como por daños causados por herramientas o manos. Más a menudo, los virus se propagan a través de intermediarios de vectores como insectos, nematodos o protozoos que captan virus alimentándose de plantas infectadas, y luego propagan el virus a plantas sanas.

    La transmisión viral de generación en generación ocurre en aproximadamente 20% de los virus vegetales. Cuando los virus son transmitidos por semillas, la semilla se infecta en las células generativas y el virus se mantiene en las células germinales, u ocasionalmente en la capa de la semilla. Poco se sabe sobre los mecanismos involucrados en la transmisión de virus vegetales a través de semillas, aunque se sabe que el ambiente juega un papel clave.

    Virus de ADN monocatenario

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    Figura: Geminivirus: Dibujo de geminivirus, caracterizados por cápsidas geminadas alargadas con dos icosaedros T=1 incompletos unidos en el vértice faltante.

    Los Geminiviridae y Nanoviridae son las dos familias de virus ssDNA conocidos por infectar plantas. Geminiviridae es la familia más grande conocida de virus de ADN monocatenario. Contiene una amplia gama de virus vegetales, incluido el virus del mosaico dorado del frijol, el virus de la parte superior rizada de la remolacha, el virus de la veta del maíz y el virus pseudorizado del tomate, que en conjunto son responsables de una cantidad significativa de daños en los cultivos El genoma puede ser un solo componente entre 2500-3100 nucleótidos, o, en el caso de algunos begomovirus, dos componentes de tamaño similar cada uno entre 2600 y 2800 nucleótidos. Tienen cápsidas geminadas alargadas con dos icosaedros T=1 incompletos unidos en el vértice faltante. Las cápsidas varían en tamaño de 18-20 nm de diámetro con una longitud de aproximadamente 30 nm. Los begomovirus poseen dos genomas componentes separados en dos partículas diferentes, las cuales generalmente deben transmitirse juntas para iniciar una nueva infección dentro de una célula hospedadora adecuada. Al igual que muchos virus, los genomas de geminivirus codifican solo unas pocas proteínas y, por lo tanto, dependen de los factores de la célula huésped para la replicación. La replicación de geminivirus ocurre dentro del núcleo de una célula vegetal infectada a través de un mecanismo de círculo rodante, similar al que se ve en bacteriófagos, como M13, y muchos plásmidos. El ADNss resultante se empaqueta en partículas germinadas en el núcleo. No está claro si estas partículas pueden entonces salir del núcleo y ser transmitidas a las células circundantes como viriones, o si el ADNss es traficado de célula a célula a través de los plasmodesmas. Estos virus tienden a introducirse en e inicialmente infectar células vegetales diferenciadas, a través de las partes bucales perforantes del insecto vector: sin embargo, estas células generalmente carecen de las enzimas hospedadoras necesarias para la replicación del ADN, dificultando la replicación del virus. Para superar este bloqueo, los geminivirus pueden inducir a las células vegetales a reingresar al ciclo celular desde un estado de reposo para que pueda ocurrir la replicación viral.

    Los Nanoviridae son una familia de virus de ADN monocatenario que infectan plantas. Su nombre se deriva de la palabra griega 'nano' (enano) debido a su pequeño genoma y su efecto de retraso en el crecimiento en plantas infectadas.

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    Figura: Virus de la Racha del Maíz: El saltador de cara negra (Graminella nigrifrons) transmite tanto el virus de la vena fina del maíz como el virus de la enana clorótica del maíz.

    Los viriones de esta familia tienen una cápside y no están envueltos. La cápside es icosaédrica con diámetro de 18-20 nm. El genoma está compuesto por 6 a 11 segmentos de ADN circular monocatenario cada uno de ~1 kb de longitud, variando el número exacto de segmentos dependiendo del género. Cada uno de los segmentos codifica una sola proteína. Existe una supuesta estructura de tallobucle en la región no codificante de cada segmento que tiene una secuencia conservada de 9 nucleótidos en su ápice. Cada miembro tiene hasta 4 segmentos que codifican proteínas de replicación de ~33 kDa. Los otros segmentos codifican productos de 10-20 kDa de tamaño e incluyen una proteína de cubierta de ~19 kDa y una proteína con un motivo de unión a retinoblastoma.

    Virus de ADN bicatenario

    Los virus de ADN bicatenario de las plantas son raros y solo infectan plantas inferiores, como las algas. Estos virus (familia Phycodnaviridae) son enormes virus dsDNA con genomas que van desde 160 a 560 kb con hasta 600 genes que codifican proteínas, lo que los hace claramente diferentes de los virus que infectan plantas superiores. Se encuentran en ambientes acuosos en todo el mundo y desempeñan papeles dinámicos, aunque en gran parte indocumentados, en la regulación de las comunidades de algas, como la terminación de las floraciones masivas de algas comúnmente conocidas como mareas rojas y marrones.


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