4.1: Sistemas Mecanosensoriales Naturales

4.1 Sistemas Mecanosensoriales Naturales

Los sistemas mecano-sensoriales primarios proporcionan la sensación de dificultad y audición. Las neuronas son estimuladas por el contacto con objetos en el ambiente o por el contacto con ondas de compresión de fluidos causadas por movimientos en la atmósfera o bajo el agua. El sentido auditivo del primate es causado por las vibraciones del aire contra el tímpano, lo que provoca vibraciones óseas en el oído interno, lo que provoca deformaciones de la membrana basilar que se asemejan a la forma del espectro de frecuencias de la energía sonora entrante.

4.1.1 Capacidad mecano-sensorial en formas de vida simples

El sentido más básico es el sentido táctil mecano-sensorial, que es la respuesta a la distorsión mecánica. La historia del sentido táctil se remonta a antiguos procariocitos, que son organismos celulares sin núcleos distintos, como bacterias o algas verdeazuladas. Para estas formas de vida fundamentales, se requiere el sentido táctil para detectar continuamente la continuidad de los límites celulares. El organismo puede entonces 1) contrarrestar la hinchazón debido a las fuerzas osmóticas (fluido que ingresa a la célula para equilibrar las concentraciones iónicas) y 2) prepararse para la división celular cuando el sentido táctil detecta hinchazón para ese propósito. [Smith08].

4.1.2 Capacidad interna mecano-sensorial dentro de formas de vida superiores

El hipotálamo humano ubicado debajo del cerebro sirve como interfaz entre el sistema nervioso y el sistema endocrino (secreción interior). Las secreciones líquidas controladas por el hipotálamo son una influencia primaria para el control de la frecuencia cardíaca y otros ritmos biológicos, el control de la temperatura corporal, el control del hambre y la sed, la tasa de digestión y otras funciones relacionadas que involucran secreciones. Se cree que es el centro para el control “mente sobre cuerpo” así como para sentimientos como la rabia y la agresión [Tort84]. Dentro del hipotálamo hay un diseño neuronal complejo basado en mecanorreceptores sensibles al estiramiento que muestrean las condiciones de las membranas de las células sanguíneas de manera análoga a que sirven a los organismos unicelulares. La diferencia es que los mecanorreceptores sensibles al estiramiento de procaricitos se integraron en el organismo, mientras que los mecanorreceptores hipotalámicos muestrean las células sanguíneas desde el exterior a la célula [Smith08].

Los sensores mecánicos están construidos alrededor de canales sensibles al estirado que permiten una detección inmediata y una respuesta rápida. La recepción fotosensorial y quimio-sensorial implica una bioquímica compleja para traducir la presencia de un fotón o un saborizante químico u odorante en una presencia de carga iónica dentro del receptor. El aumento de la carga iónica se traduce luego en impulsos nerviosos para eventualmente ser procesados por las funciones cerebrales superiores. Los mecanorreceptores, por otro lado, responden inmediatamente a la distorsión mecánica.

4.1.3 El sentido del tacto

Los mecanorreceptores son fundamentales para la detección de tensión y el sentido del tacto. También son componentes básicos para detectar vibraciones, aceleraciones, sonido, movimiento corporal y posiciones corporales. Desempeñan un papel importante en la cinestesia, que es detectar las posiciones relativas de diferentes partes del cuerpo. Se cree que todos estos sentidos se derivan en última instancia de canales sensibles al estirado. Sin embargo, la comprensión humana de la estructura molecular y la naturaleza de la mayoría de los canales mecanosensoriales aún está en su infancia.

4.1.4 Sensilla mecano-sensorial

Una característica discriminante de los artrópodos es su esqueleto externo, que limita (¡afortunadamente!) su tamaño total. Los órganos sensoriales como la retina no pueden desarrollarse en los exoesqueletos duros. Sin embargo, su sentido cinestésico está bien desarrollado debido a las terminaciones sensoriales en músculos y articulaciones de apéndices. La unidad sensorial de insectos más común es la sensilla mecanosensorial, cada una de las cuales incluye una o más células neurosensoriales dentro de un alojamiento cuticular (caparazón externo). La cutícula es la superficie externa de un artrópodo. La sensilla mecanosensible puede responder a movimientos de la articulación cuticular o posicionarse para detectar movimientos dentro de la cavidad. Los tres sensillos mecanosensoriales primarios en artrópodos incluyen:

Sensilla capilar

Las células neurosensoriales tienen entradas dendríticas desde dentro de un cabello que sobresale de la cutícula y salidas axonales de los cuerpos celulares ubicados en la raíz del cabello incrustados en la epidermis debajo de la cutícula. La deflexión en una dirección causa despolarización (un aumento del potencial nominal de reposo de —70 mV) mientras que la deflexión en la otra dirección causa hiperpolarización (una disminución de —70 mV). Se conocen umbrales de respuesta mínimos para distorsiones de hasta 3-5 nm con tiempos de respuesta de hasta 100 us (0.1 ms). Estas cifras implican el uso de puertas de iones de apertura y cierre; la biofísica para células ciliadas de mamíferos es similar.

Sensilla campaniforme

El cabello se ha reducido a una cúpula en la cutícula. Las entradas dendríticas están justo debajo de la superficie externa para que la célula neurosensorial detecte una ligera deformación superficial. Se han mostrado respuestas con deformaciones tan pequeñas como 0.1 nm. La selectividad direccional se logra con domos de forma elíptica, donde la deformación a lo largo del eje corto es más sensible a la deformación a lo largo del eje largo.

Órganos cordotonales — Sensilla mecanosensorial desarrollada dentro de la cavidad corporal. Estas se caracterizan por una cápsula u otra célula que estimula numerosas entradas dendríticas a la célula neurosensorial. Los órganos cordotonales son uno de los tipos propioceptores, localizados en casi todas las articulaciones exoesqueléticas y entre segmentos corporales. Muchos son sensibles a las vibraciones; por ejemplo, un tipo en la cucaracha es sensible a vibraciones entre 1 kHz a 5 kHz y amplitudes de 1 nm a 100 nm (0.1 micrones). Estas capacidades de detección son importantes para la detección de peligro y para las comunicaciones sociales.

Otras sensillas no mecanosensoriales incluyen sensilla gustativa (sabor), olfativa (olfativa), higroscópica (sensor de humedad) y térmica (sensible a la temperatura).

Separar mecanorreceptores de insectos en detectores de vibración y detectores acústicos es difícil ya que muchas veces se utilizan los mismos receptores para detectar vibraciones en el aire, el agua y el suelo. Ciertos insectos acuáticos (patinador de estanque, Gerris y barquero acuático, Notonecta) detectan amplitudes de onda alrededor de 0.5 micrones en un rango de frecuencia 20-200Hz y rango de retardo de tiempo de 1 a 4 ms.

Cabellos y membranas timpánicas para detección auditiva

Se han desarrollado dos tipos básicos de detectores de sonido en insectos: pelos y órganos timpánicos. Los pelos solo responden a distorsiones laterales del aire cuando el insecto está muy cerca de la fuente de sonido, como la frecuencia de latido del ala de un insecto depredador o un posible compañero. Se acompañan en la detección de vibraciones por el órgano de Johnston, que consiste en sensilla en gran parte empaquetada. Los órganos de Johnston también detectan la velocidad de vuelo en las abejas y la gravedad en el escarabajo de agua.

Los órganos timpánicos (oídos) responden a las ondas de presión y así son capaces de responder a fuentes de sonido mucho más alejadas. Los órganos timpánicos se utilizan para las comunicaciones, el ataque y la defensa. Las partes básicas incluyen una membrana timpánica, una cavidad de aire y un grupo de órganos cordotonales que proporcionan la señalización neuronal del estímulo acústico. A través de la especie, los órganos timpánicos se han desarrollado en muchas partes diferentes del cuerpo del insecto.

Maniobras evasivas de la polilla crimpadora

Un interesante uso del órgano timpánico se encuentra en el crisol verde (Chrysopa carnea). Los pilotos militares perseguidos por aviones enemigos pueden imitar el crisol cuando son perseguidos por un murciélago hambriento. A medida que el murciélago detecta a su presa y se acerca, sus pulsos de sonar activos aumentan en frecuencia. Cuando se detectan los pulsos de búsqueda, el crisol dobla sus alas en una inmersión nasal fuera del cielo antes de que el sonar del murciélago pueda bloquearse. Las polillas noctuides tienen dos neuronas por cada órgano timpánico. Uno señala un pulso de sonar de detección de murciélagos mientras que el otro comienza a responder con los pulsos de seguimiento de mayor frecuencia Con la primera señal la polilla retrocederá en sentido contrario; con la segunda señal intentará maniobras de evitación desesperadas, como zig-zags, bucles, espirales, inmersiones, o caer en el abarrotado follaje. (Alrededor de la vegetación cercana “abarrota” los pulsos de sonar que regresan haciendo eco de una polilla objetivo; de manera similar, la vegetación también “abarrota” los pulsos de radar de eco que regresan haciendo eco de un objetivo militar). Algunas polillas emitirán sonidos durante la última fracción de segundo; no es seguro si la polilla está advirtiendo a otros o tratando de 'atascar' el mecanismo de análisis de ecolocalización de murciélagos [Smith08].

Equilibrio y halteres

Las células ciliadas en diferentes orientaciones conducen a la detección de la fuerza gravitacional desde diferentes orientaciones, lo que conduce al equilibrio y equilibrio. Los tubos llenos de líquido en los vertebrados llamados canales semicirculares están orientados ortogonales entre sí. Dos fluidos, llamados endolinfa y perilinfa, son muy diferentes con respecto a los niveles de concentración iónica. Los iones K ⁺ fluyen a través de la estereocilia, que se proyectan bien en la endolinfa rica en K ⁺. El diseño resultante es un complejo sistema de señales de orientación que se procesan para lograr el equilibrio y el equilibrio.

El laberinto membranoso se ha desarrollado a partir de lamprea temprana (peces parecidos a anguilas). Incluye los canales semicirculares y las cámaras llenas de líquido llamadas utriculus y sacculus. También incluye órganos precocleares y cóclea (parte auditiva del sistema auditivo) en las especies superiores.

Muchos insectos tienen dos pares de alas para ayudar a controlar su vuelo, pero los insectos dípteros (de dos alas) han desarrollado halteres para reemplazar las alas traseras. Estos órganos están adheridos al tórax justo debajo de cada ala y tienen terminaciones en forma de mancuerna que provocan respuestas a los cambios de impulso. Los insectos dípteros suelen tener cuerpos cortos y rechonchos que hacen que sea particularmente notable que puedan controlar su vuelo. Los halteres proporcionan información de navegación inercial que se combina con la entrada de flujo óptico a través del sistema de visión. La cabeza se mantiene estabilizada por su propia entrada visual, mientras que los halteres proporcionan información inercial utilizada para estabilizar el vuelo. Los halteres se pueden considerar como giroscopios vibratorios que sirven como sensores de velocidad angular [North01]. Se puede demostrar que un sistema de dos masas suspendidas en una viga rígida a 45° tiene la capacidad de proporcionar información suficiente para el control de vuelo estabilizado. Cómo se conectan las neuronas y cómo se procesa la información para lograr un control de vuelo estabilizado, sin embargo, seguirá siendo un misterio por mucho tiempo por venir [North01].

Los halteres tienen numerosas terminaciones nerviosas de la sensilla campaniforme unidas al final, así como numerosos órganos corodonales incrustados en su interior. Estas señales pueden detectar un ligero movimiento en cada uno de los tres grados de libertad: cabeceo, balanceo y guiñada. El paso es la rotación alrededor de un eje horizontal ortogonal al eje horizontal principal, el balanceo es la rotación alrededor del eje horizontal principal y la guiñada es la rotación alrededor del eje vertical. Para ilustrar cada uno de estos tres, considere los efectos del movimiento de rotación al mirar hacia adelante desde la proa de un barco: El tono provoca el movimiento hacia arriba y hacia abajo, el balanceo hace que el lado izquierdo suba cuando baja la derecha (y viceversa), y la guiñada hace que los barcos que se dirigen oscilen hacia la izquierda y la derecha. Los halteres pueden oscilar a través de aproximadamente 180° a frecuencias entre 100Hz y 500Hz [Smith08].

4.1.5 Receptores táctiles de mamíferos

En la piel de los mamíferos los receptores táctiles pueden clasificarse en rápida adaptación, que responden solo durante la deformación inicial de la piel, y adaptación lenta, que continúan respondiendo si la deformación está presente. Los adaptadores rápidos incluyen:

- Corpúsculos pacinianos, que se encuentran en las capas más profundas de piel glabra (no peluda, como la palma) y responden a vibraciones en el rango de 70-1000 Hz

- Los corpúsculos de Meissner, que también se encuentran en las capas más profundas de la piel glabra y responden a vibraciones en el rango de 10-200 Hz

- Bombillas de extremo de Krause, como los corpúsculos de Meissner pero que se encuentran en no primates, respondiendo a vibraciones en el rango de 10-100 Hz

- Receptores del folículo piloso, que se encuentran justo debajo de las glándulas sebáceas (sudoríparas); numerosas terminaciones nerviosas dan a los folículos pilosos una amplia gama de sensibilidades al movimiento del cabello y tiempos de respuesta.

Los receptores táctiles de adaptación lenta en la piel de los mamíferos incluyen:

- Células de Merkel, que responden a desplazamientos repentinos, como caricias

- Terminaciones Ruffini, que responden al desplazamiento constante de la piel

- Los mecanorreceptores C, ubicados justo debajo de la piel, en la interfaz epidermis/dermis, tienen fibras nerviosas no mielinizadas (desprotegidas) que se extienden hacia la epidermis (la capa más externa de la piel). Estos nervios responden con una descarga que se adapta lentamente a las indentaciones constantes de la piel. También responden a temperaturas extremas y al daño tisular, interpretado como dolor.

Las células ciliadas básicas son similares en estructura entre todos los vertebrados. Las sensibilidades máximas en el oído humano alcanzan movimientos de sólo una décima parte de un nanómetro, que es un angstrom. La sensibilidad de las células ciliadas “está limitada por el rugido aleatorio del movimiento browniano” [Smith08]. Las terminaciones de las células ciliadas están compuestas por haces de finos haces similares al pelo llamados estereocilia y un solo cilio alto con una punta bulbosa llamada kinocilio. El potencial receptor se despolariza (se eleva desde—70 mV) para el movimiento en una dirección e hiperpolariza (disminuye por debajo de —70 mV) para el movimiento en la otra dirección. (Los biólogos se refieren al potencial de reposo neuronal normal de —70 mV como el estado de “polarización” de voltaje natural).

4.1.6 Sistema auditivo humano

El fundador de la Ley de Ohm, G. S. Ohm, sugirió una vez que los sistemas auditivos humanos hacen un análisis de Fourier de las señales sonoras recibidas, rompiendo las señales en componentes separados con frecuencias y fases separadas [Kand81]. Si bien esto ha demostrado ser cierto, el sistema auditivo hace más que un simple análisis de Fourier. La entrada son ondas de presión de fluido (sonido en el aire) del ambiente que golpean el tímpano y el oído transforma las ondas de presión en señales neuronales procesadas por la corteza auditiva en el cerebro.

La Figura 4.1.6-1 muestra un boceto de los componentes clave del sistema auditivo humano. El sonido ingresa al oído externo, y las vibraciones se transfieren al oído medio y luego al oído interno. El oído externo está compuesto por el cartílago externo, llamado pabellón auricular, el canal auditivo y la membrana timpánica, o tímpano. El oído medio está compuesto por tres huesos en una cámara llena de aire; el oído interno, o laberinto membranoso, contiene los canales semicirculares, cámaras llenas de líquido llamadas los utriculus y sacculus, que están cerca de los canales semicirculares (pero no etiquetados en Figura 4.2.1-1) y la cóclea.

Figura 4.1.6-1 Sistema Auditivo Humano

Crédito: NIH Medical Arts, Imagen de https://www.nidcd.nih.gov/sites/default/files/Documents/health/hearing/AgeRelatedHearingLoss.pdf

El oído externo está diseñado para recolectar ondas sonoras y dirigirlas hacia el canal auditivo hasta el tímpano. Los huesecillos del oído medio son el maleo, o “martillo (mazo)”, el incus, o “yunque”, y los estribos, o “estribos”. Los nombres provienen de que sus formas sean similares a objetos familiares. Los huesecillos sirven para proporcionar un emparejador de impedancia acústica entre las ondas de aire que golpean el tímpano y las ondas de fluido que emanan de la ventana ovalada en la cóclea. Sin la adaptación de impedancia, la mayor parte de la energía de las ondas de aire se reflejaría en la superficie del fluido coclear. Otro propósito de los huesecillos es amplificar la densidad de energía debido a la variación en la superficie acústica: La superficie del tímpano es aproximadamente 25 veces mayor que la de la ventana ovalada.

Retrasos de tiempo y localización de sonido

Para los humanos, el retardo de tiempo típico para que una onda sonora llegue a cada tímpano es de entre 350 y 650 microsegundos [Mead89], dependiendo de la distancia de separación binaural. Una fuente directamente frente al oyente llegará a cada oído simultáneamente sin demora de tiempo, mientras que una fuente en ángulo recto llegará a cada oído con este retardo de tiempo máximo. La diferencia en el tiempo de llegada del frente de onda es, por lo tanto, una de las señales de localización horizontal para la fuente de sonido, como se mostrará más adelante para la lechuza común.

Otra señal de localización horizontal para los humanos es el resultado de la atenuación de alta frecuencia causada por el sonido que viaja alrededor de la cabeza. Esto se conoce como la sombra de cabeza acústica. Una fuente de sonido directamente adelante tendrá el mismo efecto de atenuación en ambos canales, mientras que una fuente proveniente de un ángulo dará como resultado una atenuación de frecuencia más alta en el oído contralateral (lado opuesto). La respuesta al impulso sonoro de una fuente entre el centro y el ángulo recto muestra tanto un retraso como un ensanchamiento en el oído contralateral con respecto al oído ipsilateral (del mismo lado).

La información de elevación se codifica en el patrón de interferencia deconstructiva de los frentes de onda de sonido entrantes a medida que pasan a través del oído externo a lo largo de dos caminos separados: El primer camino es directamente hacia el canal auditivo, y el segundo es un camino reflejado fuera del pabellón auricular (ver Figura 4.2.1-1) y nuevamente fuera del trago antes de ingresar al canal auditivo. El trago es un lóbulo externo como el pabellón auricular pero mucho más pequeño (y no se ve en la Figura 4.2.1-1); el trago se siente fácilmente cuando el dedo está en la abertura del canal auditivo. El tiempo de retardo en la trayectoria indirecta de pinna-trago es una función monótona de la elevación de la fuente de sonido. Dado que el patrón de interferencia destructiva es una función del tiempo de retardo, este patrón sirve como una señal para la elevación de la fuente de sonido con respecto al individuo.

Equilibrio estático y dinámico

Los tres canales semicirculares son mutuamente ortogonales para hacer disponibles señales de cada grado de libertad. Dos cámaras se conectan a los canales, llamadas el utrículo y el sáculo. El equilibrio estático se detecta en regiones de las cámaras, mientras que el equilibrio dinámico se detecta en las cristae localizadas en los extremos de los canales semicirculares.

La mácula en el utrículo y el sáculo (cámaras del oído interno) sirven para proporcionar señales de equilibrio estático. Las células ciliadas y las células de soporte en la mácula tienen estereocilia y kinocilio que se extienden en una capa gelatinosa que soporta otolitos (oreja oto, piedra lithos). Los otolitos están hechos de cristales densos de carbonato de calcio que se mueven a través de la capa gelatinosa en respuesta a las fuerzas gravitacionales diferenciales causadas por cambios en la posición de la cabeza. El movimiento estimula las células ciliadas que proporcionan señales de equilibrio estático al nervio coclear vestibular. (La rama vestibular contiene señales de los canales semicirculares y las cámaras de utrículo y sáculo, mientras que la rama coclear contiene señales de la cóclea).

Las cristae localizadas en los extremos de cada canal semicircular sirven para proporcionar señales de equilibrio dinámico. Los movimientos de la cabeza hacen que la endolinfa fluya sobre el material gelatinoso llamado la cúpula. Cuando cada cúpula se mueve estimula las células ciliadas que comprenden el nervio ampular al final de cada uno de los canales semicirculares. Estas señales eventualmente provocan contracciones musculares que ayudan a mantener el equilibrio corporal en nuevas posiciones.

Transformación de tiempo a frecuencia en la cóclea

Las vibraciones sonoras del ambiente externo golpean el tímpano, provocando una reacción en cadena a través de los huesecillos del oído medio que transforma las vibraciones del aire en vibraciones fluidas en la membrana basilar de la cóclea. Como se muestra en la Figura 4.1.6-2, si la membrana basilar (dentro de la cóclea) fuera desenrollada y enderezada, mediría aproximadamente 33 mm de largo y 0.1 mm (100 micras) de ancho en el extremo de la ventana redonda y 0.5 mm (500 micras) de ancho en el otro extremo [Smith08]:

Las dimensiones vertical y horizontal se escalan de manera diferente.

La membrana basilar es más rígida en el extremo de la ventana redonda y más suelta en el ápice. Esto hace que la velocidad de propagación de la onda se ralentice a medida que viaja por la membrana basilar. Dependiendo de la frecuencia inicial de la onda, este comportamiento de velocidad variable provocará una distorsión resonante máxima a lo largo de la trayectoria desde la ventana redonda hasta el vértice. La membrana basilar es bastante complicada e incluye neuronas sensibles de células ciliadas internas y externas que responderán a deformaciones de la membrana basilar en la ubicación de cada neurona. Las neuronas de las células ciliadas se localizan a lo largo de toda la ruta de manera que el contenido de frecuencia del sonido se puede determinar a partir de la ubicación espacial de las neuronas que están disparando. Así, la membrana basilar realiza una Transformada mecánica de Fourier sobre la energía sonora entrante y las neuronas distribuidas espacialmente muestran ese espectro de señal.

Se mencionó (Capítulo 2) que los receptores sensoriales adyacentes entre sí en el sistema sensorial periférico (como el sistema auditivo) eventualmente dispararán neuronas adyacentes entre sí en la corteza auditiva. La característica de señal relevante de las neuronas adyacentes en el sensor auditivo, es decir, las neuronas de células ciliadas adyacentes entre sí en la membrana basilar, corresponden a componentes de frecuencia adyacentes en el sonido de entrada. Este mapa tonotópico de las neuronas de la membrana basilar también se reconstruye en la corteza auditiva. Entonces, se proporcionan señales de frecuencia por las cuales las neuronas están disparando.

Tasas de muestreo de datos y codificación gruesa

La velocidad de disparo neuronal en la cóclea codifica la distorsión mecánica de la membrana basilar, que es una consecuencia directa del nivel de energía sonora de la fuente. Este diseño es bastante notable al considerar que la velocidad de disparo de las neuronas es de un máximo de alrededor de 1 a 2 ms. Los criterios de muestreo de Nyquist establecen que un muestreo de 1 ms (1 kHz) de una señal solo puede codificar información de hasta 500 Hz, sin embargo, la audición humana puede discernir frecuencias muy por encima de 10 kHz. Cada neurona solo puede disparar a una velocidad mucho menor que el criterio Nyquist, pero hay muchas neuronas que disparan simultáneamente, por lo que la frecuencia de muestreo agregada es mucho más que la requerida para muestrear una señal cuyo ancho de banda es el del rango auditivo humano típico (hasta 20 kHz).

La velocidad de disparo de las neuronas en la cóclea (membrana basilar) codifica la información de la intensidad del sonido, y no el contenido de la frecuencia sonora. La frecuencia está codificada de manera gruesa: Cada neurona tiene aproximadamente una respuesta de frecuencia gaussiana, respondiendo alrededor del 10% al 20% de su respuesta de frecuencia pico. Una neurona adyacente tendría una respuesta de frecuencia pico ligeramente diferente. Si ambas neuronas están disparando a la misma velocidad, entonces la frecuencia sería el valor entre sus respuestas. Si uno es ligeramente más alto que el otro, entonces el componente de frecuencia estaría más cerca de su respuesta pico. Con solo dos respuestas de frecuencia similares a gaussianas ampliamente superpuestas, se podría extraer una frecuencia muy específica con una precisión mucho más allá de lo que cualquiera de las neuronas podría proporcionar.

Este es otro ejemplo más de codificación gruesa. En el sistema de visión observamos 4 tipos de fotorreceptores cuyas curvas de respuesta espectral se superponen ampliamente, pero debido al complejo post-procesamiento de tejido neuronal altamente interconectado, millones de combinaciones de color, tono y sombra típicamente se pueden discernir. De manera similar, los mecanorreceptores auditivos son sensibles a frecuencias en una banda de 10-20% alrededor de un pico, sin embargo, podemos discernir frecuencias más específicas a una resolución mucho mayor.

La Figura 4.1.6-3 muestra una gráfica generada por MatLab de tres curvas gaussianas centradas a 1.0 kHz, 1.1 kHz y 1.2 kHz. Para una entrada monótona en algún lugar entre 0.9 kHz y 1.3 kHz estimularía las tres neuronas. Tenga en cuenta que la intensidad de cada respuesta neuronal se refiere a la intensidad del sonido, por lo que una respuesta moderada de una neurona podría ser una señal débil en su respuesta de frecuencia máxima, o una señal más fuerte a una frecuencia ligeramente diferente. Para la neurona cuya respuesta máxima es de 1.0kHz, la respuesta sería aproximadamente la misma para una señal a 1.0 kHz, o una señal de 850 Hz al doble de la intensidad (donde la respuesta normalizada es aproximadamente 0.5), o una señal de 800 Hz a 4 veces la intensidad (donde la respuesta es de aproximadamente 0.25). Una sola neurona no puede usar su respuesta para una detección de frecuencia muy precisa.

Cada neurona responderá a una frecuencia de entrada dada entre 900 y 1300 Hz. La combinación específica de las respuestas da una frecuencia específica. Una sola neurona solo puede dar un rango de frecuencias posibles.

Por lo tanto, son las respuestas relativas de las neuronas adyacentes (que se localizan espacialmente a lo largo de la membrana basilar) las que proporcionan las colas de frecuencia. El siguiente ejemplo y ejercicio pretenden ilustrar simplemente la resolución de frecuencia mejorada que se obtiene comparando las respuestas de las neuronas auditivas adyacentes.

Ejemplo 4.1.6-1

Supongamos que tres neuronas auditivas tienen respuestas gaussianas alrededor de frecuencias pico de 2.0 kHz, 2.1 kHz y 2.2 kHz como las que se muestran en la Figura 4.1.6-3. Supongamos que las tres respuestas gaussianas tienen la misma varianza pero estos tres valores pico diferentes. Dar una estimación (o un rango) para tres entradas separadas dado que la salida de neurona normalizada se mide como

	Neurona 2.0 kHz	Neurona 2.1 kHz	Neurona de 2.2 kHz
Entrada_1	0.2	0.8	0.2
Entrada_2	0.4	0.9	0.1
Entrada_3	0.1	0.9	0.4

Solución:

Para este problema no nos preocupa la importancia de un valor de respuesta particular, sino cómo se comparan los valores de respuesta con los de las neuronas adyacentes. Convenientemente, la neurona 2.1 kHz da la respuesta más fuerte a las tres entradas, por lo que el tono estaría al menos cerca de 2.1 kHz. Observe para Input_1 que la respuesta a ambas neuronas adyacentes es la misma (0.2). Dado que las tres curvas tienen la misma varianza y debido a la simetría de las curvas gaussianas la única frecuencia posible que da este conjunto de respuestas sería una a exactamente 2.1 kHz.

La frecuencia de entrada Input_2 estaría más cerca de 2.1 kHz que 2.0 kHz o 2.2 kHz, pero como la respuesta de la Neurona 2.0 kHz es mayor que la de la Neuron 2.2 kHz la entrada estaría más cerca de 2.0 kHz que 2.2 kHz, por lo que algo menor que 2.1 kHz. Si la frecuencia de entrada fuera el punto medio 2.05 kHz entonces esperaríamos que los valores de respuesta tanto para la neurona 2.0 kHz como para la neurona 2.1 kHz fueran los mismos, pero ese no es el caso. Entonces, la frecuencia de Input_2 debe ser mayor que 2.05 kHz pero menor a 2.1 kHz, o en el rango de aproximadamente 2.06 kHz a 2.09 kHz.

La frecuencia de entrada Input_3 estaría más cerca de 2.1 kHz que 2.0 kHz o 2.2 kHz, pero en este caso la respuesta de la Neuron 2.2 kHz es mayor que la de la Neurona 2.0 kHz, por lo que la entrada estaría más cerca de 2.2 kHz que 2.0 kHz, por lo que algo mayor que 2.1 kHz. En este caso si la frecuencia de entrada fuera el punto medio 2.15 kHz entonces esperaríamos que los valores de respuesta tanto para la neurona 2.1 kHz como para la neurona 2.2 kHz fueran los mismos, pero una vez más ese no es el caso. Entonces, la frecuencia de Input_2 debe ser mayor que 2.1 kHz pero menor que 2.15 kHz, o en el rango de aproximadamente 2.11 kHz a 2.14 kHz.

A continuación se presenta un resumen de nuestras estimaciones para las frecuencias de entrada tonales:

	Neurona 2.0 kHz	Neurona 2.1 kHz	Neurona de 2.2 kHz	Frecuencia tonal estimada (kHz)
Entrada_1	0.2	0.8	0.2	f ≈ 2.1 kHz
Entrada_2	0.4	0.9	0.1	~ 2.06 ≤ f ≤ 2.09
Entrada_3	0.1	0.9	0.4	~ 2.11 ≤ f ≤ 2.14

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Ejercicio 4.1.6-1

Supongamos que cuatro neuronas auditivas tienen respuestas gaussianas alrededor de frecuencias pico de 3.0 kHz, 3.1 kHz, 3.2 kHz y 3.3 kHz como las que se muestran en la Figura 4.1.2-5. Supongamos que las cuatro respuestas gaussianas tienen la misma varianza pero estos cuatro valores pico diferentes. Dar una estimación (o un rango) para tres entradas separadas dado que la salida de neurona normalizada se mide como

	Neurona 3.0 kHz	3.1 kHz Neurona	3.2 kHz Neurona	Neurona 3.3 kHz
Entrada_1	0.1	0.8	0.8	0.1
Entrada_2	0.4	0.9	0.8	0.2
Entrada_3	0.7	0.4	0.2	0.1

Respuestas:

Entrada_1: f ≈ 3.15 kHz, Entrada_2: ~ 3.11 ≤ f ≤ 3.14 kHz, y Entrada 3: f ≤ 3.0 kHz

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