Los paleoantropólogos están tratando de responder a una serie de preguntas sobre la evolución humana.
Si bien se han sugerido hipótesis, nuevas investigaciones continúan cambiando y perfeccionando el panorama de la evolución de la humanidad. Esta sección del curso no pretende proporcionar una revisión completa de la investigación paleoantropológica, sino meramente proporcionar una visión general de los hallazgos clave y delinear las tendencias en la evolución de los homínidos. Para obtener más información en profundidad, consulte la sección “Para mayor exploración” al final de esta página.
Quizás quieras comenzar con un video de 15 minutos de Louise Leakey Digging for Humanity y para un poco de diversión, ¡echa un vistazo a La versión de Los Simpson sobre la evolución, tanto biológica como cultural!
Tendencias morfológicas en la evolución humana
Hay una serie de tendencias en la evolución de los proto-homínidos hacia el Homo sapiens moderno. Estos rasgos no ocurren todos a la vez, sino a lo largo de millones de años. En general, las tendencias incluyen:
- el avance del foramen magnum
- una reducción en el tamaño de los caninos
- un aumento en el tamaño de los molares
- desaparición del diastema (brecha entre los incisivos y los caninos)
- un aumento en la capacidad craneal
- una disminución en el prognatismo (sobresaliendo hacia adelante de la parte inferior de la cara)
- adelgazamiento del hueso
- redondeo del cráneo
Nuevamente, no todos estos rasgos ocurren al mismo tiempo y hay variación entre las diversas especies de homínidos, pero todas estas características morfológicas se dan en la línea evolutiva del Homo sapiens. Se darán más detalles sobre estos rasgos en las secciones sobre los homínidos. Otras tres tendencias son importantes en la evolución de los homínidos:
- bipedalismo,
- complejo de masticación sin afilar, y
- encefalización del cerebro.
Estos se discuten con más detalle a continuación.
Bipedalismo
Durante mucho tiempo, los paleoantropólogos pensaron que los cerebros grandes eran el primer sello de hacerse humano; sin embargo, las investigaciones del siglo XX mostraron que el bipedalismo, o caminar erguido, era el primer rasgo morfológico en el camino hacia la humanidad. El bipedalismo humano difiere del bipedalismo practicado por otros primates en que es habitual. En otras palabras, es la forma primaria de moverse. Otros primates practican el bipedalismo facultativo, que es una forma temporal de locomoción bípeda, por ejemplo, los primates como los chimpancés pueden caminar bipedalmente mientras llevan algo en sus manos. Pocos otros animales son bípedos habituales, por ejemplo, aves y canguros.
Figura\(\PageIndex{2}\) - Esqueleto humano caminando
Existen numerosos cambios anatómicos que evolucionaron para hacer que los homínidos locomotoras bípedas eficientes. Estos son algunos, pero no todos, de los principales cambios que ocurrieron (eLucy 2007):
- foramen magnum: el foramen magnum es el agujero en la parte inferior del cráneo, permitiendo que la médula espinal pase perpendicular al suelo
- médula espinal: la forma de s de la columna disminuye el centro de gravedad necesario para una marcha bípeda eficiente
- vértebras lumbares: los homínidos tienen cinco lumbares en lugar de cuatro como gorilas, que también son más grandes que los de los gorilas, lo que permite una mayor flexibilidad en la parte baja de la espalda lo que a su vez permite que las caderas y el tronco del cuerpo se balanceen hacia adelante
- pelvis: la pelvis se convirtió en forma de cuenco para ayudar a sostener la parte superior del cuerpo mientras camina, ayuda en el equilibrio, y proporcionar la necesaria fijación muscular que permite el balanceo hacia adelante de la pierna; la articulación de la cadera es más grande que otros simios para ayudar con la absorción del estrés; el ilion tiene una orientación más lateral que ayuda evitar que la pierna que está en el suelo al caminar colapse hacia la pierna oscilante; las caderas más anchas ayudan a mantener el centro de gravedad
- fémur: la cabeza femoral más grande junto con la articulación de la cadera absorbe más estrés al caminar; el fémur, junto con la articulación de la rodilla, está inclinado hacia la línea media de la cadera para ayudar con el equilibrio; el ángulo se llama ángulo bicondilar (esto a veces se llama “golpeo-kneed”)
- rodilla: la articulación de la rodilla, o rodilla valgo, está más cerca de la línea media de la cadera para ayudar a mantener el equilibrio mientras camina erguida
- tibia: la colocación es casi directamente paralela al centro de gravedad
- pies: dedo gordo, o hallux, está en línea con otros dedos, lo que permite una mayor fuerza al empujar mientras camina; el hueso del talón es robusto, lo que ayuda con la absorción de impactos y estabilidad; también permite la fijación de ligamentos fuertes desde el tobillo hasta el pie que forman un doble arco, ayudando con el choque absorción
Los cambios morfológicos asociados al bipedalismo tardan millones de años en evolucionar. Aparecen primero con el proto-homínido Sahelanthropus tcahdensis, que data de hace 6.0-7.0 millones de años (mya), pero no están completamente en su lugar hasta alrededor de 4.0 mya. Estos cambios físicos continúan refinándose hasta que los vemos como lo hacemos hoy en día en el Homo sapiens moderno (Jurmain et al. 2013).
Puedes explorar con más detalle todos los cambios anatómicos asociados al bipedalismo visitando Paso a paso: La evolución del bipedalismo organizado por el Departamento de Antropología de la Universidad de Texas-Austin [opcional].
Hipótesis sobre la evolución del bipedalismo
A lo largo del siglo pasado se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolución de los homínidos. Como el bipedalismo es el primer rasgo en el camino hacia los humanos modernos, estas hipótesis se centran en el surgimiento del bipedalismo habitual. Muchos han sido refutados a medida que se descubren nuevos datos. La primera hipótesis fue la hipótesis de caza propuesta por Charles Darwin. La hipótesis de la caza afirma que la clave de la evolución humana fue el cambio de una vida arbórea a una terrestre. Predijo que los primeros homínidos se encontrarían en África basándose en las similitudes que vio entre humanos y simios africanos. Sugirió que el bipedalismo otorgaba una ventaja a los primeros homínidos ya que liberaba sus manos para portar armas utilizadas para cazar animales. Darwin también sugirió que cerebros más grandes precedieron al bipedalismo ya que se necesitaba inteligencia para hacer las herramientas. Ahora sabemos que el bipedalismo habitual es anterior a los cerebros grandes por lo que la hipótesis de Darwin ya no se considera una explicación adecuada. Con el descubrimiento de nuevos datos, se han propuesto otras hipótesis incluyendo el bosque de parches y el aprovisionamiento.
La hipótesis del bosque irregular sugiere que el entorno emergente de mosaico que comenzó a emerger al final del Mioceno hizo que el bipedalismo fuera ventajoso. La frase ambiente mosaico en este caso se refiere a un ambiente que tenía bosque irregular intercalado con pastizales que finalmente se convirtieron en las sabanas africanas que conocemos hoy en día. Esto provocó que los recursos alimentarios se extendieran por el paisaje. Para viajar largas distancias, el bipedalismo es más eficiente energéticamente que el cuadrupedalismo. Viajar bipedalmente liberó las manos para llevar provisiones y los primeros homínidos podrían haberse alimentado fácilmente de recursos terrestres y arbóreos.
La hipótesis de aprovisionamiento establece que tener manos libres para transportar alimentos permitió a los machos abastecer hembras y crías. Dado que gran parte de la energía femenina se destinó a la crianza de los hijos, la capacidad de un macho para abastecerla a ella y a su descendencia habría sido una cualidad atractiva. Aquellos machos que pudieran caminar de manera más eficiente bipedalmente mientras transportaban alimentos habrían sido material de primer mate, permitiendo que tanto el macho como la hembra se reproduzcan con éxito.
La verdad del asunto es que los orígenes del bipedalismo siguen siendo turbios. Es de esperar que más investigaciones nos ayuden a acercarnos a una determinación de por qué evolucionó el bipedalismo, y de ahí nuestros primeros antepasados. Mientras tanto, se pueden explorar otras hipótesis sobre los orígenes del bipedalismo en el sitio web de NOVA: http://www.pbs.org/wgbh/nova/evoluti...ipedalism.html [opcional].
Complejo de Masticación sin Afilado
Los simios tienen un complejo de masticación de bruñido, que es bueno para cortar y triturar alimentos. Sus caninos superiores son grandes, puntiagudos (forma triangular) y sobresalientes. Estos dos dientes también tienen un borde afilado en la parte posterior. Este borde se mantiene afilado porque cada vez que se cierran las mandíbulas, el canino superior roza o afila el borde afilado del tercer premolar inferior. Esto puede suceder debido al diastema presente en las mandíbulas que permite que las mandíbulas se cierren por completo. Sin la acción de bruñido, los caninos y premolares no serían capaces de triturar eficientemente hojas y frutos.
Con el tiempo, los homínidos pierden este complejo de bruñido. El diastema desaparece, el canino disminuye de tamaño y los molares aumentan de tamaño (Larsen 2014).
Encefalización del Cerebro
La encefalización del cerebro se refiere a un par de cosas: 1) el aumento del tamaño del cerebro a lo largo del tiempo y 2) el tamaño del cerebro en relación con la masa corporal total. La relación entre el tamaño del cerebro y la masa corporal no cambia tanto en los homínidos. “La estatura de A. afarensis varió de 3.3 a 5 pies (1 a 1.5 metros) de altura, mientras que la de los humanos modernos varía de aproximadamente 4.5 a más de 6 pies (1.4 a 1.8 metros)” (Campbell y
Figura\(\PageIndex{3}\) - Partes del cerebro
Loy 2000:285). Sin embargo, si bien hay un aumento gradual en el tamaño del cerebro en todo el linaje australopitecino, no es hasta principios del Homo que hay un aumento significativo en la capacidad craneal, aproximadamente un aumento de 20% sobre los australopitecinos. Más significativamente es el aumento de aproximadamente 50% en el tamaño cerebral de Homo erectus y las especies de Homo anteriores. No es solo el tamaño del cerebro lo que es importante. Durante este proceso de encefalización, también hay un recableado del cerebro que coincide con el surgimiento de la cultura material como las herramientas de piedra. No es hasta que esto ocurre que los homínidos abandonan África, posibilitada en gran medida por los avances culturales.
Los cerebros de primates no humanos son simétricos al igual que los de los primeros homínidos. Con la aparición del Homo vemos la lateralización del cerebro, se vuelve asimétrico (cerebro derecho, cerebro izquierdo). Esto lo sabemos por los endocastos. Los endocastos se forman cuando los minerales reemplazan la materia cerebral dentro del cráneo durante el proceso de fosilización. Estos endocastos permiten a los paleoantropólogos estudiar los pliegues corticales del cerebro y compararlo con los humanos modernos. A partir de los endocasts, los investigadores determinaron que tres áreas del cerebro comenzaron a cambiar en el Homo: el cerebelo, que maneja las actividades motoras aprendidas, el sistema límbico, que procesa la motivación, la emoción y la comunicación social, y la corteza cerebral, que es responsable de experiencias. Son estos cambios los que pueden haber permitido a los primeros miembros de nuestro género desarrollar adaptaciones culturales a las presiones ambientales.
¿Por qué cambió el cerebro a principios del Homo?
La pregunta que enfrentó a los paleoantropólogos fue por qué cambió el cerebro. Los cerebros grandes tienen algunas desventajas:
- se necesita aproximadamente 25-30% de la energía metabólica de un ser humano para ejecutar su cerebro
- requiere que los bebés nazcan prematuramente, lo que resulta en un período más largo de dependencia infantil (el cerebro infantil promedio es aproximadamente 1/3 del tamaño de un cerebro adulto)
- la dependencia infantil más prolongada es un mayor drenaje de la energía materna; la madre debe tener una nutrición adecuada no solo para ella sino para el lactante lactante
- se ha sugerido que los cerebros más grandes disminuyen la eficiencia bípeda de las hembras porque deben tener una pelvis y canal de parto más anchos para dar a luz a un lactante de cerebro grande
Entonces, para que los cerebros grandes se fijaran en la población Homo, las ventajas tuvieron que superar las desventajas enumeradas anteriormente.
Una posible explicación incorpora la interacción de tres variables diferentes: tamaño del grupo, patrones de subsistencia complejos y valor nutricional de la carne (Campbell y Loy 2000:318). Primero abordemos el tamaño del grupo. La investigación sugiere que el tamaño del cerebro y el tamaño de los grupos sociales se correlacionan positivamente entre los primates vivos, lo que implica que los cerebros grandes ayudaron a los individuos a realizar un seguimiento de cosas tales como jerarquías de dominancia, aliados, etc. Segundo, un gran cerebro permite que los primates realicen un seguimiento de grandes territorios de subsistencia y permite para que los omnívoros desarrollen estrategias de recolección de una amplia variedad de alimentos. Tercero, comer carne es una manera relativamente fácil de obtener la nutrición necesaria para ejecutar un gran cerebro, que, como se mencionó anteriormente, en los humanos modernos toma alrededor de 1/3 de nuestra energía metabólica diaria. El argumento para ello, la hipótesis del cerebro social, es planteado por Robin Dunbar en este [Psych.colorado.edu/~Tito/SP03/7536/Dunbar_1998.pdf article]. Dunbar también afirma que fueron los cambios en el neocórtex, una capa superior de 2-4mm de espesor de los hemisferios cerebrales, los que fueron críticos en la “homininzación” (desarrollo de habilidades cognitivas) de nuestros antepasados. Por favor lea este breve artículo sobre la evolución de las habilidades cognitivas humanas.
Geología y antecedentes ambientales
El periodo Mioceno (hace aproximadamente 23-5 millones de años) estuvo geológicamente activo en África. Este es el período de la radiación adaptativa de los simios y un período de construcción montañosa que condujo a la formación del Gran Valle del Rift de África (ver Imagen: Gran Valle del Rift de África). Con el surgimiento de las montañas de la grieta, las lluvias que hasta ahora se habían movido a través del continente desde el Océano Atlántico quedaron bloqueadas (referidas como sombra de lluvia), lo que llevó a la aridificación de África Oriental (Imagen: Valle del Rift Africano, Kenia e Imagen: Valle del Rift, Afar, Etiopía). El ambiente de sabana que evolucionó en África Oriental fue y es un ambiente mucho más abierto que el entorno boscoso de África Occidental y Central, lo que llevó al surgimiento de nuevas adaptaciones para plantas y animales. Es en este entorno recién emergente donde despega la evolución de los homínidos, aunque investigaciones recientes indican que los proto-homínidos vivían en África Occidental.
Los datos paleoclimáticos se han correlacionado con eventos de especiación en la evolución de los homínidos, pero no parece dar cuenta de todos los eventos de especiación. Los paleoantropólogos aún están trabajando para identificar las presiones selectivas que resultaron en la evolución de diferentes especies de homínidos. Sin embargo, los datos paleoclimáticos sugieren lo siguiente:
- Los pastizales se extendieron en África entre 10-5 millones de años atrás durante una fase de enfriamiento y secado. Es durante este marco de tiempo que vivió el ancestro común de los simios africanos y los humanos. El ancestro común era más que un cuadrúpedo que era arbóreo o al menos pasaba una cantidad significativa de tiempo en los árboles. A mediados de este periodo, hace aproximadamente 7-6 millones de años, surgió el primer homínido bípedo, Sahelanthropus tchadensis. Sahelanthropus y algunos otros homínidos tempranos se conocen como proto-homínidos en reconocimiento a sus características primitivas, parecidas a simios.
- En el periodo Plioceno medio, hace 3-2 millones de años, otra fase de enfriamiento y secado se correlaciona con la radiación adaptativa de los homínidos, incluyendo la aparición de los australopitecinos robustos (nota: algunos paleoantropólogos colocan a estas especies en un género separado, Paranthropus. En este curso nos referiremos a las especies robustas como Australopitecino) y al género Homo.
- Cerca del inicio del periodo Pleistoceno, también conocido como la Edad de Hielo, el ambiente siguió secándose. Los hábitats abiertos se propagan en África Oriental. Durante este periodo, el Homo ergaster (Homo erectus) emerge y finalmente abandona el continente africano.
Estos datos tienden a hacernos pensar que la evolución de los homínidos fue impulsada por cambios ambientales; sin embargo, la presencia de Sahelanthropus tchadensis en África Occidental obliga a los paleoantropólogos a reconocer la posibilidad de que los cambios geológicos, climáticos y ambientales ocurran en África durante el Mioceno, Plioceno y Pleistoceno tuvieron poco que ver con la evolución de los homínidos.
