En su forma más básica, la comunicación ocurre cuando un individuo (el remitente) emite una señal que transmite información, la cual es detectada por otro individuo. En este capítulo hemos discutido varios aspectos de la socialidad de los primates, todos los cuales requieren la comunicación de información entre los individuos. Pero, ¿cómo comunica una chimpancé hembra su disponibilidad sexual? ¿Cómo comunica un mono vervet el acercamiento de un leopardo o que hay cerca una pitón? ¿Cómo señala un macaco dominante (o subordinado) su lugar en la jerarquía de dominancia? ¿Cómo los primates solitarios y nocturnos, como los loris lentos, comunican información sobre sí mismos a los conespecíficos?
Formas de Comunicación
La comunicación de los primates se presenta en cuatro formas: vocal, visual, olfativa y táctil. Las especies varían en su dependencia de cada una. Debido a que es difícil ver a otros en la oscuridad, y debido a que los primates nocturnos evitan a los depredadores permaneciendo tranquilos, especies como los loris lentos y el aye-aye dependen en gran medida del marcado de aromas para comunicarse con sus congéneres. Las especies diurnas tienden a depender más de las formas visuales y vocales de comunicación.
Comunicación Vocal
Los primates utilizan el sonido para reclamar y mantener un territorio, hacer contacto con otros integrantes del grupo, o para comunicar peligros o amenazas, entre otras cosas. Las llamadas fuertes están diseñadas para viajar grandes distancias y son utilizadas en defensa territorial por muchas especies de primates, incluyendo indris, orangutanes, gibones, monos aulladores y siamangs. En bosques densos, donde la comunicación visual puede ser difícil, las llamadas fuertes pueden ser útiles para señalar a los conespecíficos que un grupo o individuo ocupa un área específica. Los monos aulladores reciben su nombre por sus fuertes llamadas, o “rugidos”, que se pueden escuchar a un kilómetro o más de distancia (Schön Ybarra 1986). Los rugidos del grupo aullador pueden actuar para mantener la distancia entre los grupos vecinos o evitar que los machos extragrupos ingresen al rango local (Schön Ybarra 1986; Sekulic 1982).
Otras vocalizaciones están destinadas a comunicarse con individuos en el propio grupo. Estas incluyen vocalizaciones dadas como parte de exhibiciones de amenazas o interacciones de dominio, así como llamadas de contacto que brindan información sobre la ubicación a otros miembros del grupo. Los babuinos tienen un rico repertorio de vocalizaciones para comunicarse con otros miembros del grupo (Fischer et al. 2008; Ransom 1981). Los machos adultos dan vocalizaciones específicas durante las demostraciones de amenazas y los enfrentamientos físicos. Los subordinados “chillan” al retroceder de un individuo dominante, señalando sumisión. Dado que los babuinos dependen de ser miembros de su grupo para encontrar alimento y detectar depredadores, un babuino separado de su grupo vocalizará en un intento de recuperar el contacto. Los babuinos jóvenes emiten sus propias llamadas de contacto cuando se separan de sus madres.
El comportamiento de las alarmas está muy extendido en los primates. A menudo, las llamadas de alarma sirven para notificar a los conespecíficos del peligro potencial, como es el caso de los monos vervet (Figuras 6.4a, 6.11b). La investigación de Dorothy Cheney, Robert Seyfarth y otros ha demostrado que: (1) los vervets clasifican a los depredadores según el estilo de caza; (2) las llamadas de alarma transmiten información a otros vervets sobre ese estilo de caza; y (3) otros bervets responden de manera apropiada para evadir ese tipo de depredador (Seyfarth et al. 1980a). Cuando un vervet da una llamada de alarma de “leopardo” [dirigida a carnívoros mamíferos como leopardos (Figura 6.15a) y perros], los monos en el suelo trepan al árbol más cercano, mientras que los monos que ya están en los árboles se quedan ahí o suben más alto. Dado que la mayoría de los mamíferos carnívoros cazan en el suelo, meterse y quedarse en él, un árbol alto es la mejor opción para escapar. Cuando se da la llamada de alarma distinta de “serpiente”, los vervets se paran sobre sus patas traseras y miran hacia el suelo. Dado que las serpientes, como las pitones (Figura 6.15g) no son depredadores de persecución, localizarlos para evitarlos es la mejor estrategia. Por último, cuando se da una llamada de alarma de “águila”, los vervets miran hacia arriba o se topan con arbustos, los cuales son respuestas útiles para evitar halcones y águilas (Figura 6.15e), que atacan desde arriba. Los vervets entienden claramente el significado de cada tipo de llamada de alarma, ya que responden adecuadamente incluso cuando no ven al depredador real (Seyfarth et al.1980b). Dicha comunicación semántica, que implica el uso sistemático de señales para referirse a objetos en el entorno, alguna vez se creía que era única para los humanos. Puede ser un precursor de las capacidades simbólicas del lenguaje humano.
Investigaciones sobre otros monos africanos indican que algunas especies utilizan llamadas de alarma para señalar al depredador que ha sido detectado. Los monos Diana, los guenones de Campbell y los mangabeys hollinos del bosque Taï dan llamadas de alarma a leopardos pero no a chimpancés (Zuberbühler et al. 1997). Debido a que los leopardos (Figura 6.15a) son depredadores sigilosos, confían en el elemento sorpresa para acercarse sigilosamente a sus presas. Llamando de alarma a los leopardos parece decirle al leopardo que se ha visto y por lo tanto su probabilidad de éxito será baja. Es más probable que los leopardos dejen de cazar después de que se haya emitido una llamada de alarma. A diferencia de los leopardos, los chimpancés son depredadores de persecución e incluso pueden usar llamadas de alarma para localizar presas potenciales. Con tal depredador, es mejor que las presas permanezcan lo más silenciosas posible para no alertar al depredador sobre su ubicación (Boesch y Boesch 1989; Zuberbühler et al. 1999).
Comunicación Visual
Las señales visuales son un componente importante del comportamiento de los primates no humanos, solas o en combinación con otras formas de comunicación. Algunas señales visuales son comunes a todos los primates no humanos. Por ejemplo, la piloerección, o levantar el pelo o el pelaje, se usa en interacciones agresivas para hacer que un individuo parezca más grande de lo que realmente es. Las hembras de muchas especies de primates del Viejo Mundo, incluyendo macacos, babuinos y chimpancés, señalan receptividad sexual a través de cambios en el tamaño, la forma y, a menudo, el color de sus cuartos traseros, llamados hinchazón sexual (Figura 6.24a). La hinchazón sexual alcanza su tamaño máximo al momento de la ovulación. Cuando las hembras no son receptivas, ya sea porque están embarazadas o están amamantando, no muestran hinchazón sexual (Figura 6.24b). Así, su presencia o ausencia señala el estado reproductivo de una hembra. En algunas especies, las hembras utilizan otras señales visuales para indicar receptividad sexual. Las hembras tití comunes solicitan el apareamiento a través de pantallas que mueven la lengua dirigidas a los machos, mientras que las monos patas hembra se involucran en una exhibición visual más elaborada. Al solicitar el apareamiento, la hembra se agacha frente al macho y lo mira hacia atrás mientras sopla aire en sus mejillas; también puede babear y rizar la cola (Chism et al. 1984).
Figura\(\PageIndex{1}\): Este babuino hamadryas hembra presenta una hinchazón sexual.Figura\(\PageIndex{2}\): Una hembra hamadryas babuino con lactante (primer plano); anotar la falta de hinchazón sexual (un macho está detrás de ella).Figura\(\PageIndex{3}\): Una mandrill macho bostezando.Figura\(\PageIndex{4}\): Un volteo de labio de babuino gelada macho.
Los monos y simios también utilizan una diversidad de expresiones faciales en la comunicación visual. Mostrar tus dientes en una “sonrisa” envía una señal de amistad en los humanos. Mostrar los dientes de esta manera es un signo de ansiedad o miedo en los monos del Viejo Mundo. Esa mandrill macho que ves “bostezando” en tu zoológico local en realidad está mostrando sus dientes para señalar tensión o amenazar a un rival (Figura 6.25). Los babuinos de gelada macho utilizan “volteos labiales”, en los que las encías y los dientes quedan expuestos volteando el labio superior hacia arriba sobre las fosas nasales (Figura 6.26), y “párpados elevados”, en los que los párpados pálidos se exponen tirando del cuero cabelludo hacia atrás como gestos amenazantes (Aich et al. 1990). Los machos sumisos responden huyendo o presentando sus cuartos traseros. En el video del Canal Smithsonian[1], los babuinos de gelada macho usan el flip labial en competencia con otros machos.
Figura\(\PageIndex{5}\): Una mandrill macho.
Los primates también se comunican a través del color. En algunas especies, la coloración facial proporciona información sobre la salud individual o el estado de los conespecíficos. Los Mandrills son un buen ejemplo de ello. Las caras de la mandíbula femenina son más brillantes durante la ovulación, lo que puede funcionar para comunicar el estado reproductivo a los machos (Setchell et al. 2006). El enrojecimiento de las caras de la mandíbula masculina se correlaciona con los niveles de andrógenos. Así, la coloración facial puede, por un lado, comunicar información sobre competitividad a otros machos e información sobre aptitud reproductiva a las hembras (Figura 6.27; Setchell et al. 2008). Por otro lado, la variación en la coloración facial entre los monos del Nuevo Mundo, que van desde patrones de color muy simples (Figura 6.28a) hasta patrones de color altamente complejos (Figura 6.28b), parece estar vinculada al reconocimiento de especies, o a la capacidad de distinguir conespecíficos de otras especies. Las especies con patrones de color facial más complejos tienden a ser aquellas que son simpátricas con un mayor número de otras especies de primates. En tales circunstancias, la coloración facial y el patrón distintos pueden ayudar a los individuos a reconocer a sus congéneres y reducir las posibilidades de aparearse con otra especie (Santana et al. 2012).
Figura\(\PageIndex{6}\): A ukari displaying bold but simple facial coloration (up). A white-bellied spider monkey displaying a complex facial color pattern (down).
Comunicación olfativa
Figura\(\PageIndex{7}\): Un lémur macho de cola anular utiliza la marca de espolón para depositar aroma en un árbol joven en la Reserva Berenty en Madagascar.
Todos los primates utilizan el aroma para comunicarse. Las hembras secretan sustancias químicas de su región anogenital (la zona del ano y los genitales) que proporcionan a los machos información sobre su estado reproductivo. En algunas especies, como macacos y chimpancés, esta señal olfativa se ve potenciada por una hinchazón sexual (una señal visual; ver Figura 6.24a y discusión anterior). La comunicación olfativa es particularmente importante para los monos, lémures y loris del Nuevo Mundo. Los monos ardilla macho y hembra se dedican al “lavado de orina”, en el que un individuo orina en sus manos y pies y luego los usa para esparcir orina por todo su cuerpo. La función del lavado de orina puede incluir marcar rastros para que otros miembros del grupo los sigan, autolimpiarse o controlar la temperatura corporal, mostrar el dominio, mejorar la capacidad de agarre al escalar o comunicar el estado reproductivo (Boinski 1992). Durante las interacciones agresivas con otros machos, los lémures machos de cola anillada frotan sus colas con el aroma de las glándulas en sus muñecas y cofres. Luego renuncian a sus colas hacia su oponente, quien responde con su propia exhibición de “cola apestosa”, agresión física, o huyendo (Jolly 1966). Ambos sexos utilizan sus glándulas aromáticas anogenitales para marcar sustratos (como árboles jóvenes, árboles caídos o troncos de árboles) en el territorio de su grupo (Jolly 1966). Los machos también dejan marcas visuales y de olor durante la “marcación de espolones”, en las que impregnan un sustrato con aroma de la glándula de la muñeca después de usar un “espolón” espinoso cerca de la glándula para cortarlo (Figura 6.29). Debido a que el comportamiento de marcado de sustrato ocurre donde los rangos de dos grupos se superponen, y aumenta durante la época de apareamiento, se cree que la función primaria refuerza los límites territoriales (Mertl-Millhollen 1988).
Comunicación táctil
La comunicación táctil, o táctil, es muy importante en todas las especies de primates. El contacto físico se utiliza para consolar y tranquilizar, es parte del cortejo y el apareamiento, y se utiliza para establecer dominancia y alianzas. El aseo es una forma importante y claramente agradable de comunicación táctil para todos los primates (Figura 6.30a—d). El aseo no solo sirve para limpiar la piel y el pelaje, eliminar parásitos y escombros, sino que es un importante comportamiento afiliativo (no agresivo) que ayuda a reforzar los vínculos sociales, reparar relaciones y consolidar alianzas. Entre los chimpancés, los subordinados arreglan a los dominantes en un esfuerzo por recibir beneficios como protección, aceptación y aseo recíproco. Cuando las hembras babuinos amarillos realizan más actividad de aseo (tanto donadoras como receptoras), sus crías tienen una mayor probabilidad de sobrevivir a un año (Silk et al. 2003). Aunque se desconoce el mecanismo detrás de esta relación, las asociaciones cercanas con los miembros del grupo pueden brindar a las hembras y sus crías jóvenes protección contra el acoso o el acceso a valiosos recursos que mejoran la supervivencia infantil. La integración social, como lo ejemplifica el acicalamiento, tiene un importante valor adaptativo para los primates.
Figura\(\PageIndex{7}\): Un grupo de macacos japoneses que se arreglan entre sí.
Figura\(\PageIndex{8}\): Capuchinos penachados de aseo.
Figura\(\PageIndex{9}\): Un grupo de babuinos gelada de aseo.
Figura Los lémures volantes en\(\PageIndex{10}\): blanco y negro se arreglan entre sí.
Figura\(\PageIndex{1}\): Este babuino hamadryas hembra presenta una hinchazón sexual.
Figura\(\PageIndex{2}\): Una hembra hamadryas babuino con lactante (primer plano); anotar la falta de hinchazón sexual (un macho está detrás de ella).
Figura\(\PageIndex{3}\): Una mandrill macho bostezando.
Figura\(\PageIndex{4}\): Un volteo de labio de babuino gelada macho.
Figura\(\PageIndex{5}\): Una mandrill macho.
Figura\(\PageIndex{6}\): A ukari displaying bold but simple facial coloration (up). A white-bellied spider monkey displaying a complex facial color pattern (down).
Figura\(\PageIndex{7}\): Un lémur macho de cola anular utiliza la marca de espolón para depositar aroma en un árbol joven en la Reserva Berenty en Madagascar.
