3.5: Crecimiento y División Celular
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Al final de la sección, podrás:
- Describir las etapas del ciclo celular
- Discutir cómo se regula el ciclo celular
- Describir las implicaciones de perder el control sobre el ciclo celular
- Describir los estadios de mitosis y citocinesis, en orden
En lo que va de este capítulo, has leído numerosas veces sobre la importancia y prevalencia de la división celular. Si bien hay algunas células en el cuerpo que no sufren división celular (como gametos, glóbulos rojos, la mayoría de las neuronas y algunas células musculares), la mayoría de las células somáticas se dividen regularmente. Una célula somática es un término general para una célula corporal, y todas las células humanas, excepto las células que producen óvulos y espermatozoides (que se denominan células germinales), son células somáticas. Las células somáticas contienen dos copias de cada uno de sus cromosomas (una copia recibida de cada progenitor). Un par homólogo de cromosomas son las dos copias de un solo cromosoma que se encuentran en cada célula somática. El ser humano es un organismo diploide, que tiene 23 pares homólogos de cromosomas en cada una de las células somáticas. La condición de tener pares de cromosomas se conoce como diploidía.
Las células en el cuerpo se reemplazan a lo largo de la vida de una persona. Por ejemplo, las células que recubren el tracto gastrointestinal deben ser reemplazadas frecuentemente cuando constantemente “desgastadas” por el movimiento de los alimentos a través del intestino. Pero, ¿qué hace que una célula se divida y cómo se prepara y completa la división celular? El ciclo celular es la secuencia de eventos en la vida de la célula desde el momento en que se crea al final de un ciclo previo de división celular hasta entonces se divide, generando dos nuevas células.
El ciclo celular
Un “giro” o ciclo del ciclo celular consta de dos fases generales: la interfase, seguida de la mitosis y la citocinesis. La interfase es el periodo del ciclo celular durante el cual la célula no se está dividiendo. La mayoría de las células están en interfase la mayor parte del tiempo. La mitosis es la división del material genético, durante la cual el núcleo celular se descompone y se forman dos nuevos núcleos completamente funcionales. La citocinesis divide el citoplasma en dos células distintivas.
Interfase
Una célula crece y realiza todas las funciones y procesos metabólicos normales en un periodo llamado G 1 (Figura\(\PageIndex{1}\)). La fase G 1 (fase gap 1) es la primera brecha, o fase de crecimiento en el ciclo celular. Para las células que se dividirán de nuevo, G 1 es seguido por la replicación del ADN, durante la fase S. La fase S (fase de síntesis) es un periodo durante el cual una célula replica su ADN.
Después de la fase de síntesis, la célula procede a través de la fase G 2. La fase G 2 es una segunda fase gap, durante la cual la célula continúa creciendo y realiza los preparativos necesarios para la mitosis. Entre las fases G 1, S y G 2, las células variarán más en su duración de la fase G1. Es aquí donde una celda podría pasar un par de horas, o muchos días. La fase S suele durar entre 8-10 horas y la fase G 2 aproximadamente 5 horas. A diferencia de estas fases, la fase G 0 es una fase de reposo del ciclo celular. Se dice que las células que han dejado de dividirse temporalmente y están en reposo (una condición común) y las células que han dejado de dividirse permanentemente (como las células nerviosas) están en G 0.
La estructura de los cromosomas
Miles de millones de células en el cuerpo humano se dividen todos los días. Durante la fase de síntesis (S, para la síntesis de ADN) de la interfase, la cantidad de ADN dentro de la célula se duplica precisamente. Por lo tanto, después de la replicación del ADN pero antes de la división celular, cada célula en realidad contiene dos copias de cada cromosoma. Cada copia del cromosoma se conoce como una cromátida hermana y está físicamente unida a la otra copia. El centrómero es la estructura que une una cromátida hermana a otra. Debido a que una célula humana tiene 46 cromosomas, durante esta fase, hay 92 cromátidas (46 × 2) en la célula. Asegúrese de no confundir el concepto de un par de cromátidas (un cromosoma y su copia exacta adjunta durante la mitosis) y un par homólogo de cromosomas (dos cromosomas emparejados que se heredaron por separado, uno de cada progenitor) (Figura\(\PageIndex{2}\)).
Mitosis y citocinesis
La fase mitótica de la célula suele tardar entre 1 y 2 horas. Durante esta fase, una célula se somete a dos procesos principales. En primer lugar, completa la mitosis, durante la cual el contenido del núcleo se separa equitativamente y se distribuye entre sus dos mitades. Luego ocurre la citocinesis, dividiendo el citoplasma y el cuerpo celular en dos nuevas células. La mitosis se divide en cuatro etapas principales que tienen lugar después de la interfase (Figura\(\PageIndex{3}\)) y en el siguiente orden: profase, metafase, anafase y telofase. Luego, el proceso es seguido por citocinesis.
La profase es la primera fase de la mitosis, durante la cual la cromatina suelta empaquetada se enrolla y se condensa en cromosomas visibles. Durante la profase, cada cromosoma se vuelve visible con su compañero idéntico unido, formando la familiar forma de X de las cromátidas hermanas. El nucleolo desaparece temprano durante esta fase, y la envoltura nuclear también se desintegra.
Una ocurrencia importante durante la profase se refiere a una estructura muy importante que contiene el sitio de origen para el crecimiento de los microtúbulos. Recordemos las estructuras celulares llamadas centriolos que sirven como puntos de origen a partir de los cuales se extienden los microtúbulos. Estas pequeñas estructuras también juegan un papel muy importante durante la mitosis. Un centrosoma es un par de centriolos juntos. La célula contiene dos centrosomas uno al lado del otro, los cuales comienzan a separarse durante la profase. A medida que los centrosomas migran a dos lados diferentes de la célula, los microtúbulos comienzan a extenderse desde cada uno como dedos largos desde dos manos que se extienden una hacia la otra. El huso mitótico es la estructura compuesta por los centrosomas y sus microtúbulos emergentes.
Cerca del final de la profase hay una invasión del área nuclear por microtúbulos del huso mitótico. La membrana nuclear se ha desintegrado y los microtúbulos se adhieren a los centrómeros que se unen a pares de cromátidas hermanas. El cinetocoro es una estructura proteica en el centrómero que es el punto de unión entre el huso mitótico y las cromátidas hermanas. Esta etapa se conoce como profase tardía o “prometafase” para indicar la transición entre profase y metafase.
La metafase es la segunda etapa de la mitosis. Durante esta etapa, las cromátidas hermanas, con sus microtúbulos adheridos, se alinean a lo largo de un plano lineal en el centro de la célula. Se forma una placa metafásica entre los centrosomas que ahora se encuentran en cada extremo de la célula. La placa metafásica es el nombre del plano a través del centro del huso sobre el que se colocan las cromátidas hermanas. Los microtúbulos ahora están preparados para separar a las cromátidas hermanas y llevar uno de cada par a cada lado de la célula.
La anafase es la tercera etapa de la mitosis. La anafase tiene lugar a lo largo de unos minutos, cuando los pares de cromátidas hermanas se separan entre sí, formando cromosomas individuales una vez más. Estos cromosomas son arrastrados a extremos opuestos de la célula por sus cinetocoros, a medida que los microtúbulos se acortan. Cada extremo de la célula recibe un compañero de cada par de cromátidas hermanas, asegurando que las dos nuevas células hijas contendrán material genético idéntico.
La telofase es la etapa final de la mitosis. La telofase se caracteriza por la formación de dos nuevos núcleos hijos en cada extremo de la célula en división. Estos núcleos recién formados rodean el material genético, que se desenrolla de tal manera que los cromosomas regresan a la cromatina poco empaquetada. Los nucleolos también reaparecen dentro de los nuevos núcleos, y el huso mitótico se rompe, recibiendo cada nueva célula su propio complemento de ADN, orgánulos, membranas y centriolos. En este punto, la célula ya comienza a dividirse por la mitad a medida que comienza la citocinesis.
El surco de escisión es una banda contráctil compuesta por microfilamentos que se forma alrededor de la línea media de la célula durante la citocinesis. (Recordemos que los microfilamentos consisten en actina.) Esta banda contráctil aprieta las dos celdas separándolas hasta que finalmente se separan. Ahora se forman dos nuevas celdas. Una de estas células (la “célula madre”) entra en su propio ciclo celular; capaz de crecer y dividirse de nuevo en algún momento futuro. La otra célula se transforma en la célula funcional del tejido, reemplazando típicamente a una célula “vieja” allí.
Imagínese una célula que completó la mitosis pero que nunca se sometió a citocinesis. En algunos casos, una célula puede dividir su material genético y crecer en tamaño, pero no puede someterse a citocinesis. Esto da como resultado células más grandes con más de un núcleo. Por lo general, esta es una aberración no deseada y puede ser un signo de células cancerosas.
Control del ciclo celular
Un sistema muy elaborado y preciso de controles de regulación dirige la forma en que las células proceden de una fase a la siguiente en el ciclo celular y comienzan la mitosis. El sistema de control involucra moléculas dentro de la célula así como disparadores externos. Estos disparadores de control interno y externo proporcionan señales de “parada” y “avance” para la célula. La regulación precisa del ciclo celular es fundamental para mantener la salud de un organismo, y la pérdida del control del ciclo celular puede conducir al cáncer.
Mecanismos de Control del Ciclo Celular
A medida que la célula avanza a través de su ciclo, cada fase involucra ciertos procesos que deben completarse antes de que la celda avance a la siguiente fase. Un punto de control es un punto en el ciclo celular en el que el ciclo puede ser señalizado para avanzar o detenerse. En cada uno de estos puntos de control, diferentes variedades de moléculas proporcionan las señales de stop or go, dependiendo de ciertas condiciones dentro de la célula. Una ciclina es una de las clases primarias de moléculas de control del ciclo celular (Figura\(\PageIndex{4}\)). Una quinasa dependiente de ciclina (CDK) es una de un grupo de moléculas que trabajan junto con las ciclinas para determinar la progresión más allá de los puntos de control celulares. Al interactuar con muchas moléculas adicionales, estos desencadenantes empujan el ciclo celular hacia adelante a menos que se les impida hacerlo mediante señales de “detención”, si por alguna razón la célula no está lista. En el punto de control G 1, la célula debe estar lista para que se produzca la síntesis de ADN. En el punto de control G 2 la célula debe estar completamente preparada para la mitosis. Incluso durante la mitosis, un crucial punto de control stop and go en metafase asegura que la célula esté completamente preparada para completar la división celular. El punto de control de metafase asegura que todas las cromátidas hermanas estén correctamente unidas a sus respectivos microtúbulos y alineadas en la placa metafásica antes de que se dé la señal para separarlos durante la anafase.
El ciclo celular fuera de control: implicaciones
La mayoría de las personas entienden que el cáncer o los tumores son causados por células anormales que se multiplican continuamente. Si las células anormales continúan dividiéndose sin parar, pueden dañar los tejidos que las rodean, diseminarse a otras partes del cuerpo y eventualmente provocar la muerte. En las células sanas, los estrictos mecanismos de regulación del ciclo celular evitan que esto suceda, mientras que las fallas en el control del ciclo celular pueden provocar una división celular no deseada y excesiva. Las fallas de control pueden ser causadas por anomalías genéticas heredadas que comprometen la función de ciertas señales de “stop” y “go”. El insulto ambiental que daña el ADN también puede causar disfunción en esas señales. A menudo, una combinación de predisposición genética y factores ambientales conducen al cáncer.
El proceso de una célula que escapa de su sistema de control normal y se vuelve cancerosa en realidad puede ocurrir en todo el cuerpo con bastante frecuencia. Afortunadamente, ciertas células del sistema inmune son capaces de reconocer células que se han vuelto cancerosas y destruirlas. Sin embargo, en ciertos casos las células cancerosas permanecen desdetectadas y continúan proliferando. Si el tumor resultante no representa una amenaza para los tejidos circundantes, se dice que es benigno y generalmente se puede extirpar fácilmente. Si es capaz de dañar, el tumor se considera maligno y al paciente se le diagnostica cáncer.
DESEQUILIBRIOS HOMEOSTÁTICOS
El cáncer surge de desequilibrios homeostáticos
El cáncer es un padecimiento extremadamente complejo, capaz de surgir de una amplia variedad de causas genéticas y ambientales. Por lo general, las mutaciones o aberraciones en el ADN de una célula que comprometen los sistemas normales de control del ciclo celular conducen a tumores cancerosos. El control del ciclo celular es un ejemplo de un mecanismo homeostático que mantiene la función celular y la salud adecuadas. Mientras progresa a través de las fases del ciclo celular, una gran variedad de moléculas intracelulares proporcionan señales de stop and go para regular el movimiento hacia la siguiente fase. Estas señales se mantienen en un intrincado equilibrio para que la célula solo pase a la siguiente fase cuando esté lista. Este control homeostático del ciclo celular puede pensarse como el control de crucero de un automóvil. El control de crucero aplicará continuamente la cantidad justa de aceleración para mantener una velocidad deseada, a menos que el conductor golpee los frenos, en cuyo caso el automóvil disminuirá la velocidad. De igual manera, la célula incluye mensajeros moleculares, como las ciclinas, que empujan a la célula hacia adelante en su ciclo.
Además de las ciclinas, una clase de proteínas que son codificadas por genes llamados proto-oncogenes proporcionan señales importantes que regulan el ciclo celular y lo mueven hacia adelante. Los ejemplos de productos protooncogénicos incluyen receptores de superficie celular para factores de crecimiento, o moléculas de señalización celular, dos clases de moléculas que pueden promover la replicación del ADN y la división celular. Por el contrario, una segunda clase de genes conocidos como genes supresores de tumores envía señales de parada durante un ciclo celular. Por ejemplo, ciertos productos proteicos de genes supresores de tumores señalan problemas potenciales con el ADN y así impiden que la célula se divida, mientras que otras proteínas señalan a la célula que muera si se daña más allá de su reparación. Algunas proteínas supresoras de tumores también señalan una densidad celular circundante suficiente, lo que indica que la célula no necesita dividirse actualmente. Esta última función es de importancia única en la prevención del crecimiento tumoral: las células normales exhiben un fenómeno llamado “inhibición por contacto”; por lo tanto, el contacto celular extenso con las células vecinas provoca una señal que detiene la división celular adicional.
Estas dos clases contrastantes de genes, proto-oncogenes y genes supresores de tumores, son como el acelerador y el pedal de freno del propio “sistema de control de crucero” de la célula, respectivamente. En condiciones normales, estas señales de stop and go se mantienen en un equilibrio homeostático. En términos generales, hay dos formas en que el control de crucero de la célula puede perder el control: un acelerador que funciona mal (hiperactivo) o un freno que funciona mal (poco activo). Cuando se comprometen a través de una mutación, o alterados de otra manera, los protooncogenes pueden convertirse en oncogenes, los cuales producen oncoproteínas que empujan a una célula hacia adelante en su ciclo y estimulan la división celular incluso cuando no es deseable hacerlo. Por ejemplo, una célula que debería programarse para autodestruirse (un proceso llamado apoptosis) debido a un daño extenso en el ADN podría ser desencadenada para proliferar por una oncoproteína. Por otro lado, un gen supresor tumoral disfuncional puede no proporcionar a la célula una señal de parada necesaria, lo que también resulta en división y proliferación celular no deseadas.
Un delicado equilibrio homeostático entre los muchos proto-oncogenes y genes supresores de tumores controla delicadamente el ciclo celular y asegura que solo las células sanas se repliquen. Por lo tanto, una alteración de este equilibrio homeostático puede causar división celular aberrante y crecimientos cancerosos.
Visita este enlace para conocer la mitosis. La mitosis da como resultado dos células diploides idénticas. ¿Qué estructuras se forman durante la profase?
Revisión del Capítulo
La vida de la célula consiste en etapas que conforman el ciclo celular. Después de que nace una célula, pasa por una interfase antes de que esté lista para replicarse y producir células hijas. Esta interfase incluye dos fases gap (G 1 y G 2), así como una fase S, durante la cual su ADN se replica en preparación para la división celular. El ciclo celular está bajo una regulación precisa por parte de mensajeros químicos tanto dentro como fuera de la célula que proporcionan señales de “stop” y “go” para el movimiento de una fase a la siguiente. Las fallas de estas señales pueden resultar en células que continúan dividiéndose incontrolablemente, lo que puede llevar al cáncer.
Una vez que una célula ha completado la interfase y está lista para la división celular, procede a través de cuatro etapas separadas de mitosis (profase, metafase, anafase y telofase). A la telofase le sigue la división del citoplasma (citocinesis), que genera dos células hijas. Este proceso se lleva a cabo en todas las células normalmente divididas del cuerpo excepto en las células germinales que producen óvulos y espermatozoides.
Preguntas de Enlace Interactivo
Visita este enlace para conocer la mitosis. La mitosis da como resultado dos células diploides idénticas. ¿Qué estructuras se forman durante la profase?
Respuesta: the husillo
Preguntas de revisión
P. ¿Cuál de las siguientes fases se caracteriza por la preparación para la síntesis de ADN?
A. G 0
B. G 1
C. G 2
D. S
Respuesta: B
P. ¿Una mutación en el gen de una proteína ciclina podría resultar en cuál de las siguientes?
A. una célula con material genético adicional de lo normal
B. cáncer
C. una célula con menos material genético de lo normal
D. cualquiera de los anteriores
Respuesta: D
P. ¿Cuál es una función primaria de los genes supresores de tumores?
A. detener todas las células de la división
B. evitar que ciertas células se dividan
C. ayuda a los oncogenes a producir oncoproteínas
D. permitir que la célula se salte ciertas fases del ciclo celular
Respuesta: B
Preguntas de Pensamiento Crítico
P: ¿Qué pasaría si la anafase procediera aunque las cromátidas hermanas no estuvieran debidamente unidas a sus respectivos microtúbulos y alineadas en la placa metafase?
A. Una o ambas nuevas células hijas recibirían por accidente cromosomas duplicados y/o faltarían ciertos cromosomas.
P. ¿Qué son las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclinas y cómo interactúan?
A. Una ciclina es una de las clases primarias de moléculas de control del ciclo celular, mientras que una quinasa dependiente de ciclina (es una de un grupo de moléculas que trabajan junto con las ciclinas para determinar la progresión más allá de los puntos de control celular. Al interactuar con muchas moléculas adicionales, estos desencadenantes empujan el ciclo celular hacia adelante a menos que se les impida hacerlo mediante señales de “detención”, si por alguna razón la célula no está lista.
Glosario
- anafase
- tercera etapa de mitosis (y meiosis), durante la cual las cromátidas hermanas se separan en dos nuevas regiones nucleares de una célula en división
- ciclo celular
- ciclo de vida de una sola célula, desde su nacimiento hasta su división en dos nuevas células hijas
- centrómero
- región de fijación para dos cromátidas hermanas
- centrosoma
- estructura celular que organiza los microtúbulos durante la división celular
- punto de control
- punto de progreso en el ciclo celular durante el cual se deben cumplir ciertas condiciones para que la célula pueda pasar a una fase de subsecuencia
- surco de escote
- anillo contráctil que se forma alrededor de una célula durante la citocinesis que pellizca la célula en dos mitades
- ciclina
- una de un grupo de proteínas que funcionan en la progresión del ciclo celular
- quinasa dependiente de ciclina (CDK)
- una de un grupo de enzimas asociadas a las ciclinas que les ayudan a realizar sus funciones
- citocinesis
- etapa final en la división celular, donde el citoplasma se divide para formar dos células hijas separadas
- diploide
- condición marcada por la presencia de un doble complemento de material genético (dos conjuntos de cromosomas, un conjunto heredado de cada uno de dos padres)
- Fase G 0
- fase del ciclo celular, generalmente ingresada desde la fase G 1; caracterizada por periodos largos o permanentes donde la célula no avanza hacia la fase de síntesis de ADN
- Fase G 1
- primera fase del ciclo celular, después de que nace una nueva célula
- Fase G 2
- tercera fase del ciclo celular, después de la fase de síntesis de ADN
- homóloga
- describe dos copias del mismo cromosoma (no idénticas), una heredada de cada padre
- interfase
- ciclo de vida completo de una célula, excluyendo la mitosis
- kinetocoro
- región de un centrómero donde los microtúbulos se unen a un par de cromátidas hermanas
- metafase
- segunda etapa de mitosis (y meiosis), caracterizada por la alineación lineal de cromátidas hermanas en el centro de la célula
- placa de metafase
- alineación lineal de cromátidas hermanas en el centro de la célula, que tiene lugar durante la metafase
- mitosis
- división del material genético, durante la cual el núcleo celular se descompone y se forman dos nuevos núcleos completamente funcionales
- fase mitótica
- fase del ciclo celular en la que una célula sufre mitosis
- huso mitótico
- red de microtúbulos, originarios de centriolos, que arregla y separa los cromosomas durante la mitosis
- profase
- primera etapa de mitosis (y meiosis), caracterizada por descomposición de la envoltura nuclear y condensación de la cromatina para formar cromosomas
- Fase S
- etapa del ciclo celular durante la cual ocurre la replicación del ADN
- cromátida hermana
- uno de un par de cromosomas idénticos, formados durante la replicación del ADN
- célula somática
- todas las células del cuerpo excluyendo las células del gameto
- telofase
- etapa final de la mitosis (y meiosis), precediendo a la citocinesis, caracterizada por la formación de dos nuevos núcleos hijos