9.3: Adaptaciones Derivadas: Bipedalismo

La forma única de locomoción exhibida por los humanos modernos, llamada bipedalismo obligado, es importante para distinguir nuestra especie de los grandes simios existentes (vivos). La capacidad de caminar habitualmente erguida se considera uno de los atributos definitorios del linaje homínido. También nos diferenciamos de otros animales que caminan bipedalmente (como los canguros) en que no tenemos cola para equilibrarnos a medida que nos movemos.

El origen del bipedalismo en los homínidos se ha debatido en la paleoantropología, pero en la actualidad existen dos ideas principales:

1. que los primeros homínidos descendieron de los árboles, y así fuimos producto de un último ancestro común arbóreo (ACV) o
2. que nuestro ACV era una especie terrestre cuadrupeda que caminaba nudillos, más similar a los chimpancés existentes.

La mayoría de las investigaciones apoyan la teoría de un ACV arbóreo (i.e., idea 1) basado en la morfología esquelética de géneros de homínidos tempranos que demuestran adaptaciones para escalar pero no para caminar nudillos. Esto significaría que tanto los humanos como los chimpancés pueden considerarse “derivados” en términos de locomoción ya que los chimpancés habrían evolucionado de forma independiente caminando nudillos.

Existen muchas ideas actuales sobre presiones selectivas que conducirían a que los primeros homínidos adaptaran la postura erguida y la locomoción. Muchas de estas presiones selectivas, como hemos visto en el apartado anterior, coinciden con un cambio en las condiciones ambientales, sustentadas en datos paleoambientales. En general, sin embargo, parece como si los primeros homínidos prosperaran en regiones boscosas, similares a los grandes simios existentes, con una densa cobertura arbórea, lo que indicaría un estilo de vida arbóreo. A medida que las condiciones ambientales cambiaban y un ambiente de sabana/pastizales se generalizaba, la cubierta arbórea se volvería menos densa, dispersa y escasa y, por lo tanto, el bipedalismo se volvería más importante.

Hay varias presiones selectivas propuestas para el bipedalismo:

1. Conservación de energía: los humanos bípedos modernos conservan más energía que los chimpancés existentes, que son predominantemente cuadrúpedos que caminan por los nudillos cuando caminan sobre tierra. Si bien los chimpancés, por ejemplo, son más rápidos que los humanos terrestres, gastan grandes cantidades de energía siendo así. Las adaptaciones al bipedalismo incluyen “apilar” la mayor parte del peso del cuerpo sobre un área pequeña alrededor del centro de gravedad (es decir, la cabeza está por encima del pecho, que está por encima de la pelvis, que está sobre las rodillas, que está por encima de los pies). Esto reduce la cantidad de músculo necesario para ser enganchado durante la locomoción para “jalarnos” y nos permite recorrer distancias más largas gastando mucha menos energía.
2. Termorregulación: menor área superficial (es decir, solo la cabeza y los hombros) se expone a la luz solar directa durante las partes más calurosas del día (es decir, mediodía). Esto significa que el cuerpo está expuesto a menos calor y tiene menos necesidad de emplear mecanismos adicionales de “enfriamiento” como la sudoración, lo que además significa menos pérdida de agua.
3. El bipedalismo liberó las manos de nuestros antepasados de tal manera que pudieran recoger más fácilmente alimentos y llevar herramientas o infantes. Esto permitió además el uso de las manos para adaptaciones más especializadas asociadas a la fabricación y uso de herramientas.

Estas presiones selectivas no son mutuamente excluyentes, y la bipedalidad podría haber evolucionado a partir de una combinación de estas presiones selectivas, de manera que aumentaran las posibilidades de supervivencia temprana de los homínidos.

Adaptaciones esqueléticas para el bipedalismo

Los humanos, como única especie bípeda obligada entre los primates, cuentan con adaptaciones altamente especializadas para facilitar este tipo de locomoción (Figura 9.5). Muchas de estas adaptaciones ocurren dentro del tejido blando del cuerpo (por ejemplo, músculos y tendones). Sin embargo, al analizar el registro paleoantropológico en busca de evidencia del surgimiento del bipedalismo, todo lo que queda es el hueso fosilizado. Por lo tanto, las interpretaciones de la locomoción a menudo se basan en análisis comparativos entre los restos fósiles y los esqueletos de primates existentes con comportamientos locomotores conocidos. Estas adaptaciones ocurren a lo largo del esqueleto y se resumen en el Cuadro 9.1.

Figura\(\PageIndex{1}\): En comparación con los gorilas (derecha) y otros simios, los humanos (izquierda) tienen adaptaciones altamente especializadas para facilitar la locomoción bípeda.

La mayoría de estas adaptaciones ocurren en el postcráneo (el esqueleto por debajo de la cabeza) y se describen en la Figura 9.6. En general, estas adaptaciones permiten una mayor estabilidad y fuerza en la extremidad inferior, al permitir una mayor absorción de impactos, una mayor superficie para la fijación muscular, y para el “apilamiento” del esqueleto directamente sobre el centro de gravedad para reducir la energía necesaria para mantenerse erguido. Estas adaptaciones suelen significar menos flexibilidad en áreas como la rodilla y el pie.

Sin embargo, estas adaptaciones tienen un costo. Evolucionar a partir de un ancestro bípedo no obligado significa que las adaptaciones que tenemos son compromisos evolutivos. Por ejemplo, la rodilla valgo (ángulo en la rodilla) es una adaptación esencial para equilibrar el peso corporal por encima del tobillo durante la locomoción bípeda. Sin embargo, la tensión y la absorción de impactos en una rodilla en ángulo eventualmente pasa factura, y los corredores a menudo experimentan dolor en las articulaciones. De igual manera, el cuello largo del fémur absorbe el estrés y se acomoda para una pelvis más grande, pero es un punto débil, lo que resulta en que los reemplazos de cadera son comunes entre los adultos mayores, especialmente en los casos en los que el hueso se debilita adicionalmente a través de la osteoporosis. Finalmente, la curva en forma de S en nuestra columna nos permite mantenernos erguidos, en relación con la columna más curva en forma de C de un LCA. Sin embargo, las debilidades en las curvas conducen al pellizco de los nervios y al dolor de espalda. Dado que muchos de estos problemas principalmente solo se ven en la vejez, potencialmente pueden verse como un compromiso evolutivo.

Cuadro 9.2.1: Comparaciones esqueléticas entre humanos modernos (bípedos obligados) y bípedos no obligados (e.g., chimpancés).

Región	Característica	Bípedo obligado (H. sapiens)	Bípedo no obligado
Cráneo	Posición del foramen magnum	Posicionado en la parte inferior (inmediatamente debajo del cráneo) para que la cabeza descanse en la parte superior de la columna vertebral para el equilibrio y el soporte (la cabeza es perpendicular al suelo	Posicionado posteriormente (a la parte posterior del cráneo). La cabeza está posicionada paralela al suelo
Postcranio	Proporciones corporales	Miembro superior más corto (no se utiliza para la locomoción)	Simios no humanos: Miembros superiores más largos (utilizados para la locomoción)
Postcranio	Curvatura espinal	Curva en S debido a la presión ejercida sobre la columna por bipedalismo (lordosis lumbar)	Curva C
Postcranio	Vértebras	Vértebras lumbares robustas (espalda baja) (para absorción de impactos y soporte de peso). La espalda baja es más flexible que la de los simios ya que las caderas y el tronco giran al caminar (transmisión de peso).	Vértebras lumbares graciles comparadas con las de humanos modernos
Postcranio	Pelvis	Pelvis más corta y ancha en forma de cuenco (para soporte); muy robusta. Sacro ancho con grandes superficies articulares sacroilíacas	Ilia más larga, más plana, alargada, más estrecha y gracile, sacro más estrecho, superficie articular sacroilíaca relativamente más pequeña
Postcranio	Miembro inferior	En general, miembros inferiores más largos, más robustos y articulaciones más estables y más grandes Cabeza femoral grande y cuello más largo (absorbe más estrés y aumenta la ventaja mecánica). Ángulo valgo de la rodilla, posiciona la rodilla sobre el tobillo y mantiene el centro de gravedad equilibrado sobre la pierna de postura durante el ciclo de zancada (absorción de impactos). La tibia distal (parte inferior de la pierna) de los humanos tiene un maléolo medial grande para mayor estabilidad.	En general, extremidades más pequeñas, más graciles con articulaciones más flexibles El cuello femoral es más pequeño en comparación con los humanos modernos y tiene un cuello más corto. Las piernas se inclinan hacia afuera, no hay ángulo valgo de la rodilla (no hay “rodillas golpeadas”). La tibia distal en los chimpancés es trapezoidal (más ancha anteriormente) para escalar y permite mayor flexibilidad.
Postcranio	Pie	Pie rígido y robusto, sin rotura meditarsal. No oponible y grande, robusto dedo gordo (para empujar al caminar) y tacón grande para absorción de impactos.	Pie flexible, rotura media tarsal presente (que permite a los primates levantar los talones independientemente de sus pies), dedo gordo oponible para agarrar.

A pesar de relativamente pocos fragmentos postcraneales, el registro fósil en los primeros homínidos indica un patrón complejo de aparición del bipedalismo. Se argumenta que características clave, como un foramen magnum más colocado anteriormente, se ven incluso en los primeros homínidos descubiertos, lo que indica una postura erguida (Dart 1925). Algunas especies tempranas parecen tener una mezcla de rasgos primitivos (arbóreos) y derivados (bípedos), lo que indica una locomoción mixta y una evolución más mosaico del rasgo. Algunos homínidos tempranos parecen, por ejemplo, tener pelvises en forma de cuenco (huesos de la cadera) y fémures angulados adecuados para el bipedalismo, pero también han retenido un hallux oponible (dedo gordo del pie) o dedos curvados y brazos más largos (para la locomoción arbórea). Estas morfologías mixtas pueden indicar que los homínidos anteriores no eran bípedos completamente obligados y, por lo tanto, prosperaron en ambientes de mosaico.

También vale la pena señalar que, si bien no están directamente relacionadas con el bipedalismo per se, otras adaptaciones poscraneales son evidentes en el registro fósil de homínidos de algunos de los homínidos anteriores. Por ejemplo, las morfologías de manos y dedos de muchos de los primeros homínidos indican adaptaciones consistentes con la arborealidad. Estos incluyen manos más largas, metacarpianos y falanges más curvados (huesos largos en la mano y los dedos), y un pulgar más corto y relativamente más débil. Esto permite agarrarse a superficies curvas durante la locomoción. Los primeros homínidos parecen tener morfologías mixtas tanto para el bipedalismo como para el arborealismo. Sin embargo, entre los australopitos, hay indicios de una mayor dependencia del bipedalismo como forma primaria de locomoción. De igual manera, se ha argumentado que las adaptaciones consistentes con la fabricación de herramientas (dedos más cortos y un pulgar más largo y robusto, en contraste con las características asociadas al arborealismo) aparecen ante el género Homo.

Los primeros homínidos: Sahelanthropus y Orrorin

Vemos evidencia de bipedalismo en algunos de los primeros homínidos fósiles, datados dentro de nuestras estimaciones de nuestra divergencia con los chimpancés. Estos homínidos, sin embargo, también indican evidencia de locomoción arbórea.

Se ha argumentado que el hallazgo de homínidos con fecha más temprana (entre 6 mya y 7 mya, basado en la datación radiométrica de mechones volcánicos) proviene de Chad y se llama Sahelanthropus tchadensis (Figura 9.7; Brunet et al. 1995). El descubrimiento inicial fue realizado en 2001 por Ahounta Djimdoumalbaye y anunciado en Nature en 2002 por un equipo dirigido por el paleontólogo francés Michel Brunet. El hallazgo tiene una pequeña capacidad craneal (360 cc) y tiene caninos más pequeños que los de los grandes simios existentes, pero aún más grandes y puntiagudos que los de los humanos. Esto implica fuertemente que, a lo largo del tiempo evolutivo, la necesidad de exhibición y dominio entre los varones se ha reducido, al igual que nuestro dimorfismo sexual. Se han argumentado una base craneal corta y un foramen magnum (el agujero a través del cual la médula espinal ingresa al cráneo) que es más humano en el posicionamiento para indicar una marcha erguida. Sin embargo, la inclusión de Sahelanthropus en la familia de los homínidos ha sido debatida por investigadores, ya que la evidencia del bipedalismo se basa únicamente en la evidencia craneal. Los investigadores han sugerido que para concluir si se trata de una especie verdaderamente bípeda, necesitamos encontrar restos postcraneales como una pelvis o un hueso de la pierna, lo que apoyaría la idea de caminar erguido. Un fémur inédito (fémur) que se cree que pertenece a Sahelanthropus fue descubierto en 2001 y podría arrojar luz sobre este tema una vez que se haya estudiado completamente. Sin embargo, actualmente se desconoce hasta qué punto este fémur es similar a un homínido.

Figura\(\PageIndex{2}\): Sahelanthropus tchadensis exhibe un conjunto de características derivadas, incluyendo un cráneo largo y bajo; un pequeño cerebro del tamaño de un simio; y un prognatismo relativamente reducido.

Orrorin tugenensis (Orrorin significa “hombre original”; fechado entre 6 mya y 5.7 mya) fue descubierto cerca de Tugen Hills en Kenia en 2000. Los dientes de mejilla más pequeños (molares y premolares) que los de los homínidos aún más recientes (es decir, derivados), el esmalte grueso y los caninos reducidos, pero parecidos a los simios, caracterizan a esta especie. Esta es la primera especie que indica claramente adaptaciones para la locomoción bípeda, habiéndose encontrado huesos fragmentarios de piernas, brazos y dedos pero pocos restos craneales. Uno de los elementos más importantes descubiertos fue un fémur proximal, BAR 1002'00. El fémur es el hueso del muslo, y la parte proximal es la que se articula con la pelvis, es muy importante a la hora de estudiar la postura y la locomoción. Este fémur indica que Ororrin era bípedo, y estudios recientes sugieren que caminó de manera similar a los homínidos posteriores del Plioceno. Algunos han argumentado que las características de los huesos de los dedos sugieren capacidades potenciales de fabricación de herramientas, aunque muchos investigadores argumentan que estas características también son consistentes con la escalada.

Los primeros homínidos: El género Ardipithecus

Otro género, Ardipithecus, se argumenta que está representado por al menos dos especies: Ardipithecus ramidus y Ar. kadabba.

Ardipithecus ramidus (“ramid” significa raíz en la lengua afar) es actualmente el más conocido de los primeros homínidos (Figura 9.8). A diferencia de Sahelanthropus y Orrorin, esta especie tiene un gran tamaño de muestra de más de 110 ejemplares solo de Aramis. Con fecha de 4.4 mya, Ar. ramidus se encontró en Etiopía (en la región de Middle Awash y en Gona). Esta especie fue anunciada en 1994 por el paleoantropólogo estadounidense Tim White, con base en un esqueleto parcial femenino apodado “Ardi” (ARA-VP-6/500; White et al. 1994). Ardi demuestra un mosaico de características ancestrales y derivadas en la poscrania. Por ejemplo, tenía un dedo gordo oponible (hallux), similar a los chimpancés (es decir, “primitivo” o más ancestral), que podría haber ayudado a trepar árboles de manera efectiva. Sin embargo, la pelvis y la cadera muestran que podría caminar erguida (es decir, se deriva), apoyando su estatus de homínido. Un cerebro pequeño (300 cc a 350 cc), proyección media facial y ligero prognatismo muestran características craneales primitivas conservadas, pero los pómulos son menos acampanados y robustos que en los homínidos posteriores.

Figura\(\PageIndex{3}\): Los investigadores creen que Ardipithecus ramidus pudo caminar erguido, aunque no tan eficientemente como los humanos posteriores. Poseía la musculatura requerida para trepar árboles, y mientras se movía cuadrupealmente, probablemente ponía peso en las palmas de las manos en lugar de en los nudillos.

Ardipithecus kadabba (el nombre de la especie significa “ancestro más antiguo” en lengua Afar) se conoce de localidades en el margen occidental de la región de Middle Awash, la misma localidad donde se ha encontrado Ar. ramidus. Los especímenes incluyen fragmentos mandibulares y dientes aislados, así como algunos elementos postcraneales de los miembros Asa Koma (5.5 mya a 5.77 mya) y Kuseralee (5.2 mya) (capas volcánicas bien fechadas y entendidas, pero temporalmente separadas, en África Oriental). Esta especie fue descubierta en 1997 por el paleoantropólogo Dr. Yohannes Haile-Selassie. Originalmente estos especímenes fueron referidos como una subespecie de Ar. ramidus. En 2002 se descubrieron seis dientes en Asa Koma y los patrones de desgaste dental confirmaron que se trataba de una especie distinta, llamada Ar. kadabba, en 2004. Uno de los restos postcraneales recuperados incluyó un hueso del dedo del pie de 5.2 millones de años que demostró rasgos asociados con la puntería (empuje del suelo con el dedo gordo dejando último) durante la marcha, característica única de los caminantes bípedos. No obstante, el hueso del dedo del pie se encontró en el Miembro Kuseralee, por lo que los investigadores han arrojado alguna duda sobre su asociación con los dientes del Miembro Asa Koma.

Tendencias bípedas en los primeros homínidos

Las tendencias hacia el bipedalismo se ven en nuestros primeros hallazgos de homínidos. Sin embargo, muchos ejemplares también indican capacidades retenidas para escalar. Las tendencias incluyen un hallux más grande y robusto; un pie más compacto, con arco; un fémur robusto y largo, inclinado en la rodilla; una tibia robusta; una pelvis en forma de cuenco; y un foramen magnum más anterior. Si bien se debate el nivel de bipedalidad en Salehanthropus tchadenisis ya que hay pocos fósiles y ninguna evidencia postcraneal, Orrorin tugenensis y Ardipithecus muestran claros indicios de algunas de estas tendencias bípedas. Sin embargo, algunos rasgos primitivos retenidos, como un hallux oponible en Ardipithecus, indican cierta retención en la capacidad de escalada.