9.4: Temperatura y Crecimiento Microbiano

Objetivos de aprendizaje

• Ilustrar y describir brevemente los requisitos mínimos, óptimos y máximos de temperatura para el crecimiento
• Identificar y describir diferentes categorías de microbios con requerimientos de temperatura para el crecimiento: psicrófilos, psicrotróficos, mesófilos, termófilos, hipertermófilos
• Dar ejemplos de microorganismos en cada categoría de tolerancia a la temperatura

Cuando la exploración del lago Whillans comenzó en la Antártida, los investigadores no esperaban encontrar mucha vida. Las temperaturas constantes bajo cero y la falta de fuentes obvias de nutrientes no parecían ser condiciones que soportaran un ecosistema próspero. Para su sorpresa, las muestras recuperadas del lago mostraron abundante vida microbiana. En un entorno diferente pero igualmente duro, las bacterias crecen en el fondo del océano en los respiraderos del mar (Figura\(\PageIndex{1}\)), donde las temperaturas pueden alcanzar los 340 °C (700 °F).

Los microbios pueden clasificarse aproximadamente de acuerdo con el rango de temperatura al que pueden crecer. Las tasas de crecimiento son las más altas a la temperatura de crecimiento óptima para el organismo. La temperatura más baja a la que el organismo puede sobrevivir y replicarse es su temperatura mínima de crecimiento. La temperatura más alta a la que puede ocurrir el crecimiento es su temperatura máxima de crecimiento. Los siguientes rangos de temperaturas permisivas de crecimiento son solo aproximados y pueden variar según otros factores ambientales.

Los organismos categorizados como mesófilos (“amantes del medio”) se adaptan a temperaturas moderadas, con temperaturas de crecimiento óptimas que van desde la temperatura ambiente (aproximadamente 20 °C) hasta aproximadamente 45 °C. Como se esperaría de la temperatura central del cuerpo humano, 37 °C (98.6 °F), microbiota humana normal y patógenos (e.g. E. coli, Salmonella spp., y Lactobacillus spp.) son mesófilos.

Los organismos llamados psicrotrofos, también conocidos como psicrotolerantes, prefieren ambientes más fríos, desde una temperatura alta de 25 °C hasta una temperatura de refrigeración de aproximadamente 4 °C, se encuentran en muchos ambientes naturales en climas templados. También son responsables del deterioro de los alimentos refrigerados.

Foco Clínico: Resolución

La presencia de Listeria en la sangre de Jeni sugiere que sus síntomas se deben a la listeriosis, una infección causada por L. monocytogenes. La listeriosis es una infección grave con una tasa de mortalidad del 20% y es un riesgo particular para el feto de Jeni. Una muestra del líquido amniótico cultivado para la presencia de Listeria dio resultados negativos. Debido a que la ausencia de organismos no descarta la posibilidad de infección, se realizó una prueba molecular basada en la amplificación de ácido nucleico del ARN ribosómico 16S de Listeria para confirmar que ninguna bacteria cruzó la placenta. Afortunadamente, los resultados de la prueba molecular también fueron negativos.

Jeni fue ingresada en el hospital para tratamiento y recuperación. Recibió una dosis alta de dos antibióticos por vía intravenosa durante 2 semanas. Los fármacos preferidos para el tratamiento de la listeriosis son ampicilina o penicilina G con un antibiótico aminoglucósido. La resistencia a los antibióticos comunes sigue siendo poco frecuente en Listeria y el tratamiento con antibióticos suele ser exitoso. Fue dada de alta a la atención domiciliaria después de una semana y se recuperó completamente de su infección.

L. monocytogenes es una varilla corta grampositiva que se encuentra en el suelo, el agua y los alimentos. Se clasifica como psicrófilo y es halotolerante. Su capacidad de multiplicarse a temperaturas de refrigeración (4—10 °C) y su tolerancia a altas concentraciones de sal (hasta 10% de cloruro de sodio [NaCl]) la convierten en una fuente frecuente de intoxicación alimentaria. Debido a que la Listeria puede infectar a los animales, a menudo contamina alimentos como carne, pescado o productos lácteos. La contaminación de los alimentos comerciales a menudo se puede rastrear hasta biopelículas persistentes que se forman en equipos de fabricación que no están suficientemente limpios.

La infección por listeria es relativamente común entre las mujeres embarazadas debido a que los niveles elevados de progesterona regulan a la baja el sistema inmunológico, haciéndolas más vulnerables a la infección. El patógeno puede atravesar la placenta e infectar al feto, lo que a menudo resulta en aborto espontáneo, muerte fetal o infección neonatal fatal. Por lo tanto, se aconseja a las mujeres embarazadas que eviten el consumo de quesos blandos, embutidos refrigerados, mariscos ahumados y productos lácteos no pasteurizados. Debido a que la bacteria Listeria puede confundirse fácilmente con los difteroides, otro grupo común de bastoncillos grampositivos, es importante alertar al laboratorio cuando se sospecha listeriosis.

Los organismos recuperados de lagos árticos como el lago Whillans son considerados psicrófilos extremos (amantes del frío). Los psicrófilos son microorganismos que pueden crecer a 0 °C o menos, tienen una temperatura de crecimiento óptima cercana a los 15 °C, y generalmente no sobreviven a temperaturas superiores a 20 °C, se encuentran en ambientes permanentemente fríos como las aguas profundas de los océanos. Debido a que son activos a baja temperatura, los psicrófilos y psicrótrofos son importantes descomponedores en climas fríos.

Figura\(\PageIndex{1}\): Un fumador negro en el fondo del océano eructa agua caliente rica en químicos y calienta las aguas circundantes. Los respiraderos marinos proporcionan un ambiente extremo que, sin embargo, está rebosante de vida macroscópica (los gusanos de tubo rojos) apoyados por un ecosistema microbiano abundante. (crédito: NOAA)

Los organismos que crecen a temperaturas óptimas de 50 °C a un máximo de 80 °C se denominan termófilos (“amantes del calor”). No se multiplican a temperatura ambiente. Los termófilos se distribuyen ampliamente en aguas termales, suelos geotérmicos y ambientes artificiales como pilas de compost de jardín donde los microbios descomponen restos de cocina y material vegetal. Ejemplos de termófilos incluyen Thermus aquaticus y Geobacillus spp. Más arriba en la escala de temperaturas extremas encontramos los hipertermófilos, los cuales se caracterizan por rangos de crecimiento de 80 °C a un máximo de 110 °C, con algunos ejemplos extremos que sobreviven a temperaturas superiores a 121 °C, la temperatura promedio de un autoclave. Los respiraderos hidrotermales en el fondo del océano son un excelente ejemplo de ambientes extremos, con temperaturas que alcanzan un estimado de 340 °C (Figura\(\PageIndex{1}\)). Los microbios aislados de los respiraderos logran un crecimiento óptimo a temperaturas superiores a 100 °C; ejemplos notables son Pyrobolus y Pyrodictium, arqueas que crecen a 105 °C y sobreviven en autoclave. La figura\(\PageIndex{2}\) muestra las típicas curvas sesgadas de crecimiento dependiente de la temperatura para las categorías de microorganismos que hemos discutido.

Figura\(\PageIndex{2}\): La gráfica muestra la tasa de crecimiento de bacterias en función de la temperatura. Observe que las curvas están sesgadas hacia la temperatura óptima. Se cree que el sesgo de la curva de crecimiento refleja la rápida desnaturalización de las proteínas a medida que la temperatura aumenta más allá del óptimo para el crecimiento del microorganismo.

La vida en ambientes extremos plantea preguntas fascinantes sobre la adaptación de macromoléculas y procesos metabólicos. Las temperaturas muy bajas afectan a las células de muchas maneras. Las membranas pierden su fluidez y son dañadas por la formación de cristales de hielo. Las reacciones químicas y la difusión se ralentizan considerablemente. Las proteínas se vuelven demasiado rígidas para catalizar reacciones y pueden sufrir desnaturalización. En el extremo opuesto del espectro de temperatura, el calor desnaturaliza proteínas y ácidos nucleicos. El aumento de la fluidez perjudica los procesos metabólicos en las membranas. Algunas de las aplicaciones prácticas de los efectos destructivos del calor sobre los microbios son la esterilización por vapor, pasteurización e incineración de bucles de inoculación. Las proteínas en psicrófilos son, en general, ricas en residuos hidrófobos, muestran un aumento en la flexibilidad y tienen un menor número de enlaces estabilizantes secundarios en comparación con proteínas homólogas de mesófilos. Las proteínas anticongelantes y los solutos que disminuyen la temperatura de congelación del citoplasma son comunes. Los lípidos en las membranas tienden a estar insaturados para aumentar la fluidez. Las tasas de crecimiento son mucho más lentas que las encontradas a temperaturas moderadas. En condiciones apropiadas, los mesófilos e incluso los termófilos pueden sobrevivir a la congelación. Los cultivos líquidos de bacterias se mezclan con soluciones estériles de glicerol y se congelan a -80 °C para almacenamiento a largo plazo como reservas. Los cultivos pueden soportar la liofilización (liofilización) y luego almacenarse como polvos en ampollas selladas para reconstituirse con caldo cuando sea necesario.

Las macromoléculas en termófilos e hipertermófilos muestran algunas diferencias estructurales notables con respecto a lo que se observa en los mesófilos. La proporción de lípidos saturados a poliinsaturados aumenta para limitar la fluidez de las membranas celulares. Sus secuencias de ADN muestran una mayor proporción de bases nitrogenadas guanina-citosina, las cuales se mantienen unidas por tres enlaces de hidrógeno en contraste con la adenina y la timina, que están conectadas en la doble hélice por dos enlaces de hidrógeno. Los enlaces iónicos y covalentes secundarios adicionales, así como el reemplazo de aminoácidos clave para estabilizar el plegamiento, contribuyen a la resistencia de las proteínas a la desnaturalización. Las llamadas termoenzimas purificadas a partir de termófilos tienen importantes aplicaciones prácticas. Por ejemplo, la amplificación de ácidos nucleicos en la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) depende de la estabilidad térmica de la Taq polimerasa, una enzima aislada de T. aquaticus. Las enzimas de degradación de los termófilos se agregan como ingredientes en detergentes de agua caliente, aumentando su efectividad.

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

1. ¿Qué requisitos de temperatura tienen la mayoría de los patógenos humanos bacterianos?
2. ¿Qué adaptación al ADN exhiben los termófilos?

Alimentando al Mundo... y a las Algas del Mundo

Los fertilizantes artificiales se han convertido en una herramienta importante en la producción de alimentos en todo el mundo. Ellos son los responsables de muchas de las conquistas de la llamada revolución verde del siglo XX, que ha permitido al planeta alimentar a muchos de sus más de 7 mil millones de personas. Los fertilizantes artificiales aportan nitrógeno y fósforo, nutrientes clave limitantes, a las plantas de cultivo, eliminando las barreras normales que de otro modo limitarían la tasa de crecimiento. Así, los cultivos fertilizados crecen mucho más rápido, y las granjas que utilizan fertilizantes producen mayores rendimientos de cosecha.

Sin embargo, se ha demostrado que el uso descuidado y el uso excesivo de fertilizantes artificiales tienen impactos negativos significativos en los ecosistemas acuáticos, tanto de agua dulce como marinos. Los fertilizantes que se aplican en momentos inapropiados o en cantidades demasiado grandes permiten que los compuestos de nitrógeno y fósforo escapen del uso de las plantas de cultivo y entren en los sistemas de drenaje. El uso inadecuado de fertilizantes en entornos residenciales también puede contribuir a las cargas de nutrientes, que encuentran su camino hacia lagos y ecosistemas marinos costeros. A medida que el agua se calienta y los nutrientes abundan, las algas microscópicas florecen, a menudo cambiando el color del agua debido a la alta densidad celular.

La mayoría de las floraciones de algas no son directamente dañinas para los humanos o la vida silvestre; sin embargo, pueden causar daño indirectamente. A medida que la población de algas se expande y luego muere, proporciona un gran aumento de materia orgánica a las bacterias que viven en aguas profundas. Con este gran aporte de nutrientes, la población de microorganismos no fotosintéticos explota, consumiendo el oxígeno disponible y creando “zonas muertas” donde la vida animal prácticamente ha desaparecido.

El agotamiento de oxígeno en el agua no es la única consecuencia dañina de algunas floraciones algales. Las algas que producen mareas rojas en el Golfo de México, Karenia brevis, secretan potentes toxinas que pueden matar peces y otros organismos y también se acumulan en los mariscos. El consumo de mariscos contaminados puede causar síntomas neurológicos y gastrointestinales severos en humanos. Los lechos de mariscos deben ser monitoreados regularmente para detectar la presencia de las toxinas, y las cosechas a menudo se cierran cuando están presentes, incurriendo en costos económicos para la pesquería. Las cianobacterias, que pueden formar floraciones en ecosistemas marinos y de agua dulce, producen toxinas llamadas microcistinas, que pueden causar reacciones alérgicas y daño hepático cuando se ingieren en agua potable o durante la natación. Las floraciones recurrentes de algas cianobacterianas en el lago Erie (Figura\(\PageIndex{3}\)) han obligado a los municipios a emitir prohibiciones de agua potable durante días a la vez debido a niveles inaceptables de toxinas.

Esto es solo una pequeña muestra de las consecuencias negativas de las floraciones de algas, las mareas rojas y las zonas muertas. Sin embargo, los beneficios del fertilizante para cultivos, la principal causa de tales florecimientos, son difíciles de discutir. No hay una solución fácil a este dilema, ya que la prohibición de los fertilizantes no es política ni económicamente factible. En lugar de ello, debemos abogar por el uso responsable y la regulación en contextos agrícolas y residenciales, así como la restauración de humedales, que pueden absorber el exceso de fertilizantes antes de que lleguen a lagos y océanos.

Figura\(\PageIndex{3}\): Las fuertes lluvias provocan escorrentía de fertilizantes hacia el lago Erie, desencadenando extensas floraciones de algas, las cuales se pueden observar a lo largo de la costa. Observe el terreno agrícola marrón sin plantar y verde plantado en la orilla. (crédito: NASA)

Enlace al aprendizaje

Este video analiza con mayor profundidad las floraciones de algas y las zonas muertas.

Conceptos clave y resumen

• Los microorganismos prosperan a una amplia gama de temperaturas; han colonizado diferentes ambientes naturales y se han adaptado a temperaturas extremas. Tanto las temperaturas extremas de frío como de calor requieren ajustes evolutivos a macromoléculas y procesos biológicos.
• Los psicrófilos crecen mejor en el rango de temperatura de 0—15 °C, mientras que los psicrotrofos prosperan entre 4 °C y 25 °C.
• Los mesófilos crecen mejor a temperaturas moderadas en el rango de 20 °C a aproximadamente 45 °C, los patógenos suelen ser mesófilos.
• Los termófilos e hipertemófilos se adaptan a la vida a temperaturas superiores a 50 °C.
• Las adaptaciones a temperaturas frías y calientes requieren cambios en la composición de lípidos y proteínas de membrana.