5.7: Ecotoxicología comunitaria
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5.7. Ecotoxicología comunitaria
5.7.1. Ecotoxicología comunitaria: teoría y conceptos
Autores: Michiel Kraak e Ivo Roessink
Revisores: Kees van Gestel, Nico van den Brink, Ralf B. Schäfer
Objetivos de aprendizaje:
Deberías ser capaz de
- motivar la importancia de estudiar ecotoxicología a nivel comunitario.
- definir la ecotoxicología comunitaria y nombrar fenómenos específicos a nivel comunitario y ecosistémico.
- explicar los efectos indirectos observados en la ecotoxicología comunitaria.
- explicar cómo se pueden estudiar las comunidades y cómo se pueden analizar los datos de experimentos a nivel comunitario.
- interpretar los datos de ecotoxicidad comunitaria y explicar los desafíos relacionados.
Palabras clave: Ecotoxicología comunitaria, interacciones entre especies, efectos indirectos, mesocosmos, procesos ecosistémicos.
Introducción
La motivación para estudiar los efectos ecotoxicológicos a nivel comunitario es que generalmente los objetivos de protección ambiental son poblaciones, comunidades y ecosistemas. En consecuencia, al escalar la investigación desde el nivel molecular, vía células, órganos y organismos individuales hacia la población, comunidad o incluso ecosistema, la relevancia ecológica y social de los datos obtenidos aumenta fuertemente (Figura 1). Sin embargo, la dificultad de obtener datos aumenta, debido a la creciente complejidad, menor reproducibilidad y el tiempo cada vez mayor necesario para completar la investigación, lo que generalmente implica mayores costos. Además, cuando se observan efectos en campo puede ser difícil vincularlos a sustancias químicas específicas e identificar los impulsores de los efectos observados. No es sorprendente que los efectos ecotoxicológicos a nivel comunitario y ecosistémico estén subestudiados.
Ecotoxicología comunitaria: definición y efectos indirectos
La ecología comunitaria se define como el estudio de la organización y funcionamiento de las comunidades, que son conjuntos de poblaciones interactuantes de especies que viven dentro de un área o hábitat en particular. A partir de esta definición, la ecotoxicología comunitaria se define como el estudio de los efectos de los tóxicos en los patrones de abundancia de especies, diversidad, composición comunitaria e interacciones entre especies. Estas interacciones de especies son únicas a nivel de comunidad y ecosistema y pueden causar efectos directos de tóxicos en especies específicas para ejercer efectos indirectos sobre otras especies. Se ha estimado que la mayoría de los efectos en estos niveles de organización biológica son indirectos más que directos. Estos efectos indirectos se ejercen a través de:
- relaciones depredador-presa
- relaciones consumidor-productor
- competencia entre especies
- relaciones parásito-huésped
- simbiosis
- ambiente biótico
Como ejemplo, Roessink et al. (2006) estudiaron el impacto del fungicida acetato de trifenilestaño (TPT) en comunidades bentónicas en mesocosmos al aire libre. Para varias especies se observó una disminución de la abundancia relacionada con la dosis directamente después de la aplicación, seguida de una recuperación gradual coincidiendo con la disminución de las concentraciones de exposición, todo ello implicando efectos directos del fungicida. Para algunas especies, sin embargo, se obtuvieron resultados opuestos y la abundancia aumentó poco después de la aplicación, seguido de una disminución gradual; ver el ejemplo de los Culicidae en la Figura 2. En este caso, estos efectos indirectos típicos se explicaron por una mayor sensibilidad de los depredadores y competidores de los Culicidae. Debido a la disminución de la depredación y competencia y mayor disponibilidad de alimentos, las abundancias de los Culicidae aumentaron temporalmente después de la exposición a tóxicos. Con la disminución de las concentraciones de exposición a lo largo del tiempo, las poblaciones de los depredadores y competidores se recuperaron, lo que llevó a una disminución posterior en el número de Culicidae.
Los efectos indirectos descritos anteriormente se deben así a sensibilidades específicas de especie al compuesto de interés, que influyen en las interacciones entre especies. Sin embargo, a concentraciones de exposición más altas también las especies menos sensibles comenzarán a verse afectadas por el químico. Esto puede conducir a una relación “en forma de arco” entre el número de individuos de una determinada especie y la concentración de un tóxico. En un estudio de mesocosmos con el insecticida lambda-cihalotina esto se observó para Daphnia, que son presa del mosquitos fantasma más sensible Chaoborus (Roessink et al., 2005; Figura 3). A bajas concentraciones de exposición los efectos indirectos, como la liberación de la depredación por Chaoborus, condujeron a un aumento en la abundancia de las Dafnia menos sensibles. A concentraciones de exposición intermedia hubo un equilibrio entre los efectos indirectos positivos y los efectos directos adversos del tóxico. A concentraciones de exposición más altas los efectos directos adversos anularon los efectos indirectos positivos dando como resultado una disminución en la abundancia de la Dafnia. Estos efectos combinados, directos e indirectos dependientes de la dosis, son inherentes a los experimentos a nivel comunitario, pero son específicos de interacción de compuestos y especies.
Investigar comunidades y analizar e interpretar datos de ecotoxicidad comunitaria
Para estudiar la ecotoxicología comunitaria, los experimentos tienen que ser escalados y, por lo tanto, a menudo se realizan en mesocosmos, estanques artificiales, zanjas y arroyos, o incluso en campo, a veces acompañados del uso de in- y exclosures. Para evaluar los efectos de los tóxicos en comunidades en sistemas tan grandes se requieren esquemas de muestreo meticulosos, que a menudo hacen uso de sustratos artificiales y, por ejemplo, trampas de emergencia para invertebrados acuáticos con etapas de vida adulta terrestre (ver sección Ecotoxicología comunitaria en la práctica).
Alternativamente a ampliar los experimentos en ecotoxicología comunitaria, se puede reducir el tamaño de las comunidades. Las algas y bacterias cultivadas en sustratos artificiales del tamaño de una moneda en el campo o en entornos experimentales proporcionan la ventaja única de que la unidad experimental es en realidad una comunidad completa.
Dada la gran escala y complejidad de los experimentos a nivel comunitario, estos experimentos generalmente generan cantidades abrumadoras de datos, lo que hace que el análisis apropiado de los resultados sea un desafío. El análisis de datos centrado en respuestas individuales, el llamado análisis univariado, que bastan en experimentos de una sola especie, obviamente se queda corto en la ecotoxicología comunitaria, donde las comunidades de cosmo o (semi) campo a veces constan de más de cien especies diferentes. Por lo tanto, el análisis multivariado suele ser más apropiado, similar a los enfoques frecuentemente aplicados en estudios de campo para identificar posibles impulsores de patrones en la abundancia de especies. También se aplican enfoques alternativos, como el uso de índices ecológicos como la riqueza de especies o la categorización de las respuestas de las comunidades en clases de efecto (Figura 4). Para determinar si las especies en condiciones de semi-campo responden igualmente sensibles a la exposición a tóxicos como en el laboratorio, la construcción y posterior comparación de distribuciones de sensibilidad de especies (SSD) (ver sección sobre SSD) puede ser útil.
El análisis e interpretación de los datos de ecotoxicidad comunitaria también se ve desafiado por el desarrollo dinámico de cada cosm replicado individual, estanque artificial, zanja o arroyo, incluyendo los del testigo. Desde el inicio del experimento, cada réplica testigo se desarrolla de forma independiente, madura, y al final de los experimentos que generalmente duran varios meses las réplicas de control pueden diferir no solo de los tratamientos, sino también entre sí. El reto es entonces separar la señal tóxica de la variabilidad natural en los datos.
En experimentos que incluyen una fase de recuperación, con frecuencia se observa que las comunidades previamente expuestas sí se recuperan, pero se desarrollan en otra dirección que los controles, lo que en realidad desafía la definición de recuperación. Además, la recuperación puede ser desacelerada o acelerada dependiendo de la capacidad de dispersión de las especies que potencialmente habitan los cosmos y la distancia a poblaciones cercanas dentro de una metapopulación (ver sección Metapopulaciones). Otros factores cruciales que pueden afectar el impacto de un tóxico en las comunidades, así como su recuperación de esta exposición a este tóxico incluyen la heterogeneidad del hábitat y el estado de la comunidad en combinación con el momento de la exposición. La heterogeneidad del hábitat puede afectar la distribución de los tóxicos en los diferentes compartimentos ambientales y puede proporcionar refugio a los organismos. Las comunidades generalmente exhiben dinámicas temporales en la composición de las especies y en su contribución a los procesos ecosistémicos (ver sección Estructura versus función), así como en las etapas del ciclo de vida de las especies individuales. Las poblaciones de crecimiento exponencial se recuperan mucho más rápido que las poblaciones que alcanzaron la capacidad de carga y para casi todas las especies, los individuos jóvenes son hasta varios órdenes de magnitud más sensibles que los adultos o las larvas de estadio tardío (ver sección Ecotoxicología poblacional). De ahí que el momento de la exposición a tóxicos pueda afectar seriamente la extensión de los efectos adversos, así como el potencial de recuperación de las comunidades expuestas.
De la ecotoxicología comunitaria hacia los ecosistemas y paisajes
Al escalar de la comunidad al nivel de ecosistema, nuevamente emergen características únicas: características estructurales como la biodiversidad, pero también procesos ecosistémicos, cuantificados por puntos finales funcionales como la producción primaria, la respiración del ecosistema, el ciclo de nutrientes y la descomposición. Si bien una buena calidad ambiental se basa tanto en la estructura como en el funcionamiento de los ecosistemas, definitivamente existe un sesgo hacia la estructura de los ecosistemas, tanto en la ciencia como en la política (ver sección Estructura versus función). Los niveles de organización biológica superiores a los ecosistemas están cubiertos por el campo de la ecotoxicología del paisaje (ver sección Ecotoxicología del paisaje) y de una manera más práctica por el concepto de servicios ecosistémicos (ver sección Servicios ecosistémicos).
Referencias
Roessink, I., Crum, S.J.H., Bransen, F., Van Leeuwen, E., Van Kerkum, F., Koelmans, A.A., Brock, T.C.M. (2006). Impacto del acetato de trifenilestaño en microcosmos simulando lagos de llanuras aluviales. I. Influencia de la calidad del sedimento. Ecotoxicología 15, 267-293.
Roessink, I., Arts, G.H.P., Belgers, J.D.M., Bransen, F., Maund, S.J., Brock, T.C.M. (2005). Efectos de lambda-cihalotrina en dos sistemas de mesocosmos de canal de diferente estado trófico. Toxicología y Química Ambiental 24, 1684-1696.
Lectura adicional
Clements, W.H., Newman, M.C. (2002). Ecotoxicología Comunitaria. John Wiley & Sons, Ltd.
Motivar la importancia de estudiar ecotoxicología a nivel comunitario.
Definir la ecotoxicología comunitaria y nombrar fenómenos específicos a nivel comunitario y ecosistémico.
Roessink et al. (2006) estudiaron el impacto del fungicida acetato de trifenilestaño (TPT) en comunidades bentónicas en mesocosmos al aire libre. Para varias especies observaron una disminución de la abundancia relacionada con la dosis directamente después de la aplicación, seguida de una recuperación gradual, ver ejemplo en la gráfica a continuación.
Para algunas especies sin embargo, se obtuvieron resultados opuestos y la abundancia aumentó poco después de la aplicación, seguido de una disminución gradual, ver ejemplo en la gráfica a continuación.
Explique los resultados mostrados en la gráfica inferior.
Mencionar tres formas de analizar datos de experimentos a nivel comunitario.
Mencionar una ventaja y tres desventajas de los experimentos de cosm.
5.7.2. Ecotoxicología comunitaria en la práctica
Autor: Martina G. Vijver
Revisores: Paul J. van den Brink, Kees van Gestel
Objetivos de aprendizaje:
Para poder
- describir la variedad de sistemas de pruebas ecotoxicológicas disponibles para abordar diferentes preguntas de investigación.
- explicar qué tipo de información se obtiene de las pruebas ecotoxicológicas de nivel bajo así como de mayor nivel.
- explicar las ventajas y desventajas de diferentes sistemas de pruebas ecotoxicológicas de nivel superior
Palabras clave: microcosmos, mesocosmos, realismo, diferentes niveles biológicos
Introducción: Vinculación de efectos en diferentes niveles de organización biológica
Generalmente se anticipa que las pruebas ecotoxicológicas deben proporcionar datos útiles para hacer predicciones realistas del destino y los efectos de los químicos en los ecosistemas naturales (Landner et al., 1989). La prueba ecotoxicológica, si se usa de manera adecuada, debe ser capaz de identificar el impacto ambiental potencial de una sustancia química antes de que haya causado algún daño al ecosistema. A pesar de la considerable cantidad de trabajo dedicado a este problema y la gran cantidad de métodos de prueba que se están publicando, todavía hay razones para cuestionar si los procedimientos actuales para probar y evaluar el peligro de los químicos en el medio ambiente responden a las preguntas que hemos hecho. La mayoría de los biólogos coinciden en que en cada nivel subsiguiente de organización biológica aparecen nuevas propiedades que no habrían sido evidentes ni siquiera por el examen más intenso y cuidadoso de los niveles inferiores de organización (Cairns Jr., 1983).
Estos niveles de jerarquía biológica podrían caracterizarse crudamente como subcelulares, celulares, órganos, organismos, poblaciones, multiespecies, comunidad y ecosistema (Figura 1). En el nivel biológico inferior, las respuestas son más rápidas que las que ocurren en niveles más altos de organización.
Los experimentos ejecutados en el nivel biológico inferior a menudo se realizan en condiciones estándar de laboratorio (ver Sección de Pruebas de Toxicidad). El entorno de laboratorio tiene ventajas como permitir la replicación, el uso de condiciones relativamente fáciles y simplificadas que permiten resultados que son bastante robustos en diferentes laboratorios, el factor estresante de interés es más rastreable en condiciones estables óptimas y una fácil repetición de experimentos. Como consecuencia, en el nivel biológico inferior las respuestas de los organismos a los estresores químicos tienden a ser más manejables, o más causales, que las identificadas al estudiar efectos en niveles superiores.
El mérito de realizar estudios de cosm, por lo que en el nivel biológico superior (ver Figura 1), es investigar el impacto de un estresante en una variedad de especies, todas teniendo interacciones entre sí. Esto permite detectar efectos directos e indirectos sobre la estructura de los ensamblajes de especies debido a los químicos. Los efectos indirectos pueden manifestarse como interrupciones de las interacciones de las especies, por ejemplo, la competencia, las interacciones depredador-presa y similares. Una segunda razón importante para realizar estudios de cosm es que se pueden explicar las interacciones abióticas a nivel del ecosistema, lo que permite medir los efectos de las sustancias químicas bajo condiciones de exposición más ambientalmente realistas. Las condiciones que probablemente influyen en el destino y el comportamiento de los químicos son la sorción a sedimentos y plantas, la fotólisis, los cambios en el pH (ver sección sobre Biodisponibilidad para una descripción más detallada) y otras fluctuaciones naturales.
¿Qué son los estudios de cosm?
Los estudios de microcosmos o mesocosmos (o cosm) representan un puente entre el laboratorio y el mundo natural (ejemplos de cosmos acuáticos se dan en la Figura 2). La diferencia entre micro y mesocosmos se restringe principalmente al tamaño (Cooper y Barmuta, 1993). Los microcosmos acuáticos son de 10 -3 a 10 m 3 de tamaño, mientras que los mesocosmos son de 10 a 10 4 m 3 o incluso mayores equivalentes a sistemas enteros o naturales. La originalidad de los cosmos se basa principalmente en la combinación del realismo ecológico, logrado por la introducción de los componentes básicos de los ecosistemas naturales, y facilitó el acceso a una serie de parámetros fisicoquímicos, biológicos y toxicológicos que pueden controlarse hasta cierto punto. El enfoque del cosm también permite trabajar con tratamientos que pueden ser replicados, permitiendo así el estudio de múltiples factores ambientales que pueden ser manipulados. El sistema permite el establecimiento de redes alimentarias, la evaluación de los efectos directos e indirectos y la evaluación de los efectos de la contaminación en múltiples niveles tróficos y taxonómicos en un contexto ecológicamente relevante. Los estudios de cosm permiten evaluar los efectos de los contaminantes observando simultáneamente las partes (individuos, poblaciones, comunidades) y el conjunto (ecosistemas).
Como se indica en el documento de orientación de la OCDE (OCDE, 2004), el tamaño a seleccionar para un estudio meso o microcosmos dependerá de los objetivos del estudio y del tipo de ecosistema que se va a simular. En general, los estudios en sistemas más pequeños son más adecuados para estudios a corto plazo de hasta tres a seis meses y estudios con organismos más pequeños (por ejemplo, especies planctónicas). Los sistemas más grandes son más apropiados para estudios a largo plazo (por ejemplo, 6 meses o más). Desde principios de la década de 1970 se han llevado a cabo numerosas manipulaciones a nivel de ecosistema (Hullbert et al., 1972). El Área Experimental Lakes (ELA) ubicada en Ontario, Canadá, merece una atención especial debido a sus importantes contribuciones a la comprensión de cómo las comunidades naturales responden a los factores estresantes químicos. Este ELA consta de 46 lagos naturales, relativamente inalterados, los cuales fueron designados especialmente para la investigación a nivel de ecosistema. Aquí se han abordado muchas preguntas diferentes, por ejemplo, manipulaciones con nutrientes (entre otros Levine y Schindler, 1999), estrógenos sintéticos (por ejemplo, Kidd et al., 2014) y Wallace con pesticidas en el distrito de Coweeta (Wallace et al., 1999). Hoy en día se da cuenta de que existe la necesidad de probar algo más que especies individuales y tomar en cuenta elementos del ecosistema como las fluctuaciones de las condiciones abióticas y las interacciones bióticas a la hora de tratar de comprender los efectos ecológicos de los productos químicos. Por lo tanto, a menudo se considera una selección de parámetros de estudio según lo dado por la OCDE (2004):
- Respecto al régimen de tratamiento:
- régimen de dosificación, duración, frecuencia, tasas de carga, preparación de aplicación
- soluciones, aplicación de sustancia problema, etc.;
- registros meteorológicos de cosmos al aire libre;
- parámetros fisicoquímicos del agua (temperatura, saturación de oxígeno, pH, etc.);
- En cuanto a los niveles biológicos se debe registrar qué métodos de muestreo y métodos de identificación taxonómica se utilizan;
- fitoplancton: clorofila a; densidad celular total; abundancia de taxones dominantes individuales; riqueza de taxones (preferiblemente especies), biomasa;
- perifitón: clorofila a; densidad celular total; densidad de especies dominantes; riqueza de especies, biomasa;
- zooplancton: densidad total por unidad de volumen; densidad total de órdenes dominantes (Cladocera, Rotifera y Copepoda); abundancia de especies; riqueza de taxones, biomasa;
- macrófitas: biomasa, composición de especies y% de cobertura superficial de plantas individuales;
- insectos emergentes: número total emergente por unidad de tiempo; abundancia de taxones dominantes individuales; riqueza de taxones; biomasa; densidad; etapas de vida;
- macroinvertebrados bentónicos: densidad total por unidad de área; riqueza de especies, abundancia de especies dominantes individuales; etapas de vida;
- peces: biomasa total al finalizar la prueba; pesos y longitudes individuales de peces para adultos o juveniles marcados; índice de condición; comportamiento general; patología bruta; fecundidad, si es necesario.
Dos ejemplos típicos de resultados obtenidos en un estudio de cosmo acuático
Un enfoque de cosm ayuda a identificar y cuantificar los efectos directos e indirectos. Aquí se describen dos tipos diferentes de respuestas, para más ejemplos se remite a la Sección de Multiestrés.
Interacciones conjuntas: Barmentlo et al. (2018) utilizaron un sistema de mesocosmos al aire libre compuesto por estanques de 65 L. Utilizando un diseño factorial completo, investigaron las respuestas poblacionales de conjuntos de especies de macroinvertebrados expuestos durante 35 días a concentraciones ambientalmente relevantes de tres agroquímicos de uso común (imidacloprid, terbutilazina y fertilizantes NPK). Se inocularon en los cosmos una cadena alimentaria detrívora así como una cadena alimentaria impulsada por algas. A concentraciones ambientalmente realistas de mezclas binarias, las respuestas de las especies podrían predecirse con base en la adición de concentración (ver Sección Toxicidad de la mezcla). En general, los efectos de las mezclas trinarias fueron mucho más variables y contradictorias. Esto quedó muy bien ilustrado por cómo reaccionó el díptero Cloeon Dipterum a las diversas combinaciones de los pesticidas. En comparación con las exposiciones a una sola sustancia y mezclas binarias, se observó una recuperación extremadamente baja de C. dipterum (3.6% de la recuperación testigo para ambas mezclas). Sin embargo, después de la exposición a la mezcla trinaria, la recuperación de C. dipterum ya no se desvió del testigo, por lo que fue mayor de lo esperado. También se obtuvieron efectos inesperados de las mezclas para ambas especies de zooplancton (Daphnia magna y Cyclops sp.) Como se esperaba, la abundancia de ambas especies de zooplancton se vio afectada positivamente por las aplicaciones de nutrientes, pero la adición de pesticidas no disminuyó su recuperación. Este tipo de resultados inesperados solo se pueden identificar cuando se prueban múltiples especies y múltiples factores estresantes y no se pueden detectar en una prueba de laboratorio con una sola especie.
Efectos indirectos en cascada: Van den Brink et al. (2009) estudiaron los efectos de las aplicaciones crónicas de una mezcla del herbicida atrazina y el insecticida lindano en microcosmos dominados por plancton de agua dulce en interiores. Los mecanismos de regulación tanto de arriba hacia abajo como de abajo hacia arriba del conjunto de especies seleccionadas fueron afectados por la mezcla de plaguicidas. La exposición al lindano también provocó una disminución de macroartrópodos y artrópodos herbívoros sensibles y detrívoros. Esto permitió que competidores de alimentos insensibles como gusanos, rotíferos y caracoles aumentaran en abundancia (aunque no siempre significativamente). La atrazina inhibió el crecimiento de algas y por tanto también afectó a los herbívoros. Un resultado directo de la inhibición de la fotosíntesis por exposición a atrazina fueron menores niveles de oxígeno disuelto y pH y un aumento en la alcalinidad, nitrógeno y conductividad eléctrica. Ver Figura 3 para una síntesis de todas las interacciones observadas en el estudio de Van den Brink et al. (2009).
Realismo de los estudios del cosmo
Existe un conflicto conceptual entre realismo y replicabilidad cuando se aplica a mesocosmos. La replicabilidad se puede lograr, en parte, mediante una relativa simplificación del sistema. El punto crucial en el diseño de un sistema modelo puede no ser maximizar el realismo, sino más bien asegurarse de que se pueda obtener información ecológicamente relevante. La confiabilidad de la información sobre los efectos ecotoxicológicos de los químicos probados en mesocosmos depende en gran medida de la representatividad de los procesos biológicos o estructuras que probablemente se vean afectadas. Esto significa que dentro de los cosmos deben preservarse las características clave tanto a nivel estructural como funcional, ya que aseguran la representatividad ecológica. La extrapolación de pequeños sistemas experimentales al mundo real parece generalmente más problemática que el uso de sistemas más grandes en los que las interacciones más complejas pueden estudiarse experimentalmente también. Por esa razón, Caquet et al. (2000) afirman que las pruebas de sustancias químicas utilizando mesocosmos afina los métodos clásicos de evaluación de riesgos ecotoxicológicos porque proporcionan las condiciones para una mejor comprensión de los efectos ambientalmente relevantes de los químicos.
Referencias
Barmentlo S.H., Schrama M., Caza E.R., Heutink R., Van Bodegom P.M., De Snoo G.R., Vijver M.G. (2018). Evaluación de impactos combinados de agroquímicos: Respuestas de la población de macroinvertebrados acuáticos en mesocosmos al aire libre, Ciencia del Medio Ambiente Total 631-632, 341-347.
Caquet, T., Lagadic, L., Sheffield, S.R. (2000) Mesocosmos en ecotoxicología: sistemas acuáticos al aire libre. Revisiones de Contaminación Ambiental y Toxicología 165, 1-38.
Cairns J. (1983). ¿Son adecuadas las pruebas de toxicidad de una sola especie para estimar el peligro ambiental? Hidrobiologica 100, 47-57.
Cooper, S.D., Barmuta, L.A. (1993) Experimentos de campo en biomonitorización. En Rosenberg, D.M., Resh, V.H. (Eds.) Biomonitoreo de Agua Dulce y Macroinvertebrados Bentónicos. Chapman y Hall, Nueva York, pp. 399-441.
OECD (2004). Proyecto de documento de orientación sobre pruebas de campo lénticas simuladas de agua dulce (microcosmos y mesocosmos al aire libre) (julio de 2004). Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económicos, París. http://www.oecd.org/fr/securitechimique/essais/32612239.pdf
Hullbert, S.H., Mulla, M.S., Willson, H.R. (1972) Efectos de un insecticida organofosforado sobre las poblaciones de fitoplancton, zooplancton e insectos de estanques de agua dulce. Monografías Ecológicas 42, 269-299.
Kidd, K.A., Paterson, M.J., Rennie, M.D., Podemski, C.L., Findlay, D.L., Blanchfield, P.J., Liber, K. (2014). Respuestas directas e indirectas de una red alimenticia de agua dulce a un potente estrógeno sintético. Transacciones Filosóficas de la Real Sociedad B Ciencias Biológicas 369, Artículo AR 20130578, DOI:10.1098/RSTB.2013.0578
Landner, L., Blanck, H., Heyman, U., Lundgren, A., Notini, M., Rosemarin, A., Sundelin, B. (1989) Community Testing, Microcosmos y Mesocosmos Experimentos: Herramientas Ecotoxicológicas con Alto Realismo Ecológico. Químicos en el Medio Acuático. Springer, pp. 216-254.
Levine, S.N., Schindler, D.W. (1999). Influencia de las relaciones de suministro de nitrógeno a fósforo y las condiciones fisicoquímicas en la composición de cianobacterias y especies de fitoplancton en el Área Experimental Lakes, Canadá. Revista Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas 56, 451-466.
Newman, M.C. (2008). Ecotoxicología: La historia y las direcciones actuales. En Jørgensen, S.E., Fath, B.D. (Eds.), Ecotoxicología. Vol. 2 de Enciclopedia de Ecología, 5 vols. Oxford: Elsevier, pp.1195-1201.
Van den Brink, P.J., Crum, S.J.H., Gylstra, R., Bransen, F., Cuppen, J.G.M., Brock, (2009). Efectos de una mezcla herbicida e insecticida en microcosmos de agua dulce: evaluación de riesgos y cadena de efectos ecológicos. Contaminación Ambiental 157, 237-249.
Wallace, J.B., Grubaugh, J.W., Whiles, M.R. (1996). Índices bióticos y procesos ecosistémicos de arroyos: Resultados de un estudio experimental. Aplicaciones Ecológicas 6, 140-151.
Las respuestas de los organismos a la exposición a largo plazo pueden detectarse a nivel suborganismo mediante el uso de biomarcadores y luego extrapolando estos resultados a la aptitud del organismo y sus consecuencias a nivel poblacional. Mencionar dos beneficios de realizar pruebas haciendo uso de biomarcadores
Mencionar al menos dos beneficios de realizar pruebas al nivel biológico superior como son los niveles comunitarios o ecosistémicos.