10.5: Homo Erectus: Innovaciones Biológicas y Culturales

Después de hace 2 millones de años, apareció en escena un nuevo homínido. Conocido como Homo erectus, la visión científica predominante era que esta especie se parecía mucho más a nosotros. Estos homínidos estaban equipados con cerebros más grandes y cuerpos grandes con proporciones de extremidades similares a las nuestras. Quizás lo más importante es que su forma de vida es ahora reconociblemente humana, con herramientas más avanzadas, caza, uso del fuego y colonizando nuevos ambientes fuera de África.

Como será evidente a continuación, nuevos datos sugieren que la historia no es tan simple. El registro fósil del Homo erectus es mucho más abundante que el del Homo habilis, pero también es más complejo y variado, tanto en lo que respecta a los fósiles como al contexto geográfico en el que se encuentran. Primero resumiremos las características anatómicas que definen al Homo erectus, y luego discutiremos la evidencia fósil de África y las regiones geográficas primarias fuera de África donde se ha localizado la especie.

Homo erectus Anatomía

Comparado con Homo habilis, Homo erectus mostró aumento del tamaño cerebral, dientes más pequeños y un cuerpo más grande. Sin embargo, también mostró diferencias clave con las especies posteriores de homínidos, incluida la nuestra.

Aunque la cabeza del Homo erectus era menos parecida a un simio en apariencia que los australopitecinos, tampoco se parecía a los humanos modernos (Figura 10.10). Comparado con Homo habilis, el Homo erectus tuvo un tamaño cerebral mayor (promedio de alrededor de 900 cc en comparación con 650 cc a 750 cc). En lugar de tener una forma redondeada como la que tienen nuestros cráneos, el cráneo erecto era largo y bajo como una pelota de fútbol, con una frente retrocedida, y una cresta horizontal llamada toro occipital que le daba a la parte posterior del cráneo una apariencia cuadrada. Los huesos craneales son más gruesos que los de los humanos modernos, y algunos cráneos de Homo erectus tienen un ligero engrosamiento a lo largo de la sutura sagital llamada quilla sagital. Grandes crestas de cejas parecidas a un estante cuelgan sobre los ojos. El rostro muestra menos prognatismo, y los dientes posteriores son más pequeños que los del Homo habilis. En lugar de una barbilla puntiaguda, como la nuestra, la mandíbula del Homo erectus retrocede.

Figura\(\PageIndex{1}\): Réplica de Homo erectus de Java, Indonesia. Este cráneo (conocido como Sangiran 17) data de hace aproximadamente 1.3 millones a 1 millón de años. Observe las grandes crestas de las cejas y el toro occipital que le da a la parte posterior del cráneo una apariencia cuadrada.

Aparte de estas características distintivas, existe una variación significativa entre los fósiles de Homo erectus de diferentes regiones. Los científicos han notado durante mucho tiempo diferencias entre los fósiles de África y los de Indonesia y China. Por ejemplo, los fósiles asiáticos tienden a tener un cráneo más grueso y crestas de cejas más grandes que los especímenes africanos, y la quilla sagital descrita anteriormente es más pronunciada. Los fósiles de Homo erectus de la República de Georgia (descritos en la siguiente sección) también muestran características distintivas. Al igual que con el Homo habilis, esta diversidad ha provocado un debate de clasificación sobre si el Homo erectus debe dividirse en múltiples especies o no. Cuando el Homo erectus africano se caracteriza como una especie separada, se llama Homo ergaster, mientras que la variante asiática conserva el nombre de la especie erectus porque fue descubierta primero. En este texto se utilizará el nombre de la especie Homo erectus para ambas variantes.

Se pensaba que el Homo erectus tenía un tamaño corporal y proporciones más similares a los humanos modernos. A diferencia del Homo habilis y los australopitecinos, ambos de pequeñas estatuas con brazos largos y piernas cortas, Homo erectus muestra evidencia de estar plenamente comprometido con la vida en el suelo. Esto significó piernas largas y poderosamente musculosas que permitieron a estos homínidos cubrir el suelo de manera más eficiente. En efecto, los estudios de la forma corporal del Homo erectus han vinculado varias características de la especie con la carrera de larga distancia en el ambiente más abierto de la sabana (Bramble y Lieberman 2004). Muchos expertos piensan que los homínidos en esta época habían perdido gran parte de su vello corporal, eran particularmente eficientes para sudar y tenían una piel pigmentada más oscura, todos rasgos que apoyarían el estilo de vida activo de un homínido de cuerpo tan grande (consulte el cuadro Tema Especial).

Gran parte de la información sobre la forma corporal del Homo erectus proviene del fósil Nariokotome de la juventud Homo erectus, descrito al inicio del capítulo (ver Figura 10.1). Sin embargo, los fósiles de Homo erectus están resultando ser más variados de lo que se pensaba anteriormente. Los fósiles de Homo erectus de sitios en África, así como de Dmanisi, Georgia, muestran tamaños corporales más pequeños que los del niño Nariokotome Incluso el esqueleto de Nariokotome en sí ha sido reevaluado para ser bastante más corto (se predice que está más cerca de 5 pies y 4 pulgadas cuando está completamente crecido, en lugar de más de 6 pies), aunque todavía hay desacuerdo sobre qué medición es más precisa. Una explicación para el rango de tamaños corporales podría ser la adaptación a una variedad de diferentes ambientes locales, así como los humanos de hoy muestran un tamaño corporal reducido en ambientes de mala nutrición (Anton y Snodgrass 2012).

Homo erectus también muestra alguna evidencia de una reducción en el dimorfismo sexual en el tamaño corporal en comparación con los australopitecinos anteriores. En otras palabras, los machos de Homo erectus solo tenían un tamaño corporal ligeramente mayor que las hembras. El grado de dimorfismo sexual entre las primeras especies de homínidos es un tema polémico. Es una característica difícil de medir y evaluar en el registro fósil, ya que los fósiles tienen que ser lo suficientemente completos para determinar tanto el tamaño corporal como el sexo. Sin embargo, si el Homo erectus fue menos dimórfico sexual, puede significar cambios en la organización social dentro de la especie. Si recuerdas del capítulo sobre primates, las especies altamente dimórficas son aquellas en las que los machos compiten intensamente por el acceso de apareamiento a las hembras. La disminución del dimorfismo sexual sugiere que el estilo de vida del Homo erectus puede haber sido diferente al de los homínidos anteriores.

TEMAS ESPECIALES: CÓMO NOS CONVERTIMOS EN PRIMATES SIN PELO Y SUDOROSOS

Como instructor de antropología, una pregunta sobre la evolución humana que a menudo me hacen los estudiantes se refiere al vello del cuerpo humano, ¿cuándo lo perdieron nuestros antepasados y por qué? Se supone que nuestros primeros antepasados eran tan peludos como los simios modernos. Hoy, sin embargo, nos falta pelo grueso en la mayor parte de nuestro cuerpo excepto en las regiones axilas y púbicas y en la parte superior de nuestras cabezas. Los humanos en realidad tienen aproximadamente el mismo número de folículos pilosos por unidad de piel que los chimpancés. Pero, los pelos de la mayor parte de nuestro cuerpo son tan delgados como para ser prácticamente invisibles. ¿Cuándo desarrollamos este peculiar patrón de falta de pelo? ¿Qué presiones selectivas en nuestro entorno ancestral fueron las responsables de esta característica inusual?

Muchos expertos creen que la fuerza impulsora detrás de nuestra pérdida de vello corporal fue la necesidad de enfriarnos efectivamente. Junto con la falta de cabello, los humanos también se distinguen por ser excepcionalmente sudorosos: sudamos mayores cantidades y de manera más eficiente que cualquier otro primate. Los humanos tienen una mayor cantidad de glándulas sudoríparas ecrinas que otros primates y estas glándulas generan un enorme volumen de sudor acuoso. La sudoración produce líquido en la piel que te enfría a medida que se evapora. Parece probable que la falta de pelo y la sudoración evolucionaron juntas, ya que un reciente análisis de ADN ha identificado una vía genética compartida entre los folículos pilosos y la producción ecrina de glándulas sudoríparas (Kamberov et al 2015).

¿Qué condiciones ambientales particulares llevaron a tales adaptaciones? En este capítulo, aprendimos que el clima fue una fuerza impulsora detrás de muchos cambios observados en el linaje de los homínidos durante el Pleistoceno. En ese momento, el clima era cada vez más árido y el dosel del bosque en partes de África estaba siendo reemplazado por un entorno de pastizales más abierto, resultando en una mayor exposición al sol para nuestros antepasados. En comparación con los australopitecinos anteriores, los miembros del género Homo también estaban desarrollando cuerpos y cerebros más grandes, comenzando a obtener carne cazando o recogiendo cadáveres, y elaborando sofisticadas herramientas de piedra.

Según Nina Jablonski, experta en la evolución de la piel humana, la pérdida de vello corporal y el aumento de la capacidad de sudoración forman parte del paquete de rasgos que caracterizan al género Homo. Si bien cerebros más grandes y cuerpos de patas largas hicieron posible que los humanos cubrieran largas distancias mientras buscaban comida, esta nueva forma corporal tuvo que enfriarse efectivamente para manejar un estilo de vida más activo. Prevenir que el cerebro se sobrecaliente fue especialmente crítico. La capacidad de mantenerse frescos también pudo haber permitido que los homínidos se alimentaran durante la parte más calurosa del día, dándoles una ventaja sobre los depredadores de sabanas, como los leones, que suelen descansar durante este tiempo.

¿Cuándo ocurrieron estos cambios? Aunque el cabello y los tejidos blandos no suelen fosilizarse, existen varios métodos indirectos que se han utilizado para explorar esta cuestión. Un método rastrea un gen de color de piel humana. Dado que los chimpancés tienen la piel clara debajo del cabello, es probable que los primeros homínidos también tuvieran un color de piel claro. Los simios y otros mamíferos con gruesos abrigos de piel tienen protección contra los rayos del sol. A medida que nuestros antepasados perdieron su pelaje, es probable que se seleccionara una mayor pigmentación de melanina para proteger a nuestros antepasados de la dañina radiación ultravioleta. Un análisis genético reciente determinó que uno de los genes responsables de la producción de melanina se originó hace aproximadamente 1.2 millones de años (Jablonski 2012).

Otra línea de evidencia rastrea la coevolución de un compañero humano bastante desagradable: el piojo. Un estudio genético identificó al piojo del cuerpo humano como la más joven de las tres variedades de piojos que infestan a los humanos, dividiéndose como una variedad distinta hace alrededor de 70 mil años (Kittler, Kayser y Stoneking 2003). Debido a que los piojos del cuerpo humano solo pueden propagarse a través de la ropa, esto puede haber sido aproximadamente el momento en que los humanos comenzaron a usar ropa regularmente Sin embargo, se estima que la división entre piojos de cabeza humana y piojos púbicos ocurrió mucho antes, hace unos tres millones de años (Reed et al. 2007). Cuando los humanos perdieron gran parte de su vello corporal, los piojos que solían vagar libremente alrededor del cuerpo ahora estaban confinados a dos áreas: la cabeza y la región púbica. Como resultado de esta separación “geográfica”, la población de piojos se dividió en dos grupos distintos.

También se han sugerido otras explicaciones para la pérdida de vello corporal humano. Por ejemplo, estar sin pelo tiene otras ventajas como dificultar que los parásitos de la piel como piojos, pulgas y garrapatas vivan de nosotros. Adicionalmente, después de que la bipedalidad evolucionara, los cuerpos sin pelo también harían más visibles los órganos reproductivos y los senos femeninos, lo que sugiere que la selección sexual puede haber jugado un papel.

Homo erectus en África

Aunque los primeros descubrimientos de fósiles de Homo erectus fueron de Asia, la mayor cantidad y mejor conservados fósiles de la especie provienen de sitios del este de África. Los primeros fósiles en África identificados como Homo erectus provienen del sitio africano oriental de Koobi Fora, alrededor del lago Turkana en Kenia, y datan de hace aproximadamente 1.8 millones de años. Otros restos fósiles se han encontrado en sitios de África Oriental en Kenia, Tanzania y Etiopía. Otros hallazgos notables de Homo erectus africanos son una pelvis femenina del sitio de Gona, Etiopía (Simpson et al 2008), y un cráneo del desfiladero de Olduvai conocido como Olduvai 9, que se cree que tiene alrededor de 1.4 millones de años con enormes crestas de cejas.

La presencia de Homo erectus en Sudáfrica no está bien documentada, aunque también se han descubierto fósiles que se cree que pertenecen a la especie en el famoso sitio de la cueva Swartkrans de Sudáfrica junto con herramientas de piedra y huesos de animales quemados.

Descubrimientos regionales fuera de África

En general se acepta que el Homo erectus fue el primer homínido en migrar fuera de África y colonizar Asia y más tarde Europa (aunque los descubrimientos recientes en Asia pueden desafiar esta visión). Las localizaciones y descubrimientos clave de los fósiles de Homo erectus, junto con la edad estimada de los fósiles, se resumen a continuación, y en la Figura 10.12.

Figura\(\PageIndex{2}\): Mapa que muestra las ubicaciones de los fósiles de Homo erectus alrededor de África y Eurasia.

Indonesia

El primer descubrimiento del Homo erectus fue a finales del siglo XIX en Java, Indonesia. Un anatomista holandés llamado Eugene Dubois buscó fósiles humanos con la creencia de que dado que los orangutanes vivían allí, podría ser un buen lugar para buscar restos de humanos primitivos. Descubrió una porción de un cráneo, un fémur y algunos otros fragmentos óseos en la orilla de un río. Si bien el fémur parecía humano, la parte superior del cráneo era más pequeña y gruesa que la de una persona moderna.Dubois nombró al fósil Pithecanthropus erectus (“hombre simio vertical”), popularizado en los medios de comunicación en ese momento como “Hombre Java”. Después de descubrimientos posteriores de fósiles similares en China y África, se combinaron en una sola especie (conservando el nombre erectus) bajo el género Homo.

Homo erectus tiene una larga historia en Indonesia; nuevos descubrimientos de fósiles de Java fueron fechados por argón que data de aproximadamente 1.6 millones a 1.8 millones de años. Un alijo de fósiles de H. erectus del sitio de Ngandong en Java ha arrojado fechas muy recientes de 43 mil años, aunque un estudio más reciente con diferentes métodos de datación concluyó que eran mucho mayores, entre 140 mil y 500 mil años de antigüedad. Aún así, la posible existencia de poblaciones aisladas de homínidos aún por descubrir en la región es de gran interés para los paleoantropólogos, especialmente dado el descubrimiento de los diminutos fósiles de Homo floresiensis descubiertos en la cercana isla de Flores, Indonesia, y el muy reciente anuncio de posibles pequeños fósiles de homínidos de la isla de Luzón en Filipinas.

China

Hay evidencia de Homo erectus en China de varias regiones y periodos de tiempo. Los fósiles de Homo erectus del norte de China, conocidos colectivamente como “Hombre de Pekín”, son algunos de los fósiles humanos más famosos del mundo. Con fecha de aproximadamente 400,000 a 700,000 años atrás, fueron excavadas en el sitio de Zhoukoudian, cerca de las afueras de Beijing. Cientos de huesos y dientes, incluyendo seis cráneos casi completos, fueron excavados de la cueva en las décadas de 1920 y 1930. Gran parte de la fama de los fósiles proviene del hecho de que desaparecieron en circunstancias misteriosas. A medida que Japón avanzaba hacia China durante la Segunda Guerra Mundial, las autoridades chinas, preocupadas por la seguridad de los fósiles, empacaron las cajas y dispusieron que fueran transportadas a Estados Unidos. Pero en el caos de la guerra, desaparecieron y nunca más se supo de ellos. Lo que les pasó exactamente es turbio —hay varias cuentas contradictorias. Afortunadamente, un anatomista llamado Frans Weidenreich que previamente había estudiado los huesos había hecho moldes y medidas de los cráneos, por lo que esta valiosa información no se perdió. Excavaciones más recientes, en Longgushan “Dragon Bone Cave” en Zhoukoudian, de herramientas, sitios de vida y restos de comida, han revelado mucho sobre el estilo de vida del Homo erectus durante este tiempo.

A pesar de esta larga historia de investigación científica, China, en comparación con África, fue percibida como algo periférica al estudio de la evolución de los homínidos. Si bien se han encontrado fósiles de Homo erectus en varios sitios de China, con fechas que los hacen comparables a los del Homo erectus indonesio, ninguno parecía aproximarse a la antigüedad de los sitios africanos. Los hallazgos notables en sitios como Nariokotome y Olorgesaille tomaron protagonismo durante las décadas de 1970 y 80, ya que los científicos se centraron en dilucidar la anatomía y adaptaciones de la especie en su tierra natal africana. En contraste, menos proyectos de investigación se centraron en sitios del este de Asia (Qiu 2016).

Sin embargo, las afirmaciones aisladas de ocupación de homínidos muy antigua siguieron surgiendo de diferentes lugares de Asia. Si bien algunos fueron descartados por problemas con los métodos de datación o el contexto estratigráfico, la publicación 2018 del descubrimiento de herramientas de piedra de China fechada en 2.1 millones de años llamó la atención de todos. Datadas por técnicas paleomagnéticas que fechan los suelos asociados y el polvo soplado por el viento, estas herramientas indican que los homínidos en Asia fueron anteriores a los de Dmanisi en al menos 300,000 años (Zhu et al. 2018). De hecho, las herramientas son más antiguas que cualquier fósil de Homo erectus en cualquier lugar. Dado que no se encontraron fósiles con las herramientas, no se sabe qué especies los fabricaron, pero abre la intrigante posibilidad de que los homínidos antes que el Homo erectus pudieran haber migrado fuera de África. Estos nuevos y emocionantes descubrimientos están sacudiendo las opiniones previamente mantenidas sobre el registro fósil humano del este de Asia.

Eurasia Occidental

Una extraordinaria colección de fósiles del sitio de Dmanisi en la República de Georgia ha revelado la presencia del Homo erectus en Eurasia Occidental entre 1.75 millones y 1.86 millones de años atrás. Dmanisi se encuentra en las montañas del Cáucaso en Georgia. Cuando los arqueólogos comenzaron a excavar un asentamiento medieval cerca de la ciudad en la década de 1980 y se encontraron con los huesos de animales extintos, cambiaron su enfoque de la época histórica a la prehistórica, ¡pero probablemente no anticiparon retroceder bastante lejos en el tiempo! Los primeros fósiles de homínidos fueron descubiertos a principios de la década de 1990, y desde entonces se han excavado al menos cinco cráneos relativamente bien conservados.

Hay varias cosas sorprendentes sobre los fósiles de Dmanisi. En comparación con el Homo erectus africano, tienen cerebros y cuerpos más pequeños. Sin embargo, a pesar del pequeño tamaño del cerebro, muestran claros signos de rasgos de Homo erectus como fuertes crestas de cejas y disminución del prognatismo facial. Los paleoantropólogos han señalado algunos aspectos de su anatomía (como los hombros) que parecen bastante primitivos, aunque sus proporciones corporales parecen totalmente comprometidas con el bipedalismo terrestre. Una explicación de estas diferencias podría ser que los homínidos de Dmanisi representan una forma muy temprana de Homo erectus que abandonó África antes de que los aumentos en el tamaño cerebral y corporal evolucionaran en la población africana.

Segundo, aunque los fósiles en esta ubicación son del mismo contexto geológico, muestran una gran variación en el tamaño del cerebro y en los rasgos faciales. Un cráneo (Skull 5) tiene una capacidad craneal de solo 550 cc, menor que muchos fósiles de Homo habilis, junto con dientes más grandes y una cara sobresaliente. Los científicos no están de acuerdo sobre lo que significan estas diferencias. Algunos sostienen que los fósiles de Dmanisi no pueden pertenecer todos a una sola especie porque cada uno es muy diferente. Otros afirman que la variabilidad de los fósiles de Dmanisi demuestra que ellos, junto con todos los fósiles de Homo tempranos, incluyendo H. habilis y H. rudolfensis, podrían agruparse en Homo erectus (Lordikipanidze et al. 2013). Independientemente del punto de vista que termine dominando, los homínidos Dmanisi son claramente centrales en la cuestión de cómo definir a los primeros miembros del género Homo.

Europa

Hasta hace poco, había escasa evidencia de alguna presencia de Homo erectus en Europa, y se suponía que los homínidos no colonizaban Europa hasta mucho más tarde que Asia Oriental o Eurasia. Una explicación para esto fue que el duro clima de la edad de hielo de Europa occidental sirvió como barrera para vivir allí. Sin embargo, recientes hallazgos fósiles de España sugieren que el Homo erectus podría haber llegado a Europa hace más de un millón de años. En 2008 se descubrió una mandíbula de la región de Atapuerca en España, que data de hace aproximadamente 1.2 millones de años. Un conjunto más extenso de fósiles del sitio de Gran Dolina en Atapuerca se ha fechado hace unos 800 mil años. En Inglaterra en 2013 se encontraron huellas fosilizadas de homínidos de adultos y niños que datan de hace 950 mil años en el sitio de Happisburgh, Norfolk, lo que las convertiría en las huellas humanas más antiguas encontradas fuera de África (Ashton et al. 2014).

En este momento, los investigadores no están de acuerdo en si los primeros europeos pertenecían al Homo erectus propiamente dicho o a una especie descendiente posterior. Algunos científicos se refieren a los primeros fósiles de España con el nombre de la especie, Homo antecessor.

Cuadro 10.5.1: Comparaciones regionales de fósiles de Homo erectus.

Región	Sitios	Fechas	Importancia de los Fósiles
África Oriental	Lago Turkana Este y Oeste, Kenia; Garganta de Olduvai, Tanzania	1.8 a 1.4 mya	Evidencia más temprana de H. erectus; variación significativa en cráneo y rasgos faciales.
Eurasia Occidental	Dmanisi, República de Georgia	1.75 mya	Cerebros y cuerpos más pequeños que H. erectus de otras regiones.
Europa Occidental	Atapuerca, España (Cuevas de Sima del Elefante y Gran Dolina)	1.2 mya— 400,000 ya	La mandíbula parcial de Atapuerca es la evidencia más antigua de H. erectus en Europa Occidental. Fósiles de Gran Dolina (fechados alrededor de 800,000 años) a veces referidos como H. antecessor.
Indonesia	Ngandong, Java; Sangirán, Java	1.6 mya	Dispersión temprana de H. erectus a Asia Oriental; características asiáticas de H. erectus.
China	Zhoukoudian, China; Meseta de Loess (Lantian)	780,000 — 400,000 ya 2.1 mya	Gran muestra de fósiles y artefactos de H. erectus. Evidencia reciente de herramientas de piedra de la meseta de Loess sugiere una gran antigüedad del Homo en Asia Oriental.