10.2: Músculo esquelético

Figura\(\PageIndex{3}\): El Sarcómero. El sarcómero, la región de una línea Z a la siguiente línea Z, es la unidad funcional de una fibra de músculo esquelético.

La unión neuromuscular

Otra especialización del músculo esquelético es el sitio donde el terminal de una neurona motora se encuentra con la fibra muscular, llamada unión neuromuscular (NMJ). Aquí es donde la fibra muscular primero responde a la señalización por parte de la neurona motora. Cada fibra de músculo esquelético en cada músculo esquelético es inervada por una neurona motora en el NMJ. Las señales de excitación de la neurona son la única forma de activar funcionalmente la fibra para que se contraiga.

Cada fibra del músculo esquelético es suministrada por una neurona motora en el NMJ. Mira este video para conocer más sobre lo que sucede en el NMJ. a) ¿Cuál es la definición de unidad motora? b) ¿Cuál es la diferencia estructural y funcional entre una unidad motora grande y una pequeña unidad motora? (c) ¿Se puede dar un ejemplo de cada uno? d) ¿Por qué el neurotransmisor acetilcolina se degrada después de unirse a su receptor?

Acoplamiento Excitación-Contracción

Todas las células vivas tienen potenciales de membrana, o gradientes eléctricos a través de sus membranas. El interior de la membrana suele estar alrededor de -60 a -90 mV, en relación con el exterior. Esto se conoce como el potencial de membrana de una célula. Las neuronas y las células musculares pueden usar sus potenciales de membrana para generar señales eléctricas. Esto lo hacen controlando el movimiento de partículas cargadas, llamadas iones, a través de sus membranas para crear corrientes eléctricas. Esto se logra abriendo y cerrando proteínas especializadas en la membrana llamadas canales iónicos. Aunque las corrientes generadas por los iones que se mueven a través de estas proteínas de canal son muy pequeñas, forman la base tanto de la señalización neural como de la contracción muscular.

Tanto las neuronas como las células del músculo esquelético son excitables eléctricamente, lo que significa que son capaces de generar potenciales de acción. Un potencial de acción es un tipo especial de señal eléctrica que puede viajar a lo largo de una membrana celular como una onda. Esto permite que una señal se transmita rápida y fielmente a largas distancias.

Aunque el término acoplamiento excitación-contracción confunde o asusta a algunos estudiantes, se reduce a esto: para que una fibra muscular esquelética se contraiga, su membrana primero debe ser “excitada”, es decir, debe ser estimulada para disparar un potencial de acción. El potencial de acción de la fibra muscular, que barre a lo largo del sarcolema como una onda, se “acopla” a la contracción real a través de la liberación de iones de calcio (Ca ⁺⁺) de la SR. Una vez liberado, el Ca ⁺⁺ interactúa con las proteínas de protección, obligándolas a apartarse para que los sitios de unión a actina estén disponibles para la unión por las cabezas de miosina. Luego, la miosina tira de los filamentos de actina hacia el centro, acortando la fibra muscular.

En el músculo esquelético, esta secuencia comienza con señales de la división motora somática del sistema nervioso. En otras palabras, el paso de “excitación” en los músculos esqueléticos siempre se desencadena por la señalización del sistema nervioso (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Figura\(\PageIndex{4}\): Placa Final del Motor e Inervación. En el NMJ, el terminal axón libera ACh. La placa terminal motora es la ubicación de los receptores ACH en el sarcolema de la fibra muscular. Cuando se liberan moléculas de ACh, se difunden a través de un espacio de minutos llamado hendidura sináptica y se unen a los receptores.

Las neuronas motoras que dicen que las fibras del músculo esquelético se contraen se originan en la médula espinal, con un número menor localizado en el tronco encefálico para la activación de los músculos esqueléticos de la cara, cabeza y cuello. Estas neuronas tienen procesos largos, llamados axones, los cuales están especializados para transmitir potenciales de acción a largas distancias, en este caso, desde la médula espinal hasta el propio músculo (que puede estar hasta tres pies de distancia). Los axones de múltiples neuronas se agrupan para formar nervios, como cables agrupados en un cable.

La señalización comienza cuando un potencial de acción neuronal viaja a lo largo del axón de una neurona motora, y luego a lo largo de las ramas individuales para terminar en el NMJ. En el NMJ, el axón terminal libera un mensajero químico, o neurotransmisor, llamado acetilcolina (ACh). Las moléculas de ACh se difunden a través de un espacio de minutos llamado hendidura sináptica y se unen a los receptores ACh ubicados dentro de la placa terminal motora del sarcolema en el otro lado de la sinapsis. Una vez que la ACh se une, se abre un canal en el receptor ACh y los iones cargados positivamente pueden pasar a través de la fibra muscular, provocando que se despolarice, lo que significa que el potencial de membrana de la fibra muscular se vuelve menos negativo (más cerca de cero).

A medida que la membrana se despolariza, otro conjunto de canales iónicos llamados canales de sodio activados por voltaje se activan para abrirse. Los iones de sodio ingresan a la fibra muscular y un potencial de acción se propaga rápidamente (o “dispara”) a lo largo de toda la membrana para iniciar el acoplamiento excitación-contracción.

Las cosas pasan muy rápido en el mundo de las membranas excitables (solo piensa en lo rápido que puedes chasquear los dedos en cuanto decidas hacerlo). Inmediatamente después de la despolarización de la membrana, se repolariza, restableciendo el potencial negativo de la membrana. En tanto, la ACh en la hendidura sináptica es degradada por la enzima acetilcolinesterasa (AChE) para que la ACh no pueda volver a unirse a un receptor y reabrir su canal, lo que provocaría excitación y contracción muscular extendida no deseada.

La propagación de un potencial de acción a lo largo del sarcolema es la porción de excitación del acoplamiento excitación-contracción. Recordemos que esta excitación en realidad desencadena la liberación de iones de calcio (Ca ⁺⁺) de su almacenamiento en la SR de la célula. Para que el potencial de acción llegue a la membrana de la SR, existen invaginaciones periódicas en el sarcolema, llamadas túbulos T (“T” significa “transversal”). Recordarás que el diámetro de una fibra muscular puede ser de hasta 100 μ m, por lo que estos túbulos T aseguran que la membrana pueda acercarse a la SR en el sarcoplasma. La disposición de un túbulo en T con las membranas de SR a cada lado se denomina tríada (Figura\(\PageIndex{5}\)). La tríada rodea la estructura cilíndrica llamada miofibrilla, que contiene actina y miosina.

Figura\(\PageIndex{5}\): El túbulo en T. Los túbulos T estrechos permiten la conducción de impulsos eléctricos. La SR funciona para regular los niveles intracelulares de calcio. Dos cisternas terminales (donde el SR agrandado se conecta al túbulo en T) y un túbulo en T comprenden una tríada, un “trío” de membranas, con las de SR en dos lados y el túbulo en T intercalado entre ellas.

Los túbulos T transportan el potencial de acción al interior de la célula, lo que desencadena la apertura de canales de calcio en la membrana de la SR adyacente, provocando que Ca ⁺⁺ se difunda fuera de la SR y hacia el sarcoplasma. Es la llegada de Ca ⁺⁺ al sarcoplasma lo que inicia la contracción de la fibra muscular por sus unidades contráctiles, o sarcómeros.

Revisión del Capítulo

Los músculos esqueléticos contienen tejido conectivo, vasos sanguíneos y nervios. Hay tres capas de tejido conectivo: epimysium, perimysium y endomisium. Las fibras musculares esqueléticas se organizan en grupos llamados fascículos. Los vasos sanguíneos y los nervios ingresan al tejido conectivo y se ramifican en la célula. Los músculos se adhieren a los huesos directamente o a través de tendones o aponeurosis. Los músculos esqueléticos mantienen la postura, estabilizan los huesos y las articulaciones, controlan el movimiento interno y generan calor.

Las fibras del músculo esquelético son células largas y multinucleadas. La membrana de la célula es el sarcolema; el citoplasma de la célula es el sarcoplasma. El retículo sarcoplásmico (SR) es una forma de retículo endoplásmico. Las fibras musculares están compuestas por miofibrillas. Las estrías son creadas por la organización de actina y miosina dando como resultado el patrón de bandas de miofibrillas.

Preguntas de Enlace Interactivo

Mira este video para conocer más sobre las macro y microestructuras de los músculos esqueléticos. a) ¿Cuáles son los nombres de los “puntos de unión” entre sarcómeros? b) ¿Cuáles son los nombres de las “subunidades” dentro de las miofibrillas que recorren la longitud de las fibras del músculo esquelético? (c) ¿Qué es la “doble hebra de perlas” descrita en el video? d) ¿Qué le da a una fibra de músculo esquelético su aspecto estriado?

Respuesta: (a) Líneas Z. b) Sarcómeros. (c) Esta es la disposición de los filamentos de actina y miosina en un sarcómero. d) Las hebras alternas de los filamentos de actina y miosina.

Cada fibra del músculo esquelético es suministrada por una neurona motora en el NMJ. Mira este video para conocer más sobre lo que sucede en la unión neuromuscular. a) ¿Cuál es la definición de unidad motora? b) ¿Cuál es la diferencia estructural y funcional entre una unidad motora grande y una pequeña unidad motora? ¿Se puede dar un ejemplo de cada uno? c) ¿Por qué el neurotransmisor acetilcolina se degrada después de unirse a su receptor?

Respuesta: a) Es el número de fibras musculares esqueléticas suministradas por una sola neurona motora. (b) Una unidad motora grande tiene una neurona que suministra muchas fibras del músculo esquelético para movimientos gruesos, como el músculo Temporalis, donde 1000 fibras son suministradas por una neurona. Un pequeño motor tiene una neurona que suministra pocas fibras de músculo esquelético para movimientos muy finos, como los músculos oculares extraoculares, donde seis fibras son suministradas por una neurona. (c) Evitar la prolongación de la contracción muscular.

Preguntas de revisión

P. El orden correcto para la unidad de organización más pequeña a la más grande en el tejido muscular es ________.

A. fascículo, filamento, fibra muscular, miofibrillas

B. filamento, miofibrilla, fibra muscular, fascículo

C. fibra muscular, fascículo, filamento, miofibrilla

D. miofibrillas, fibra muscular, filamento, fascículo

Respuesta: B

P. La despolarización del sarcolema significa ________.

A. el interior de la membrana se ha vuelto menos negativo a medida que se acumulan los iones de sodio

B. el exterior de la membrana se ha vuelto menos negativo a medida que se acumulan los iones de sodio

C. el interior de la membrana se ha vuelto más negativo a medida que se acumulan los iones de sodio

D. el sarcolemma ha perdido completamente cualquier carga eléctrica

Respuesta: A

Preguntas de Pensamiento Crítico

P: ¿Qué pasaría con el músculo esquelético si se destruyera el epimisio?

A. Los músculos perderían su integridad durante movimientos poderosos, resultando en daño muscular.

P. Describir cómo los tendones facilitan el movimiento corporal.

A. Cuando un músculo se contrae, la fuerza de movimiento se transmite a través del tendón, que tira del hueso para producir movimiento esquelético.

P. ¿Cuáles son las cinco funciones primarias del músculo esquelético?

A. Producir movimiento del esqueleto, mantener la postura y la posición corporal, apoyar los tejidos blandos, rodear las aberturas del tracto digestivo, urinario y otros tractos, y mantener la temperatura corporal.

P: ¿Cuáles son los papeles opuestos de los canales de sodio regulados por voltaje y los canales de potasio regulados por voltaje?

A. La apertura de canales de sodio regulados por voltaje, seguida de la afluencia de Na ⁺, transmite un Potencial de Acción después de que la membrana se haya despolarizado suficientemente. La apertura retardada de los canales de potasio permite que K ⁺ salga de la célula, para repolarizar la membrana.

Glosario

acetilcolina (ACh)

neurotransmisor que se une a una placa terminal motora para desencadenar la despolarización

actina

proteína que compone la mayoría de los mifilamentos delgados en una fibra muscular de sarcómero

potencial de acción

cambio en el voltaje de una membrana celular en respuesta a un estímulo que da como resultado la transmisión de una señal eléctrica; único para neuronas y fibras musculares

aponeurosis

hoja ancha, similar a un tendón de tejido conectivo que une un músculo esquelético a otro músculo esquelético o a un hueso

despolarizar

para reducir la diferencia de voltaje entre el interior y el exterior de la membrana plasmática de una célula (el sarcolema para una fibra muscular), haciendo que el interior sea menos negativo que en reposo

endomisio

tejido conectivo suelto y bien hidratado que cubre cada fibra muscular en un músculo esquelético

epimisio

capa externa de tejido conectivo alrededor de un músculo esquelético

acoplamiento excitación-contracción

secuencia de eventos desde la señalización de neuronas motoras a una fibra de músculo esquelético hasta la contracción de los sarcómeros de la fibra

fascículo

haz de fibras musculares dentro de un músculo esquelético

placa final del motor

sarcolema de fibra muscular en la unión neuromuscular, con receptores para el neurotransmisor acetilcolina

miofibrillas

orgánulo largo y cilíndrico que corre paralelo dentro de la fibra muscular y contiene los sarcómeros

miosina

proteína que constituye la mayor parte del miofilamento cilíndrico grueso dentro de una fibra muscular de sarcómero

unión neuromuscular (NMJ)

sinapsis entre el axón terminal de una neurona motora y la sección de la membrana de una fibra muscular con receptores para la acetilcolina liberada por el terminal

neurotransmisor

sustancia química de señalización liberada por terminales nerviosas que se unen a y activan receptores en las células diana

perimesio

tejido conectivo que agrupa las fibras del músculo esquelético en fascículos dentro de un músculo esquelético

sarcómero

longitudinalmente, unidad funcional repetitiva del músculo esquelético, con todas las proteínas contráctiles y asociadas involucradas en la contracción

sarcolemma

Membrana plasmática de una fibra muscular esquelética

sarcoplasma

citoplasma de una célula muscular

retículo sarcoplásmico (SR)

retículo endoplásmico liso especializado, que almacena, libera y recupera Ca ⁺⁺

hendidura sináptica

espacio entre un terminal nervioso (axón) y una placa terminal motora

Túbulo en T

proyección del sarcolema en el interior de la célula

filamento grueso

las hebras gruesas de miosina y sus múltiples cabezas que se proyectan desde el centro del sarcómero hacia, pero no todas hacia, los discos Z

filamento delgado

hebras delgadas de actina y su complejo troponina-tropomiosina que se proyectan desde los discos Z hacia el centro del sarcómero

tríada

la agrupación de un túbulo en T y dos cisternas terminales

troponina

proteína reguladora que se une a actina, tropomiosina y calcio

tropomiosina

proteína reguladora que cubre los sitios de unión a la miosina para evitar que la actina se una a la miosina

canales de sodio regulados por voltaje

proteínas de membrana que abren los canales de sodio en respuesta a un cambio de voltaje suficiente e inician y transmiten el potencial de acción a medida que Na ⁺ entra a través del canal