5.8: Estructura versus función incl. servicios ecosistémicos
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5.8. Estructura versus función incl. servicios ecosistémicos
Autor: Herman Eijsackers
Revisores: Nico van den Brink, Kees van Gestel, Lorraine Maltby
Objetivos de aprendizaje:
Deberías ser capaz de
- mencionar tres niveles de biodiversidad
- describir la diferencia entre las propiedades estructurales y funcionales de un ecosistema
- explicar por qué el funcionamiento de un ecosistema suele ser menos sensible que su estructura
- describir el término Redundancia Funcional y explicar su significado para interpretar los efectos sobre la estructura y funcionamiento de los ecosistemas
Palabras clave: biodiversidad estructural, biodiversidad funcional, redundancia funcional, interacciones en la red alimentaria
Biodiversidad en tres niveles diferentes
En ecología, la biodiversidad describe la riqueza de la vida natural en tres niveles: diversidad genética, diversidad de especies (la más conocida) y diversidad paisajística. El índice más utilizado, el índice Shannon Wiener, expresa la biodiversidad en términos generales como el número de especies en relación con el número de individuos por especie. Precisamente, este índice representa la suma del logaritmo natural del número de individuos por especie presentes:
-( p i *ln (p i))
con p i = n i /N en el que n i es el número de individuos de las especies i y N el número total de individuos de todas las especies combinadas.
En toxicología ambiental, la mayor atención se presta a la diversidad de especies. La diversidad genética juega un papel en la evaluación de subespecies más o menos sensibles o resistentes o poblaciones locales de una especie, como en diversas áreas mineras. La diversidad del paisaje está recibiendo atención recientemente y apunta principalmente a la carga total de, por ejemplo, pesticidas aplicados en un paisaje agronómico (ver Sección Ecotoxicología del paisaje), aunque debería enfocarse más lógicamente en las interacciones entre los diversos ecosistemas en un paisaje, para ejemplo un lago rodeado en parte por un bosque, en parte por un pastizal.
Diversidad estructural y funcional
En general, los diversos tipos de interacciones entre especies no juegan un papel importante en el estudio de la biodiversidad ni dentro de la ecología ni en la toxicología ambiental. La diversidad en las interacciones descritas en la red alimentaria o la cadena alimentaria no se expresa en un término como el índice de Shannon-Wiener. Sin embargo, en la investigación acuática y ecológica del suelo, se han realizado extensas descripciones cuantitativas de diversos ecosistemas. Estas descripciones de modelos, como la de suelo cultivable a continuación, se basan en parte en los antecedentes taxonómicos de los grupos de especies y en parte en su papel funcional en la red alimentaria, expresado como su forma de alimentación (ver por ejemplo los nematodos fitófagos que se alimentan de plantas, los nematodos fungivoros comiendo hongos y los nematodos predaceos que comen otros nematodos).
El esquema de la Figura 1 muestra una red alimentaria de suelos muy generales y los diferentes niveles tróficos. También se encuentran disponibles descripciones mucho más detalladas de la red alimentaria del suelo, que no solo vinculan los diferentes grupos tróficos sino que también describen los flujos de energía dentro del sistema y a través de estos flujos la intensidad y, por lo tanto, la fuerza de las interacciones que juntas determinan la estabilidad del sistema (ver p. Ruiter et al., 1998).
Esta red alimentaria mostrada en la Figura 1 ilustra que la biodiversidad no solo tiene un lado estructural: los diversos tipos de especies, sino también uno funcional: qué especies están involucradas en la ejecución de qué proceso. A nivel de especie, este aspecto funcional ha sido desarrollado en ligas específicas de alimentación. A nivel ecosistémico, este aspecto funcional ha sido claramente reconocido en las últimas décadas y resultó en el desarrollo del concepto de servicios ecosistémicos (ver Sección Servicios ecosistémicos). Sin embargo, estos no se remontan al nivel de las especies individuales y, como tal, no al aspecto funcional de la biodiversidad. Otro desarrollo a mencionar es el de los enfoques basados en rasgos, que intentan agrupar especies de acuerdo con ciertos rasgos que están vinculados no sólo a la exposición y sensibilidad sino también a su funcionamiento. Con eso, el enfoque basado en rasgos puede permitir vincular la biodiversidad estructural y funcional (ver Sección sobre enfoques basados en el rasgo).
Redundancia funcional
Cuando se comparan los efectos de los contaminantes en las especies con los efectos sobre los procesos, los efectos de las especies son en su mayoría más distintos que los efectos del proceso. En otras palabras: los efectos sobre la diversidad estructural se verán ya en concentraciones más bajas, y probablemente también antes, que los efectos sobre la diversidad funcional. Esto puede explicarse por el hecho de que los procesos son ejecutados por más de una especie. Cuando con el aumento de los niveles de exposición química desaparecen las especies más sensibles, su papel es asumido por especies menos sensibles. Este razonamiento se ha generalizado en el concepto de "redundancia funcional “, que postula que no todas las especies que pueden realizar un proceso específico están siempre activas, y por lo tanto necesarias, en una situación específica. En consecuencia son superfluos o redundantes. Cuando desaparece una especie sensible que puede desempeñar una función similar, una especie redundante puede hacerse cargo, por lo que la función aún está cubierta. Hay que darse cuenta, sin embargo, que en caso de que esto sea relevante en la situación A, eso no significa que también sea relevante para la situación B con diferentes condiciones ambientales y otra composición de especies. Otra consecuencia de la redundancia funcional es que cuando se ve afectada la biodiversidad funcional, hay daños (severos) a la biodiversidad estructural: lo más probable es que varias especies importantes se hayan extinguido o estén fuertemente inhibidas.
Ejemplos de la relación entre estructura y funcionamiento
Las especies redundantes suelen ser menos eficientes en el desempeño de una determinada función. Tyler (1984) observó en un gradiente de contaminación de Cu por una planta de fabricación de cobre en Gusum Suecia que las funciones enzimáticas específicas, así como procesos generales como la mineralización disminuyeron más rápido que la biomasa total de hongos. (Figura 2b). La explicación fue proporcionada por investigaciones experimentales de Ruhling et al. (1984) quienes seleccionaron varios de estos micro-hongos en el campo y los probaron por su sensibilidad al cobre. Las diversas especies mostraron diferentes relaciones concentración-efecto pero todas fueron a cero, excepto dos especies que aumentaron en abundancia a la mayor concentración de manera que la biomasa total se mantuvo más o menos igual (Figura 2A).
Otro ejemplo de la importancia de un enfoque combinado de la diversidad estructural y funcional son los diferentes tipos ecológicos de lombrices de tierra. De acuerdo con su comportamiento y papel se distinguen en las anécicas (lombrices profundas que se mueven hacia arriba y hacia abajo desde las capas más profundas del suelo hasta la superficie del suelo y consumen hojarasca), los endógeicos (activos en las capas más profundas del suelo mineral y humus y consumiendo material de hojarasca fragmentado y humus), y los epígeos (activos en la capa de hojarasca superior del suelo y consumiendo hojarasca). Los efectos adversos de la contaminación en las anécicas resultarán en la acumulación de hojarasca en la superficie del suelo, en una menor fragmentación de hojarasca por los epígeos y en una reducción de la formación de humus por los endógeicos En diversos estudios se demuestra que estas lombrices tienen diferentes sensibilidades para diferentes tipos de plaguicidas. Sin embargo, hasta el momento el ranking de especies más o menos sensibles es diferente para diferentes grupos de plaguicidas. Por lo tanto, no existe una relación general entre la función de una especie, por ejemplo, las lombrices de tierra activas de superficie (epigeicas) y su exposición y sensibilidad a los pesticidas. Sin embargo, los efectos de los plaguicidas sobre las anécicas generalmente conducen a una reducción de la eliminación de la hojarasca, los efectos sobre los endógeos resultan en una fragmentación más lenta, una menor humidificación, etc., y un efecto en las comunidades de lombrices en general puede obstaculizar la aireación del suelo y
Otro ejemplo del impacto de los contaminantes en la diversidad funcional es de la investigación microbiológica sobre el impacto de los metales pesados de Doelman et al. (1994). Aislaron hongos, bacterias y actinomicetos de diversas áreas contaminadas y limpias con metales pesados, probaron su sensibilidad al zinc y al cadmio, y las dividieron en consecuencia en un grupo sensible y resistente. Como siguiente paso midieron hasta qué punto ambos grupos fueron capaces de degradar y mineralizar una serie de compuestos orgánicos. La Figura 3 muestra que el grupo sensible es mucho más efectivo en la degradación de una variedad de compuestos orgánicos, mientras que los microbios resistentes a metales pesados son mucho menos efectivos. Esto indicaría que aunque la redundancia funcional puede aliviar algunos de los efectos que los contaminantes tienen en el funcionamiento de los ecosistemas, el desempeño general de la comunidad generalmente disminuye con la exposición a contaminantes.
Este último ejemplo también muestra que la diversidad genética, expresada como el número de especies sensibles y resistentes, juega un papel en la estabilidad funcional y sustentabilidad de los procesos de degradación microbiana en el suelo.
En conclusión, vale la pena estudiar los servicios ecosistémicos en relación con la contaminación (Faber et al., 2019), pero también más específicos en relación con la diversidad funcional a nivel de especies. Un campo de investigación prometedor en este marco incluiría microorganismos en relación con la variedad de procesos de degradación en los que están involucrados.
Referencias
De Ruiter, J.C., Neutel, A-M., Moore, J.C. 1995. Energética, patrones de fuerza de interacción y estabilidad en ecosistemas reales. Ciencia 269, 1257-60.
Doelman, P., Jansen, E., Michels, M., Van Til, M. (1994). Efectos de los metales pesados en el suelo sobre la diversidad y actividad microbiana como lo demuestra el índice de sensibilidad-resistencia, un parámetro ecológicamente relevante Biología y Fertilidad de los Suelos 17, 177-184.
Faber, J.H., Marshall, S., Van den Brink, P.J., Maltby, L. (2019). Prioridades y oportunidades en la aplicación del concepto de servicios ecosistémicos en la evaluación de riesgos para químicos en el medio ambiente. Ciencia del Medio Ambiente Total 651, 1067-1077.
Rühling, Å., Bååth, E., Nordergren, A., Söderström, B. (1984) Hongos en un suelo contaminado con metales cerca del molino de latón Gusum, Suecia. Ambio 13, 34-36.
Tyler, G. (1984) El impacto de la contaminación por metales pesados en los bosques: Un estudio de caso de Gusum, Suecia. Ambio 13, 18-24.
Describir la diversidad estructural y funcional a nivel de especies y paisajes
¿Qué se entiende por redundancia?
¿La redundancia tiene un impacto en la sensibilidad de las especies (diversidad estructural) versus los procesos (diversidad funcional)?