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19.5: Replicación del ADN en células eucariotas y el ciclo celular eucariota

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    Objetivos de aprendizaje

    1. Describa brevemente el proceso de replicación del ADN.
    2. Comparar la replicación del ADN procariota y eucariota en términos de orígenes de replicación.
    3. Definir los telómeros y establecer si se encuentran en el ADN procariota o eucariota.
    4. Nombrar las etapas de la mitosis y exponer lo que sucede durante cada una.

    Al igual que en los procariotas, los cromosomas lineales de eucariotas se replican por separación de cadenas y apareamiento de bases complementarias de desoxirribonucleótidos libres con los de cada cadena de ADN parental. Al igual que con los procariotas, la replicación del ADN en células eucariotas es bidireccional. Sin embargo, a diferencia del ADN circular en células procariotas que suele tener un único origen de replicación, el ADN lineal de una célula eucariota contiene múltiples orígenes de replicación (Figura\(\PageIndex{11}\)).

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    Figura\(\PageIndex{11}\): Replicación bidireccional de ADN en células eucariotas. La replicación del ADN (flechas) ocurre en ambas direcciones desde múltiples orígenes de replicación en el ADN lineal que se encuentra en las células eucariotas.
    Como se discutió anteriormente bajo la replicación del ADN procariota, el ADN solo se puede sintetizar en una dirección 5' a 3' y toda la ADN polimerasa requiere un cebador. Para resolver este problema, los extremos de las cadenas lineales de ADN eucariotas, llamadas telómeros, tienen secuencias de bases de ADN cortas, repetitivas y no codificantes. Una enzima única llamada telomerasa se une al ADN telomérico en el extremo 3'. La telomerasa contiene un pequeño molde de ARN como cofactor que es copiado por nucleótidos de ADN para extender el extremo 3'. Una vez que la extensión es lo suficientemente larga, la primasa puede ensamblar un cebador de ARN corto en la cadena retrasada y la replicación del ADN puede proceder de manera similar a la cadena retrasada del ADN procariota.

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    Animación: Replicación del ADN mediante emparejamiento de bases complementarias. A medida que las cadenas de ADN se desenrollan y se separan, se producen nuevas cadenas complementarias por el enlace de hidrógeno de los nucleótidos de ADN libres con los de cada cadena parental. A medida que los nuevos nucleótidos se alinean frente a cada cadena parental mediante enlaces de hidrógeno, las enzimas llamadas ADN polimerasas se unen a los nucleótidos por medio de enlaces fosfodiéster. Aquí no se muestra la ADN polimerasa responsable de estos eventos.

    Una vez que los cromosomas se han replicado, el núcleo se divide por mitosis (ver Figura\(\PageIndex{12}\) a 16). El ciclo celular eucariota se divide en dos fases principales: la interfase y la división celular.

    Interfase

    El noventa por ciento o más del ciclo celular se gasta en interfase. Durante la interfase, los orgánulos celulares se duplican en número, el ADN se replica y se produce la síntesis de proteínas. Los cromosomas no son visibles y el ADN aparece como cromatina desenrollada.

    Interfase en una célula vegetal: ver Figura\(\PageIndex{17}\)

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    Figura\(\PageIndex{17}\): Interfase en una Célula Vegetal. El noventa por ciento o más del ciclo celular se gasta en interfase. Durante la interfase, los orgánulos celulares se duplican en número, el ADN se replica y se produce la síntesis de proteínas. Los cromosomas no son visibles y el ADN aparece como cromatina desenrollada.Estas son células que se encuentran en la punta roor de una planta de cebolla.

    Interfase en una célula animal: ver Figura\(\PageIndex{18}\)

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    Figura\(\PageIndex{18}\): Interfase en una Célula Animal. El noventa por ciento o más del ciclo celular se gasta en interfase. Durante la interfase, los orgánulos celulares se duplican en número, el ADN se replica y se produce la síntesis de proteínas. Los cromosomas no son visibles y el ADN aparece como cromatina desenrollada. Se trata de células de un pez blanco.

    La interfase se divide en las siguientes etapas: G 1, S y G 2.

    1. Fase G 1: Durante la fase G 1, el periodo que sigue inmediatamente a la división celular, la célula crece y se diferencia. Se elaboran nuevos orgánulos pero los cromosomas aún no se han replicado en preparación para la división celular.
    2. Fase S: la síntesis de ADN ocurre durante la fase S. Los cromosomas se replican en preparación para la división celular.
    3. Fase G 2: Durante la fase G 2, se sintetizan las moléculas que serán necesarias para la replicación celular.

    División Celular

    La división celular consiste en la división nuclear y la división citoplásmica. La división nuclear se conoce como mitosis, mientras que la división citoplásmica se llama citoquenosis.

    1. Mitosis (división nuclear)

    La mitosis es el proceso de división nuclear en células eucariotas y asegura que cada célula hija reciba el mismo número de cromosomas que la célula parental original. La mitosis se puede dividir en las siguientes fases: profase, metafase, anafase y telofase.

    a. Profase: Durante la profase, la cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles. También el nucleolo desaparece, la membrana nuclear se fragmenta, y el aparato huso se forma y se adhiere a los centrómeros de los cromosomas.

    Profase en una célula vegetal: ver Figura\(\PageIndex{19}\) y Figura\(\PageIndex{20}\)

    Profase en una célula animal: ver Figura\(\PageIndex{21}\) y Figura\(\PageIndex{22}\)

    b. Metafase: Durante la metafase, la fragmentación de la membrana nuclear es completa y los cromosomas duplicados se alinean a lo largo del ecuador celular.

    Metafase en una célula vegetal: ver Figura\(\PageIndex{23}\)

    Metafase en una célula animal: ver Figura\(\PageIndex{24}\)

    c. Anafase: Durante la anafase, los conjuntos diploides de cromosomas hijos se separan y se empujan y tiran hacia polos opuestos de la célula. Esto se logra mediante la polimerización y despolimerización de los microtúbulos que ayudan a formar el aparato de husillo.

    Anafase en una célula vegetal: ver Figura\(\PageIndex{25}\) y Figura\(\PageIndex{26}\)

    d. Telofase: Durante la telofase, la membrana nuclear y la reforma de los nucleolos, la citocinesis es casi completa y los cromosomas eventualmente se desenrollan a la cromatina. Por lo general, la citocinesis ocurre durante la telofase.

    Telofase en una célula vegetal: ver Figura\(\PageIndex{28}\) y Figura\(\PageIndex{29}\)

    Telofase en una célula animal: ver Figura\(\PageIndex{30}\)

    Película de YouTube que ilustra la mitosis.

    2. Citocinesis (división citoplasmática)

    Durante la citocinesis, la célula en división se separa en dos células hijas diploides. En las células animales, que carecen de una pared celular y están rodeadas solo por una membrana citoplásmica, los microfilamentos de actina y miosina unidos a la membrana forman anillos constrictores alrededor de la porción central de la célula en división y eventualmente dividen el citoplasma en dos células hijas. En el caso de las células vegetales, que están rodeadas por una pared celular además de la membrana citoplasmática, las vesículas llenas de carbohidratos se acumulan y se fusionan a lo largo del ecuador de la célula formando una placa celular que separa el citoplasma en dos células hijas.

    Resumen

    1. Durante la replicación del ADN, cada cadena parental actúa como molde para la síntesis de la otra cadena por medio de apareamiento de bases complementarias.
    2. El apareamiento de bases complementario se refiere a nucleótidos de ADN con la base adenina formando únicamente enlaces de hidrógeno con nucleótidos que tienen la base timina (A-T). Asimismo, los nucleótidos con la base guanina pueden unirse por hidrógeno solo con nucleótidos que tienen la base citosina (G-C).
    3. Cada cadena de ADN tiene dos extremos. El extremo 5' del ADN es el que tiene el grupo fosfato terminal en el carbono 5' de la desoxirribosa; el extremo 3' es el que tiene un grupo hidroxilo terminal (OH) en la desoxirribosa del carbono 3' de la desoxirribosa.
    4. Para sintetizar las dos cadenas de desoxirribonucleótidos durante la replicación del ADN, las enzimas ADN polimerasa involucradas solo son capaces de unir el grupo fosfato en el carbono 5' de un nuevo nucleótido al grupo hidroxilo (OH) del carbono 3' de un nucleótido ya en la cadena.
    5. Si bien las dos cadenas de ADN son complementarias, están orientadas en direcciones opuestas entre sí. Se dice que una cadena corre 5' a 3'; la cadena de ADN opuesta corre antiparalela, o 3' a 5'.
    6. A diferencia del ADN circular en las células procariotas que suele tener un único origen de replicación, el ADN lineal de una célula eucariota contiene múltiples orígenes de replicación.
    7. Debido a que el ADN solo se puede sintetizar en una dirección 5' a 3' y toda la ADN polimerasa requiere un cebador, los extremos de las cadenas de ADN eucariotas lineales, llamadas telómeros, tienen secuencias de bases de ADN cortas, repetitivas y no codificantes. Una enzima única llamada telomerasa se une al ADN telomérico en el extremo 3'. La telomerasa contiene un pequeño molde de ARN como cofactor que es copiado por nucleótidos de ADN para extender el extremo 3'. Una vez que la extensión es lo suficientemente larga, la primasa puede ensamblar un cebador de ARN corto en la cadena retrasada y la replicación del ADN puede proceder de manera similar a la cadena retrasada del ADN procariota.
    8. Una vez que los cromosomas se han replicado, el núcleo se divide por mitosis.
    9. Durante la interfase, los orgánulos celulares se duplican en número, el ADN se replica y se produce la síntesis de proteínas. Los cromosomas no son visibles y el ADN aparece como cromatina desenrollada.
    10. Durante la fase G 1, el periodo que sigue inmediatamente a la división celular, la célula crece y se diferencia y se hacen nuevos orgánulos.
    11. La síntesis de ADN (replicación cromosómica) ocurre durante la fase S.
    12. Durante la fase G 2, se sintetizan las moléculas que serán necesarias para la replicación celular.
    13. La división nuclear se conoce como mitosis, mientras que la división citoplásmica se llama citoquenosis.
    14. Durante la profase, la cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles, el nucleolo desaparece, los fragmentos de membrana nuclear y el aparato huso se forma y se adhiere a los centrómeros de los cromosomas.
    15. Durante la metafase, la fragmentación de la membrana nuclear es completa y los cromosomas duplicados se alinean a lo largo del ecuador celular.
    16. Durante la anafase, los conjuntos diploides de cromosomas hijos se separan y se empujan y tiran hacia polos opuestos de la célula.
    17. Durante la telofase, la membrana nuclear y la reforma de los nucleolos, la citocinesis es casi completa y los cromosomas eventualmente se desenrollan a la cromatina.
    18. Durante la citocinesis, la célula en división se separa en dos células hijas diploides.

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