1.10: Metabolismo de Levaduras

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Las levaduras son hongos unicelulares ubicuos muy extendidos en ambientes naturales. Las levaduras tienen un amplio conjunto de fuentes de carbono (por ejemplo, polioles, alcoholes, ácidos orgánicos y aminoácidos) que pueden metabolizar pero prefieren azúcares. Las levaduras son capaces de metabolizar hexosas (glucosa, fructosa, galactosa o manosa) y disacáridos (maltosa o sacarosa) así como compuestos con dos carbonos (etanol o acetato). Las vías metabólicas utilizadas por la levadura son la glucólisis de Embden-Meyerhof, el ciclo del ácido tricarboxílico (TCA), la vía del fosfato de pentosa y la fosforilación oxidativa.

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

Las levaduras involucradas en la fermentación de los alimentos se identifican como fermentadores [facultativos/obligados] y pueden presentar un metabolismo respiratorio o fermentativo o incluso ambos en un metabolismo mixto respiratorio-fermentativo

Revisar Metabolismo

La glucólisis de Embden-Meyerhof es la vía utilizada por la mayoría de los eucariotas.

Ejercicio\(\PageIndex{2}\)

¿Cuál es el producto final de esta vía de glucólisis en condiciones aeróbicas?
¿Cuál es el destino de esta molécula a medida que viaja por el Ciclo TCA?
¿Qué sucede en la fosforilación oxidativa?

Etapas clave de fermentación de etanol

La reacción de fermentación de etanol ocurre en dos etapas, la descarboxilación y luego la reducción con hidruro.

En la primera reacción, la enzima piruvato descarboxilasa elimina un grupo carboxilo del piruvato, liberando gas CO ₂ y acetaldehído.
El piruvato descarboxilato utiliza el iluro de TPP (visto previamente en la conversión de piruvato en acetil CoA).

Ejercicio\(\PageIndex{3}\)

Mostrar las flechas curvas para este mecanismo.

2. La segunda reacción, catalizada por la enzima alcohol deshidrogenasa, regenera NAD ⁺ reduciendo el acetaldehído a etanol.

Ejercicio\(\PageIndex{4}\)

¿Cuántos NADH se pueden convertir a NAD ⁺ usando la Vía ED? ________

El etanol tiene el beneficio agregado de ser tóxico para los organismos competidores. Sin embargo, también comenzará a matar la levadura que está produciendo el etanol. a la acumulación de alcohol se volverá tóxico cuando alcance una concentración entre 14-18%, matando con ello a las células de levadura

Explique por qué el porcentaje de alcohol en el vino y la cerveza sólo puede ser aproximadamente del 16%.
¿Cómo producirías bebidas (licores) con mayores concentraciones de alcohol?

Punto de Sucursal de Piruvato

La fermentación en etanol utiliza el piruvato de la glucólisis para regenerar NAD ⁺. Esta es una vía alternativa para metabolizar la glucosa. La vía es operada por Saccharomyces y otros fermentadores de levadura que finalmente producen etanol y CO ₂.

Ejercicio\(\PageIndex{5}\)

¿Cuándo esperarías que un organismo elegiría operar cada vía?

¿Qué molécula podría ser un regulador?

¿Aeróbico o Anaeróbico?

Efecto Pasteur

Pasteur observó que las levaduras producen alcohol solo como producto de un “proceso de inanición” una vez que se les acaba el oxígeno. ¡Se ha demostrado que esta observación es incorrecta!

Efecto Crabtree

El efecto Crabtree es la ocurrencia de la fermentación alcohólica en condiciones aeróbicas. Las levaduras más comunes utilizadas en los procesos de fermentación (género Saccharomyces) producirán alcohol tanto en mosto de cerveza como en masa de pan inmediatamente independientemente de la aireación. Si bien es de esperar que la célula realice respiración aeróbica (conversión completa de azúcar y oxígeno a dióxido de carbono y agua) siempre y cuando el oxígeno esté presente, al tiempo que vuelve a la fermentación alcohólica, cuando no hay oxígeno ya que produce menos energía.

Sin embargo, si una levadura Saccharomyces se encuentra en un ambiente alto en azúcar, inmediatamente comenzará a producir etanol, desviando el azúcar a la vía de respiración anaeróbica mientras sigue ejecutando el proceso aeróbico en paralelo. Este fenómeno se conoce como el efecto Crabtree. La gente ha especulado que la levadura usa la capacidad de producir etanol para matar organismos competidores en el ambiente alto en azúcar.

Ejercicio\(\PageIndex{6}\)

Resumir:

[Glucólisis aeróbica/Fermentación Alcohólica] es más eficiente y produce mayor ATP por glucosa.
S. cerevisiae se someterá a [glucólisis aeróbica/fermentación] cuando haya alta concentración de azúcar y abundante oxígeno.
S. cerevisiae se someterá a [glucólisis aeróbica/fermentación] cuando haya baja concentración de azúcar y abundante oxígeno.
S. cerevisiae se someterá a [glucólisis aeróbica/fermentación] cuando no haya oxígeno.
S. cerevisiae [puede/no] tolerar el alcohol mientras que la mayoría de los organismos competidores [pueden/no] sobreviven en alcohol.