5.1: Sistemas quimio-sensoriales naturales

5.1 Sistemas quimio-sensoriales naturales

Los sistemas quimio-sensoriales naturales proporcionan información de cuatro grupos de sentidos:

Sentido químico general: Todos los organismos muestran este sentido. Para los humanos, este sentido está mediado por neuronas libres en la piel.

Olfato: El sentido del olfato, generalmente considerado como un sentido de distancia.

Gustation: El sentido del gusto, generalmente considerado como un sentido de contacto. Separar el olfato y la guestación es difícil ya que los mecanismos celulares y moleculares pueden ser los mismos. Podríamos tratar de separar los dos como medio atmosférico o fluido, pero esto se descompone al describir los dos sentidos para formas de vida subacuática.

Células quimiorreceptoras solitarias (SCC): Mejor desarrolladas en algunas especies de peces. Los receptores se encuentran dispersos en las superficies de las aletas y proporcionan información sobre la presencia de alimentos o depredadores.

5.1.1 Capacidad quimio-sensorial en formas de vida simples

Las primeras formas de vida en la tierra fueron los procariotas, que son organismos celulares sin núcleos, y los eucariotas, que sí tienen núcleos. Se cree que estos organismos tuvieron el mundo para sí mismos por cerca de dos mil millones de años. Gran parte de nuestra comprensión de la biología molecular de la quimio-sensibilidad proviene de experimentos con bacterias contemporáneas llamadas Escherichia coli, o E. coli.

Las bacterias en movimiento son propulsadas por flagelos, que son salientes largos en forma de cilios o pelos que se tuercen o giran en respuesta a estímulos químicos. Algunos rotarán alrededor de 100 Hz, energizados por un gradiente de concentración de iones de hidrógeno transmembrana. E. coli tiene 5-10 flagelos que están a ambos lados. Cuando todos giran en sentido antihorario, la bacteria avanza hacia un atrayente químico, mientras que cuando todos giran en sentido horario, el movimiento es un movimiento de volteo aleatorio. Sin atrayentes químicos, el movimiento es esporádico y aleatorio; con atrayente presente, el movimiento es el mismo excepto que hay menos volteo cuando se mueve hacia la fuente. El movimiento general es una migración hacia la fuente de atrayente químico.

El estudio profundo de ciertos mecanismos internos del sistema quimiosensorial se fusionará rápidamente en endocrinología (secreciones internas) y bioquímica. Los sistemas de olfato y gustación, sin embargo, son impulsados por información química externa al organismo. Nuestro interés está más en estos sistemas sensoriales exteroceptores que en los sistemas sensoriales interorreceptores [Smith08].

5.1.2 Gustation en insectos

Los receptores quimio-sensoriales en insectos son frecuentemente multimodales, sirviendo tanto como receptor mecanosensorial como receptor quimio-sensorial. La sensilla multimodal (pelos) sobresale de la cutícula externa (caparazón) con un poro terminal en las puntas de la sensilla. Los químicos pueden ingresar a los poros y viajar a las entradas dendríticas cercanas. Las reacciones bioquímicas en cadena son el resultado de las combinaciones de ciertos químicos con las terminaciones nerviosas. Estos mismos sensilla también tendrían otra neurona sensible a las distorsiones mecánicas en la sensilla causadas por el movimiento de fluidos o contacto directo o presión [Smith08].

5.1.3 Gustation en mamíferos

Hay seis cualidades gustativas básicas [Smith08]:

dulzura

salinidad

acidez

amargura

umami

agua

Los cuatro primeros están en el orden de las células receptoras gustativas (TRC) en la lengua humana desde la punta y trabajando hacia atrás. Umami es una palabra japonesa para el sabor del glutamato monosódico, una sal cristalina utilizada para condimentar alimentos (C ₅ H ₈ O ₄ NaN). Los receptores gustativos en los mamíferos se agrupan en papilas gustativas, las cuales se localizan en proyecciones llamadas papilas. Cuatro tipos de papilas incluyen

filiforme — no contiene papilas gustativas; sirve para dar carácter abrasivo a la lengua (como en gatos)

fungiforme: se asemejan a hongos; ubicados en el frente y bordes de la lengua; manchas rojas visibles sensibles a la dulzura y la salinidad; enterradas en el epitelio superficial

foliado — ubicado en pliegues en la parte posterior de la lengua; sensible a la acidez o acidez

circunvalado — hundido en foso o trinchera; sensible a la acidez o amargor

Desde la punta de la lengua hasta la espalda, las cualidades primarias que estimulan las papilas gustativas están en este orden:

1) dulzura, 2) salinidad, 3) acidez y 4) amargor. Las células receptoras gustativas (TRC) típicamente tienen dendritas a múltiples papilas gustativas. De manera similar, cada papilla gustativa puede proporcionar entrada a múltiples TRC. Nuevas terminaciones nerviosas “buscan” nuevos contactos sinápticos a medida que se voltean las papilas gustativas. Así, existe un complejo esquema de conexión de las papilas gustativas con los TRC asociados. Existe un debate continuo sobre si el cerebro reconoce diferentes gustos por actividad específica de la fibra o por un patrón de actividad a través de la población de fibras [Smith08].

5.1.4 Olfato en insectos

Los higro-receptores de insectos, que detectan humedad, se clasifican como olfativos (receptores distantes) ya que no hay apertura para el contacto directo con el medio ambiente. Estas sensillas suelen ser clavijas cortas dentro de una cavidad cuticular. La humedad provoca suficiente distorsión mecánica para la señalización del receptor, lo que explicaría por qué se establecen dentro de una cavidad cuticular: el contacto normal con el ambiente no enviará falsamente una señal de humedad.

Se han detectado higro-receptores en las antenas de todos los insectos que han sido cuidadosamente examinados. Aunque están presentes en todas estas especies, suelen ser muy escasas entre otras sensillas. Por ejemplo, en la cucaracha, aproximadamente una de cada 500 sensilla es un higro-receptor. Las neuronas higro-receptoras comparten la misma sensibilidad con otras neuronas higro-receptoras y con neuronas termorreceptoras.

Las sensillas olfativas de insectos son típicamente multiporosas, lo que permite una oportunidad extra para la detección de un semioquímico, que es un estimulante químico, o feromona, con un significado específico, como una oportunidad de apareamiento, peligro, rastro, agregación o dispersión. Los insectos sociales dependen de senderos y parches de semioquímicos. La detección de la feromona sexual es la más efectiva, lo que tiene sentido considerando la importancia de la reproducción para la supervivencia. Una polilla del gusano de seda macho puede detectar una sola molécula de la feromona hembra. Una sola antena consta de muchas ramas, cada una teniendo muchas sensilla. Cada antena tiene alrededor de 17,000 sensilla que son cada una de 100 micras de largo y 2 micras de diámetro. La gran cantidad de sensilla amplifica eficazmente la detección de olores débiles en condiciones de viento.

El olfato comienza con una unión química de la molécula atrayente a una proteína de unión a odorantes o de feromonas. Cada vez hay más evidencia de que la bioquímica posterior que involucra la señalización de membrana de la proteína G es la misma que se encuentra en los sistemas olfativos de vertebrados Esto sugiere un proceso común que se ha desarrollado en todo el reino animal [Smith08].

Reotaxis y anemotaxis

Los insectos como las polillas utilizan anemotaxis con olor, lo que significa que el insecto se mueve en respuesta a los odorantes presentes en las corrientes de aire. La trayectoria de vuelo de la polilla está modulada por las concentraciones de olor. Una estrategia simple para la anemotaxis es demostrada por la polilla macho moviéndose hacia un atrayente liberado por la polilla hembra. Cuando se detecta un atrayente, la polilla macho vuela contra el viento, y cuando se pierde el penacho odorante, zig-zaga a través del viento, aumentando las distancias. Si la polilla macho vuelve a detectar el atrayente, simplemente vuela contra el viento.

Las langostas mueven allí las antenas de un lado a otro para detectar una fuente de alimento bajo el agua. Sin embargo, las langostas no utilizan la reotaxis, que es básicamente anemotaxis submarina, ya que las corrientes submarinas son demasiado turbulentas para que eso funcione. Sus huellas irregulares y variables a la fuente y el aumento de la velocidad en medio de la pista sugieren que las langostas (y otros animales marinos) son orientadas hacia fuentes de penacho por manchas de olor, no por movimientos de corriente ascendente estimulados por el olor como la polilla. Una descripción interesante es proporcionada por [Consi94]: “Las langostas huelen a través de antenas emparejadas, pequeñas antenas posicionadas medialmente a las antenas grandes. Cada antena contiene una matriz de miles de células sensoriales dispuestas en un mechón de pelos. Las antenas pueden actuar como sensores discretos de muestreo de tiempo: en condiciones de bajo flujo se 'mueven' periódicamente, expulsando un paquete de agua y permitiendo que un nuevo paquete entre en el mechón de pelos sensoriales para una nueva medición”.

5.1.5 Olfato en mamíferos y otros vertebrados

Los peces hacen un uso increíble del sentido del olfato. Los tiburones y los cazón pueden detectar sangre y otros fluidos corporales desde largas distancias. El salmón puede usar su sentido olfativo para regresar a su lugar de desove rastreando productos químicos débiles únicos en su lugar de nacimiento.

El mapeo de campo de receptores es obvio en los sistemas visual, auditivo, somatosensorial y (en menor medida) gustativo. Los sistemas olfativos no presentan un mapeo de campo receptivo correspondiente a la ubicación espacial del entorno externo. Sí parece que existen tres o cuatro zonas de expresión, donde cada zona representa cada uno de los diversos tipos de estimulantes moleculares.

Las células receptoras olfativas individuales (ORC) están estrechamente incrustadas entre las células epiteliales olfativas de soporte, con hasta 20 cilios que detectan estimulantes y transmiten potenciales de acción a la siguiente capa de células, las células mitrales. Los fotorreceptores en el sistema de visión también están incrustados entre las células epiteliales, pero los fotorreceptores transforman el flujo fotónico en señales graduadas (analógicas) para su procesamiento por las siguientes capas en la retina en lugar de potenciales de acción. Hay una convergencia de alrededor de 1000 ORC a una célula mitral, y alrededor de 25 células mitrales para formar un glomérulo. Todos los 25000 o así ORC (en el conejo) que convergen a un glomérulo están especializados para detectar una (o similar) molécula odorante, de manera que cada glomérulo responda a un tipo de olor específico [Smith 00]

5.1.6 Similitudes en visión y sistemas olfativos: la retina y el bulbo olfativo

La siguiente tabla es un resumen de algunas similitudes entre las etapas de preprocesamiento en la visión vertebrada y los sistemas olfativos. Tanto en la retina como en el bulbo olfativo hay dos capas de células conectadas ortogonales a la dirección del flujo de información que median o inhiben el flujo directo. Esta mediación sirve para acentuar las ubicaciones de los estímulos dentro de la capa receptora y minimizar la energía de la señal propagada a las capas de procesamiento neuronal más profundas en el cerebro.

VISIÓN	OLFATO	FUNCIÓN
Retina	Bulbo olfativo	Información previa al proceso
Fotorreceptores	Receptor olfativo	Recibir estímulo
(Varillas y Conos)	(ORC)
(salida graduada)	(salida con picos)
Horizontal	Periglomerular	Mediar (inhibir) la respuesta cercana
Bipolar	Mitral/copeteado	Transmitir la señal mediada
Amacrine	Gránulo	Mediación adicional
Ganglio	Mitral/copeteado	Transmitir la señal mediada
100:1	1000:1 o 25000:1	Compresión de señal del receptor
(1:2 fóvea)	(ORC:Glom) (ORC a OT)
(400:1 periferia)

5.1.7 Codificación gruesa en visión y sistemas quimio-sensoriales

Hay relativamente pocos tipos de ORC especializados de los que podemos discernir muchos olores diferentes. Los olores específicos causan patrones específicos de respuesta a los tipos de ORC, por lo que los olores se analizan mediante mapas espaciales en el sistema nervioso central como la forma en que se mapean otros sentidos distantes [Smith08]. Una 'nariz modelo' [Persaud82] se discute más adelante en este capítulo donde los autores buscaron patrones únicos de muchos odorantes (más de 20) usando las respuestas de solo tres sensores disponibles comercialmente. Esto demuestra la codificación gruesa, previamente definida como la transformación de datos sin procesar usando un pequeño número de filtros ampliamente superpuestos. La potencia de la codificación gruesa es que se puede lograr una resolución detallada con relativamente pocas respuestas de sensor ampliamente superpuestas. Un puñado de sensores ampliamente superpuestos pueden proporcionar datos brutos para identificar miles de categorías diferentes (olores, sabores, etc.).

Los sistemas sensoriales gustativos (gustativos) son como los olfativos, ya que hay relativamente pocos tipos de células receptoras cuyas respuestas se superponen significativamente a través de numerosos tipos de entrada (gustos). Se ha trabajado mucho en comprender la psicofísica, o documentar las respuestas conductuales a los insumos del organismo, así como la microbiología para comprender las respuestas neuronales y otras respuestas celulares a los insumos ambientales. Existe una brecha significativa en el conocimiento para explicar cómo se combinan las respuestas celulares individuales y se procesan biológicamente para dar el comportamiento general.

Como se mencionó anteriormente, en los sistemas de visión la codificación gruesa existe en dominios de tiempo, espacio, color, frecuencia espacial y frecuencia temporal, y aquí encontramos también en dominios olfativos y gustativos. Con filtros relativamente simples (o de bajo orden) o respuestas sensoriales, la biología ofrece un alto grado de agudeza en estos dominios de información sensorial. Vimos que en los sistemas de visión hay esencialmente solo cuatro tipos de detectores cromáticos ampliamente superpuestos, tres canales temporales básicos y tres canales espaciales básicos. Las neuronas que reciben respuestas de fotorreceptores ampliamente superpuestas proporcionan a las áreas de procesamiento cerebral superior la capacidad de discernir detalles en los dominios de color, tiempo y espaciales. De manera similar, las respuestas de receptores olfativos y gustativos ampliamente superpuestas proporcionan a las áreas de procesamiento cerebral superiores la capacidad de discernir muchos olores y sabores distintos.