12.4: Distribución Hemisférica

Después de haber tratado cómo se almacena el conocimiento en el cerebro, ahora pasamos a la cuestión de si el cerebro está especializado y, si es especializado, qué funciones se ubican dónde y qué conocimiento está presente en qué hemisferio. Estas preguntas pueden ser subsumidas bajo el tema “especialización hemisférica” o “lateralización del procesamiento” que analiza las diferencias de procesamiento entre los dos hemisferios del cerebro humano.

Las diferencias entre los hemisferios se remontan hasta hace 3.5 millones de años. Evidencia de esto son fósiles de australopitecinos (que es un ancestro antiguo del homo sapiens). Debido a que las diferencias han estado presentes durante tanto tiempo y sobrevivieron a la presión selectiva, deben ser útiles de alguna manera para nuestros procesos cognitivos.

Diferencias en Anatomía y Química

Si bien a primera vista los dos hemisferios se ven idénticos, difieren en diversas formas.

En cuanto a la anatomía, algunas áreas son más grandes y el tejido contiene más espinas dendríticas en un hemisferio que en el otro. Un ejemplo de esto es lo que solía llamarse “área de Broca” en el hemisferio izquierdo. Esta área que es —entre otras cosas- importante para la producción del habla muestra una mayor ramificación en el hemisferio izquierdo que en el área respectiva del hemisferio derecho. Debido a la importancia del hemisferio izquierdo para el lenguaje, de la que trataremos más adelante, se puede concluir que las diferencias anatómicas tienen consecuencias para la lateralización en la función.

La neuroquímica es otro dominio en el que difieren los hemisferios: El hemisferio izquierdo está dominado por el neurotransmisor dopamina, mientras que el hemisferio derecho muestra mayores concentraciones de norepinefrina. Las teorías sugieren que los módulos especializados en procesos cognitivos se distribuyen sobre el cerebro de acuerdo con el neurotransmisor necesario. Así, una función cognitiva basada en la dopamina se ubicaría en el hemisferio izquierdo.

El Corpus Calloso

Los dos hemisferios están interconectados a través del cuerpo calloso, la mayor conexión cortical. Con sus 250 millones de fibras nerviosas es como una Autobahn para datos neuronales que conectan los dos hemisferios. De hecho, hay conexiones más pequeñas entre los hemisferios pero estos son pequeños caminos en comparación. Toda la información detallada de orden superior debe pasar por el cuerpo calloso al ser transferida de un hemisferio a otro. El tiempo de transferencia, que se puede medir con ERP, se encuentra entre 5 y 20 ms.

Enfoques Históricos

La especialización hemisférica ha sido de interés desde los días de Paul Broca y Karl Wernicke, quienes descubrieron la importancia del hemisferio izquierdo para el habla en la década de 1860. Broca examinó a varios pacientes que no podían producir el habla pero cuya comprensión del lenguaje no se cortó, mientras que Wernicke examinó a pacientes que padecían los síntomas opuestos (es decir, que podían producir el habla pero no entendían nada). Tanto Broca como Wernicke encontraron que los cerebros de sus pacientes tenían daños en distintas áreas del hemisferio izquierdo.

Debido a que en estos días el lenguaje era visto como el proceso cognitivo superior a todos los demás procesos, se creía que el hemisferio izquierdo era superior al derecho que se expresaba en la “teoría del dominio cerebral” desarrollada por J.H. Jackson. El hemisferio derecho fue visto como una “llanta de repuesto [...] que tiene pocas funciones propias” (Banich, S.94). Esta visión no fue cuestionada hasta la década de 1930. En esta década y en la siguiente, la investigación cambió drásticamente este panorama. De especial importancia para mostrar el papel del hemisferio derecho fue Sperry, quien realizó varios experimentos en 1974 por los que ganó el Premio Nobel de Medicina y Fisiología en 1981.

Experimentos con pacientes de cerebro dividido

Los experimentos de Sperry se llevaron a cabo con personas que sufrieron una afección llamada “síndrome de cerebro dividido” porque se sometieron a una comisurotomía. En una comisurotomía se secciona el cuerpo calloso para que la comunicación entre los hemisferios se corte en estos pacientes. Con sus experimentos pioneros, Sperry quiso averiguar si el hemisferio izquierdo realmente juega un papel tan importante en el procesamiento del habla como sugieren Broca y Wernicke.

Sperry utilizó diferentes diseños experimentales en sus estudios, pero la suposición básica detrás de todos los experimentos de este tipo fue que la información perceptual recibida en un lado del cuerpo se procesa en el hemisferio contralateral del cerebro. En uno de los experimentos los sujetos tuvieron que reconocer objetos tocándolos con una sola mano, mientras se les vendaba los ojos vendados. Luego pidió a los pacientes que nombraran el objeto que sentían y encontró que la gente no podía nombrarlo al tocarlo con la mano izquierda (que está vinculada al hemisferio derecho). La cuestión que se planteó fue si esta incapacidad se debía a una posible función del hemisferio derecho como “llanta de repuesto” o por otra cosa. Sperry ahora cambió el diseño de su experimento para que los pacientes ahora tuvieran que demostrar que reconocían los objetos usándolos de la manera correcta. Por ejemplo, si reconocían un lápiz lo usarían para escribir. Con este diseño cambiado, no se encontraron diferencias en el rendimiento entre ambas manos.

En un experimento diferente realizado por Sperry et al. a los pacientes se les mostró la palabra cielo a un campo visual y raspador al otro. Ahora tenían que dibujar toda la palabra que habían visto con una mano. Los pacientes no pudieron sintetizarlo a rascacielos, sino que dibujan un raspador superpuesto por alguna nube. De esta manera se concluyó que cada hemisferio tomó el control de la mano para dibujar lo que había visto.

Experimentos con pacientes con otras lesiones cerebrales

Se han realizado otros experimentos para obtener más conocimiento sobre la especialización hemisférica. Se realizaron con individuos epilépticos que estaban a punto de recibir cirugía donde se iban a extirpar partes de uno de sus hemisferios. Antes de que comenzara la cirugía era importante averiguar qué hemisferio es el responsable del habla en este individuo. Esto se hizo usando la técnica WADA, donde se inyecta barbitúricos en una de las arterias que abastecen de sangre al cerebro. Poco después de la inyección, el lado contralateral del cuerpo queda paralizado. Si la persona ahora todavía puede hablar, el hemisferio dopado del cerebro no es responsable de la producción del habla en este individuo. Con los resultados de esta técnica se podría estimar que 95\% de todos los diestros adultos utilizan su hemisferio izquierdo para el habla.

La investigación con personas que sufren lesiones cerebrales o incluso tienen una comisurotomía tiene algunos inconvenientes importantes: La razón por la que tuvieron que someterse a dicha cirugía suelen ser las crisis epilépticas. Debido a esto, es posible que sus cerebros no sean típicos o hayan recibido daños en otras áreas durante la cirugía. Además, estos estudios se han realizado con un número muy limitado de sujetos, por lo que la confiabilidad estadística podría no ser alta.

Experimentos con individuos neurológicamente intactos

Además de los experimentos con pacientes con corte cerebral, se han realizado estudios con individuos neurológicamente intactos para medir asimetrías perceptuales. Estos se suelen realizar con uno de tres métodos: A saber, la “técnica de campo visual dividido”, la “presentación dicáptica” y la “presentación dicótica”. Cada uno de ellos nuevamente tiene como suposición básica el hecho de que la información perceptual recibida en un lado del cuerpo se procesa en el hemisferio contralateral.

Imagen altamente simplificada de la vía visual.

La técnica de campo visual dividido se basa en el hecho de que el campo visual se puede dividir en el campo visual derecho (RVF) e izquierdo (LVF). Cada campo visual se procesa independientemente del otro en el hemisferio contralateral. La técnica de campo visual dividido incluye dos diseños experimentales diferentes: El experimentador puede presentar una imagen en solo uno de los campos visuales y luego dejar que el sujeto responda a este estímulo. La otra posibilidad consiste en mostrar dos imágenes diferentes en cada campo visual.

Un problema que puede ocurrir usando la técnica de campo visual es que el estímulo debe presentarse por menos de 200 ms porque así es como los ojos pueden mirar en un punto sin desplazamiento del campo visual.

En la técnica de presentación dicáptica se presentan al sujeto dos objetos a la vez en cada mano. (c.f. Experimentos de Sperry)

La técnica de presentación dicótica permite a los investigadores estudiar el procesamiento de la información auditiva. Aquí, se presenta información diferente simultáneamente a cada oído. Los experimentos con estas técnicas encontraron que un estímulo sensorial se procesa 20 a 100 ms más rápido cuando inicialmente se dirige al hemisferio especializado para esa tarea y la respuesta es 10% más precisa.

Las explicaciones para esto incluyen tres hipótesis, a saber, la teoría del acceso directo, el modelo de relé callosal y el modelo activador-orientador. La teoría del acceso directo asume que la información se procesa en ese hemisferio al que se dirige inicialmente. Esto puede resultar en respuestas menos precisas, si el hemisferio inicial es el hemisferio no especializado. El modelo de relevo Callosal establece que la información si se dirige inicialmente al hemisferio equivocado se transfiere al hemisferio especializado sobre el cuerpo calloso. Esta transferencia requiere mucho tiempo y es la razón de la pérdida de información durante la transferencia. El modelo activador-orientador asume que una entrada dada activa el hemisferio especializado. Esta activación pone entonces una atención adicional en el lado contralateral del hemisferio activado, “haciendo que la información perceptual de ese lado sea aún más destacada”. (Banich)

Resultados Comunes

Todos los experimentos mencionados anteriormente tienen algunos hallazgos básicos en común: El hemisferio izquierdo es superior en tareas verbales como el procesamiento del habla, producción del habla y reconocimiento de letras mientras que el hemisferio derecho sobresale en tareas no verbales como el reconocimiento facial o tareas que involucran espacial habilidades tales como orientación de líneas, o distinguir diferentes tonos de sonido. ¡Esto es evidencia en contra de la teoría del dominio cerebral que designó al hemisferio derecho como una llanta de repuesto! De hecho, ambos hemisferios son distintos y superan en clase en diferentes tareas, y ninguno puede omitirse sin que esto tenga un alto impacto en el rendimiento cognitivo.

Si bien los hemisferios son tan distintos y son expertos en sus funciones asignadas, también tienen habilidades limitadas para realizar las tareas para las que se especializa el otro hemisferio. En la imagen de arriba hay una visión general qué hemisferio da aumento a qué habilidad.

Diferencias en el procesamiento

Experimento de procesamiento local y global con pacientes con daño en el hemisferio izquierdo o derecho

Hay dos conjuntos de enfoques para la cuestión de la especialización hemisférica. Un conjunto de teorías es sobre el tema haciendo la pregunta “¿Para qué tareas está especializado cada hemisferio?”. Las teorías que pertenecen a este conjunto, asignan los diferentes niveles de capacidad para procesar información sensorial a los diferentes niveles de habilidades para habilidades cognitivas superiores. Una teoría que pertenece a este conjunto es la “hipótesis de frecuencia espacial”. Esta hipótesis establece que el hemisferio izquierdo es importante para el análisis de detalle fino y alta frecuencia espacial en imágenes visuales, mientras que el hemisferio derecho es importante para la baja frecuencia espacial. Nosotros hemos perseguido este enfoque arriba.

El otro enfoque no se centra en qué tipo de información es procesada por cada hemisferio sino en cómo cada hemisferio procesa la información. Este conjunto de teorías asume que el hemisferio izquierdo procesa la información de una manera analítica, centrada en los detalles y la función y que da más importancia a las relaciones temporales entre la información, mientras que se cree que el hemisferio derecho realiza el procesamiento de la información de manera holística, enfocando sobre las relaciones espaciales y sobre la apariencia más que sobre la función.

La imagen de arriba muestra una respuesta ejemplar a diferentes estímulos objetivo en un experimento de procesamiento global y local con pacientes que sufren daños en el hemisferio derecho o izquierdo. Los pacientes con daños en el hemisferio derecho suelen sufrir una falta de atención a la forma global, pero reconocen detalles sin ningún problema. Para los pacientes con daño hemisférico izquierdo esto es cierto al revés. Este experimento apoya la suposición de que los hemisferios difieren en la forma en que procesan la información.

Interacción de los Hemisferios

¿Por qué es necesaria la transferencia entre los hemisferios si los hemisferios son tan distintos en cuanto al funcionamiento, la anatomía, la química y la transferencia da como resultado una degradación de la calidad de la información y lleva tiempo? El motivo es que los hemisferios, aunque tan diferentes, sí interactúan. Esta interacción tiene importantes ventajas porque, como han demostrado estudios de Banich y Belger, puede “mejorar la capacidad general de procesamiento en condiciones de alta demanda” (Banich). (Bajo condiciones de baja demanda la transferencia no tiene tanto sentido porque el costo de transferir la información al otro hemisferio es mayor que las ventajas del procesamiento paralelo).

Los dos hemisferios pueden interactuar sobre el cuerpo calloso de diferentes maneras. Esto se mide primero calculando el rendimiento de cada hemisferio individualmente y luego midiendo el rendimiento general de todo el cerebro. En algunas tareas un hemisferio puede dominar al otro en el desempeño general, por lo que el desempeño general es tan bueno o malo como el desempeño de uno de los hemisferios individuales. Lo sorprendente es que el hemisferio dominante bien puede ser el que está menos especializado, así que aquí hay otro ejemplo de una situación en la que el procesamiento paralelo es menos efectivo que el procesamiento en solo la mitad del cerebro.

Otra forma de cómo interactúan los hemisferios es que el procesamiento general es un promedio de desempeño de los dos hemisferios individuales.

La tercera y más sorprendente forma en que los hemisferios pueden interactuar es que al realizar una tarea juntos los hemisferios se comportan de manera totalmente diferente a cuando realizan la misma tarea individualmente. Esto se puede comparar con el comportamiento social de las personas: Los individuos se comportan de manera diferente en grupos de lo que lo harían al estar solos.

Factores individuales que influyen en la lateralización

Después de haber analizado la especialización hemisférica desde un punto de vista general, ahora queremos enfocarnos en las diferencias entre individuos en lo que respecta a la especialización hemisférica. Los aspectos que pueden tener un impacto en la lateralización pueden ser la edad, el género o la mano.

La edad podría ser un factor que decida en qué medida se usa cada hemisferio en tareas específicas. Los investigadores han sugerido que la lateralización se desarrolla con la edad hasta la pubertad. Por lo tanto, los infantes no deben tener cerebros funcionalmente lateralizados. Aquí hay cuatro piezas de evidencia que hablan en contra de esta hipótesis:

Los infantes ya muestran la misma anatomía cerebral que los adultos. Esto significa que el cerebro de un recién nacido ya está lateralizado. Siguiendo la hipótesis de que la anatomía está vinculada a la función, esto significa que la lateralización no se desarrolla en un período posterior de la vida.

Las diferencias en las asimetrías perceptuales que significan un desempeño superior en el procesamiento de material verbal vs. no verbal en los diferentes hemisferios no se pueden observar en niños de 5 a 13 años, es decir, los niños de 5 años procesan el material de la misma manera que lo hacen los niños de 13 años.

Los experimentos con infantes de 1 semana de edad mostraron que respondieron con mayor interés por el material verbal cuando éste se presentó en el oído derecho que cuando se presentó al oído izquierdo y aumentó el interés por el material no verbal cuando se presentó al oído izquierdo. El interés de los bebés se midió por la frecuencia de succión del chupete.

Aunque los niños que se sometieron a hemisferectomía (la extirpación quirúrgica de un hemisferio) sí desarrollan las habilidades cognitivas del hemisferio faltante (a diferencia de los adultos o adolescentes que solo pueden compensar parcialmente las partes faltantes del cerebro), no desarrollan estas habilidades en la misma medida que un niño con hemisferectomía del otro hemisferio. Por ejemplo: Un niño cuyo hemisferio derecho ha sido removido desarrollará habilidades espaciales pero no en la medida en que un niño cuyo hemisferio izquierdo ha sido removido, y así todavía posee el hemisferio derecho.

La mano es otro factor que podría influir en la lateralización cerebral. Existe evidencia estadística de que los zurdos tienen una organización cerebral diferente a la de los diestros. El 10% de la población es zurdo. Mientras que el 95% de las personas diestras procesan el material verbal de manera superior en el hemisferio izquierdo, no existe una cifra tan alta para la superioridad verbal de un hemisferio en los zurdos: 70% de los zurdos procesan material verbal en el hemisferio izquierdo, 15% procesan material verbal en el derecho hemisferio (las funciones de los hemisferios simplemente se cambian), y el 15% restante no se lateraliza, lo que significa que procesan el lenguaje en ambos hemisferios. Así, como grupo, los zurdos parecen estar menos lateralizados. Sin embargo, un solo individuo zurdo puede ser tan lateralizado como el diestro promedio.

El género es también un aspecto que se cree que tiene impacto en la especialización hemisférica. En estudios con animales, se encontró que las hormonas crean diferencias cerebrales entre los géneros que están relacionadas con las funciones reproductivas. En los humanos es difícil determinar en qué medida son realmente las hormonas las que causan diferencias y en qué medida son las responsables la cultura y la escolarización.

Un área cerebral para la que se observó una diferencia entre los géneros es el cuerpo calloso. Aunque un estudio encontró que el c.c. es mayor en mujeres que en hombres, estos resultados no pudieron replicarse. En cambio se encontró que la parte posterior de la c.c. es más bulbosa en mujeres que en hombres. Sin embargo, esto podría estar relacionado con el hecho de que la mujer promedio tiene un cerebro más pequeño que el hombre promedio y, por lo tanto, la bulbosidad de la sección posterior de la c.c. podría estar relacionada con el tamaño del cerebro y no con el género.

En experimentos que miden el desempeño en diversas tareas entre los géneros el aspecto cultural es de gran importancia porque hombres y mujeres pueden utilizar diferentes estrategias de resolución de problemas debido a la escolaridad.

Resumen

Si bien los dos hemisferios se parecen a las imágenes especulares del otro a primera vista, esta impresión es engañosa. Echando un vistazo más de cerca, los hemisferios no sólo difieren en su conformación y química, sino lo más importante en su función. Aunque ambos hemisferios pueden realizar todas las tareas cognitivas básicas, existe una especialización para demandas cognitivas específicas. En la mayoría de las personas, el hemisferio izquierdo es experto en tareas verbales, mientras que el hemisferio derecho tiene habilidades superiores en tareas no verbales. A pesar de la distinción funcional, los hemisferios se comunican entre sí a través del cuerpo calloso.

Este hecho ha sido utilizado por los experimentos de Sperry con pacientes de cerebro dividido. Estos son sobresalientes entre otros experimentos que miden asimetrías perceptuales porque fueron los primeros experimentos en refutar la teoría del dominio hemisférico y recibieron reconocimiento a través del Premio Nobel de Medicina y Fisiología.

Los factores individuales como la edad, el género o la mano tienen ningún impacto o muy poco impacto en el funcionamiento hemisférico.