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28.2: Desarrollo Embrionario

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    Objetivos de aprendizaje

    • Distinguir las etapas del desarrollo embrionario que ocurren antes de la implantación
    • Describir el proceso de implantación
    • Enumerar y describir cuatro membranas embrionarias
    • Explicar la gastrulación
    • Describir cómo se forma la placenta e identificar sus funciones
    • Explicar cómo un embrión se transforma de un disco plano de células en una forma tridimensional que se asemeja a un ser humano
    • Resumir el proceso de organogénesis

    A lo largo de este capítulo, expresaremos las edades embrionarias y fetales en términos de semanas desde la fecundación, comúnmente llamada concepción. El periodo de tiempo requerido para el pleno desarrollo de un feto en el útero se denomina gestación (gestare = “llevar” o “llevar”). Se puede subdividir en distintos períodos gestacionales. Las primeras 2 semanas de desarrollo prenatal se denominan la etapa preembrionaria. Un ser humano en desarrollo se conoce como embrión durante las semanas 3—8, y feto desde la novena semana de gestación hasta el nacimiento. En esta sección, cubriremos las etapas preembrionarias y embrionarias de desarrollo, las cuales se caracterizan por la división celular, migración y diferenciación. Al final del período embrionario, todos los sistemas de órganos están estructurados en forma rudimentaria, aunque los órganos en sí son no funcionales o solo semifuncionales.

    Desarrollo Embrionario Preimplantacional

    Después de la fecundación, el cigoto y sus membranas asociadas, denominadas conjuntamente el conceptus, continúan proyectándose hacia el útero por peristalsis y cilios latidos. Durante su viaje hacia el útero, el cigoto sufre cinco o seis divisiones celulares mitóticas rápidas. Aunque cada escisión da como resultado más células, no aumenta el volumen total del conceptus (Figura\(\PageIndex{1}\)). Cada célula hija producida por escisión se llama blastómero (blastos = “germen”, en el sentido de una semilla o brote).

    Aproximadamente 3 días después de la fecundación, un conceptus de 16 células llega al útero. Las celdas que se habían agrupado libremente ahora están compactadas y se parecen más a una masa sólida. El nombre que se le da a esta estructura es la mórula (mórula = “morera pequeña”). Una vez dentro del útero, el conceptus flota libremente durante varios días más. Continúa dividiéndose, creando una bola de aproximadamente 100 células, y consumiendo secreciones endometriales nutritivas llamadas leche uterina mientras el revestimiento uterino se espesa. La bola de células ahora fuertemente unidas comienza a secretar líquido y a organizarse alrededor de una cavidad llena de líquido, el blastocoel. En esta etapa de desarrollo, el concepto se conoce como blastocisto. Dentro de esta estructura, un grupo de células se forma en una masa celular interna, que está destinada a convertirse en el embrión. Las células que forman la capa externa se denominan trofoblastos (trophe = “alimentar” o “nutrir”). Estas células se desarrollarán en el saco coriónico y la porción fetal de la placenta (el órgano de nutrientes, desechos e intercambio de gases entre la madre y la descendencia en desarrollo).

    La masa interna de las células embrionarias es totipotente durante esta etapa, lo que significa que cada célula tiene el potencial de diferenciarse en cualquier tipo de célula en el cuerpo humano. La totipotencia dura solo unos días antes de que se establezca el destino de las células como precursores de un linaje específico de células.

    Figura\(\PageIndex{1}\): Escisiones Preembrionarias. Las escisiones preembrionarias hacen uso del abundante citoplasma del conceptus ya que las células se dividen rápidamente sin cambiar el volumen total.
    A medida que se forma el blastocisto, el trofoblasto excreta enzimas que comienzan a degradar la zona pelúcida. En un proceso llamado “eclosión”, el conceptus se libera de la zona pelúcida en preparación para la implantación.

    Vea esta película de lapso de tiempo de un conceptus a partir del día 3. ¿Cuál es la primera estructura que ves? ¿En qué momento de la película aparece por primera vez el blastocoel? ¿Qué evento ocurre al final de la película?

    Implantación

    Al final de la primera semana, el blastocisto entra en contacto con la pared uterina y se adhiere a ella, incrustándose en el revestimiento uterino a través de las células del trofoblasto. Así comienza el proceso de implantación, que señala el final de la etapa preembrionaria de desarrollo (Figura\(\PageIndex{2}\)). La implantación puede ir acompañada de sangrado menor. El blastocisto generalmente se implanta en el fondo del útero o en la pared posterior. Sin embargo, si el endometrio no está completamente desarrollado y listo para recibir el blastocisto, el blastocisto se desprenderá y encontrará una mejor mancha. Un porcentaje significativo (50—75 por ciento) de los blastocistos no logran implantarse; cuando esto ocurre, el blastocisto se desprende con el endometrio durante la menstruación. La alta tasa de fracaso de implantación es una de las razones por las que el embarazo suele requerir varios ciclos de ovulación para lograrlo.

    Figura\(\PageIndex{2}\): Desarrollo Preembrionario. La ovulación, la fecundación, el desarrollo preembrionario y la implantación ocurren en ubicaciones específicas dentro del sistema reproductivo femenino en un lapso de tiempo de aproximadamente 1 semana.

    Cuando la implantación tiene éxito y el blastocisto se adhiere al endometrio, las células superficiales del trofoblasto se fusionan entre sí, formando el sincitiotrofoblasto, un cuerpo multinucleado que digiere las células endometriales para asegurar firmemente el blastocisto a la pared uterina. En respuesta, la mucosa uterina se reconstruye y envuelve el blastocisto (Figura\(\PageIndex{3}\)). El trofoblasto secreta gonadotropina coriónica humana (hCG), una hormona que dirige el cuerpo lúteo para sobrevivir, agrandarse y continuar produciendo progesterona y estrógeno para suprimir la menstruación. Estas funciones de hCG son necesarias para crear un ambiente adecuado para el embrión en desarrollo. Como consecuencia de este aumento de la producción, la hCG se acumula en el torrente sanguíneo materno y se excreta en la orina. La implantación está completa a mediados de la segunda semana. Apenas unos días después de la implantación, el trofoblasto ha secretado suficiente hCG para que una prueba de embarazo en orina en el hogar dé un resultado positivo.

    Figura\(\PageIndex{3}\): Implantación. Durante la implantación, las células trofoblásticas del blastocisto se adhieren al endometrio y digieren las células endometriales hasta que se unen de forma segura.

    La mayoría de las veces un embrión se implanta dentro del cuerpo del útero en una ubicación que puede apoyar el crecimiento y el desarrollo. Sin embargo, en uno a dos por ciento de los casos, el embrión se implanta fuera del útero (un embarazo ectópico) o en una región del útero que puede crear complicaciones para el embarazo. Si el embrión se implanta en la porción inferior del útero, la placenta puede crecer potencialmente sobre la abertura del cuello uterino, una condición llamada placenta previa.

    TRASTORNOS DE LA... Desarrollo del Embrión

    En la gran mayoría de los embarazos ectópicos, el embrión no completa su viaje hacia el útero y se implanta en el tubo uterino, denominado embarazo tubárico. Sin embargo, también hay embarazos ectópicos ováricos (en los que el óvulo nunca salió del ovario) y embarazos ectópicos abdominales (en los que se “perdió” un óvulo a la cavidad abdominal durante el traslado de ovario a trompa uterina, o en los que se reimplantó un embrión de un embarazo tubárico en el abdomen). Una vez en la cavidad abdominal, un embrión puede implantarse en cualquier estructura bien vascularizada: la cavidad rectouterina (bolsa de Douglas), el mesenterio de los intestinos y el epiplón mayor son algunos sitios comunes.

    Los embarazos tubáricos pueden ser causados por tejido cicatricial dentro del tubo después de una infección bacteriana de transmisión sexual. El tejido cicatricial impide el avance del embrión hacia el útero, en algunos casos “enganchando” al embrión y, en otros, bloqueando completamente el tubo. Aproximadamente la mitad de los embarazos tubáricos se resuelven espontáneamente. La implantación en una trompa uterina provoca sangrado, lo que parece estimular las contracciones del músculo liso y la expulsión del embrión. En los casos restantes, es necesaria la intervención médica o quirúrgica. Si se detecta un embarazo ectópico temprano, el desarrollo del embrión puede ser detenido por la administración del fármaco citotóxico metotrexato, que inhibe el metabolismo del ácido fólico. Si el diagnóstico llega tarde y el tubo uterino ya está roto, la reparación quirúrgica es esencial.

    Figura\(\PageIndex{4}\): Placenta Previa. Un embrión que se implanta demasiado cerca de la abertura del cuello uterino puede conducir a placenta previa, condición en la que la placenta cubre parcial o completamente el cuello uterino.

    Incluso si el embrión ha encontrado con éxito su camino hacia el útero, no siempre se implanta en una ubicación óptima (el fondo de ojo o la pared posterior del útero). La placenta previa puede resultar si un embrión se implanta cerca del orificio interno del útero (la abertura interna del cuello uterino). A medida que el feto crece, la placenta puede cubrir parcial o completamente la abertura del cuello uterino (Figura\(\PageIndex{4}\)). Si bien ocurre solo en 0.5 por ciento de los embarazos, la placenta previa es la principal causa de hemorragia anteparto (sangrado vaginal profuso después de la semana 24 de embarazo pero previo al parto).

    Membranas embrionarias

    Durante la segunda semana de desarrollo, con el embrión implantado en el útero, las células dentro del blastocisto comienzan a organizarse en capas. Algunos crecen para formar las membranas extraembrionarias necesarias para apoyar y proteger al embrión en crecimiento: el amnios, el saco vitelino, el alantois y el corión.

    Al inicio de la segunda semana, las células de la masa celular interna se forman en un disco de dos capas de células embrionarias, y un espacio, la cavidad amniótica, se abre entre ésta y el trofoblasto (Figura\(\PageIndex{5}\)). Las células de la capa superior del disco (el epiblasto) se extienden alrededor de la cavidad amniótica, creando un saco membranoso que se forma en el amnios al final de la segunda semana. El amnios se llena de líquido amniótico y eventualmente crece para rodear al embrión. Al principio del desarrollo, el líquido amniótico consiste casi en su totalidad en un filtrado de plasma materno, pero a medida que los riñones del feto comienzan a funcionar aproximadamente a la octava semana, agregan orina al volumen de líquido amniótico. Flotando dentro del líquido amniótico, el embrión, y más tarde, el feto, está protegido de traumas y cambios rápidos de temperatura. Puede moverse libremente dentro del líquido y puede prepararse para tragar y respirar fuera del útero.

    Figura\(\PageIndex{5}\): Desarrollo del Disco Embrionario. La formación del disco embrionario deja espacios a ambos lados que se desarrollan en la cavidad amniótica y el saco vitelino.

    En el lado ventral del disco embrionario, opuesto al amnios, las células en la capa inferior del disco embrionario (el hipoblasto) se extienden hacia la cavidad del blastocisto y forman un saco vitelino. El saco vitelino aporta algunos nutrientes absorbidos por el trofoblasto y también proporciona circulación sanguínea primitiva al embrión en desarrollo durante la segunda y tercera semana de desarrollo. Cuando la placenta se hace cargo de nutrir al embrión aproximadamente a la semana 4, el saco vitelino se ha reducido considerablemente de tamaño y su función principal es servir como fuente de células sanguíneas y células germinales (células que darán lugar a gametos). Durante la semana 3, un bolsillo similar a un dedo del saco vitelino se desarrolla en el alantois, un conducto excretor primitivo del embrión que pasará a formar parte de la vejiga urinaria. Juntos, los tallos del saco vitelino y los alantoides establecen la estructura externa del cordón umbilical.

    La última de las membranas extraembrionarias es el corión, que es la única membrana que rodea a todas las demás. El desarrollo del corión se discutirá con más detalle en breve, ya que se relaciona con el crecimiento y desarrollo de la placenta.

    Embriogénesis

    A medida que comienza la tercera semana de desarrollo, el disco de células de dos capas se convierte en un disco de tres capas a través del proceso de gastrulación, durante el cual las células pasan de totipotencia a multipotencia. El embrión, que toma la forma de un disco ovalado, forma una indentación llamada la veta primitiva a lo largo de la superficie dorsal del epiblasto. Un nodo en el extremo caudal o “cola” de la línea primitiva emite factores de crecimiento que dirigen a las células a multiplicarse y migrar. Las células migran hacia y a través de la línea primitiva y luego se mueven lateralmente para crear dos nuevas capas de células. La primera capa es el endodermo, una lámina de células que desplaza al hipoblast y se encuentra adyacente al saco vitelino. La segunda capa de celdas se rellena como la capa intermedia, o mesodermo. Las células del epiblasto que permanecen (no haber migrado a través de la línea primitiva) se convierten en el ectodermo (Figura\(\PageIndex{6}\)).


    Figura\(\PageIndex{6}\): Capas Germinales. La formación de las tres capas germinales primarias ocurre durante las primeras 2 semanas de desarrollo. El embrión en esta etapa es de sólo unos pocos milímetros de longitud.

    Cada una de estas capas germinales se desarrollará en estructuras específicas en el embrión. Mientras que el ectodermo y el endodermo forman láminas epiteliales estrechamente conectadas, las células mesodérmicas están menos organizadas y existen como una comunidad celular poco conectada. El ectodermo da lugar a linajes celulares que se diferencian para convertirse en el sistema nervioso central y periférico, órganos sensoriales, epidermis, cabello y uñas. Las células mesodérmicas se convierten en el esqueleto, los músculos, el tejido conectivo, el corazón, los vasos sanguíneos y los riñones. El endodermo continúa formando el revestimiento epitelial del tracto gastrointestinal, hígado y páncreas, así como los pulmones (Figura\(\PageIndex{7}\)).

    Figura\(\PageIndex{7}\): Destinaciones de Capas Germinales en Embrión. Tras la gastrulación del embrión en la tercera semana, las células embrionarias del ectodermo, mesodermo y endodermo comienzan a migrar y diferenciarse hacia los linajes celulares que darán lugar a órganos y sistemas de órganos maduros en el lactante.

    Desarrollo de la Placenta

    Durante las primeras semanas de desarrollo, las células del endometrio, denominadas células deciduales, nutren al embrión naciente. Durante las semanas prenatales 4—12, la placenta en desarrollo toma gradualmente el papel de alimentar al embrión, y las células deciduales ya no son necesarias. La placenta madura está compuesta por tejidos derivados del embrión, así como tejidos maternos del endometrio. La placenta se conecta con el conceptus a través del cordón umbilical, que transporta sangre desoxigenada y desechos del feto a través de dos arterias umbilicales; los nutrientes y el oxígeno se transportan de la madre al feto a través de la única vena umbilical. El cordón umbilical está rodeado por el amnios, y los espacios dentro del cordón alrededor de los vasos sanguíneos están llenos de gelatina de Wharton, un tejido conectivo mucoso.

    La porción materna de la placenta se desarrolla a partir de la capa más profunda del endometrio, la decidua basal. Para formar la porción embrionaria de la placenta, el sincitiotrofoblasto y las células subyacentes del trofoblasto (células citotrofoblásticas) comienzan a proliferar junto con una capa de células del mesodermo extraembrionarias. Estos forman la membrana coriónica, que envuelve a todo el conceptus como el corión. La membrana coriónica forma estructuras parecidas a dedos llamadas vellosidades coriónicas que se adentran en el endometrio como raíces de árboles, formando la porción fetal de la placenta. Las células citotrofoblásticas perforan las vellosidades coriónicas, se adentran más en el endometrio y remodelan los vasos sanguíneos maternos para aumentar el flujo sanguíneo materno que rodea las vellosidades. En tanto, las células mesenquimales fetales derivadas del mesodermo llenan las vellosidades y se diferencian en vasos sanguíneos, incluyendo los tres vasos sanguíneos umbilicales que conectan el embrión con la placenta en desarrollo (Figura\(\PageIndex{8}\)).

    Figura\(\PageIndex{8}\): Sección transversal de la Placenta. En la placenta, los componentes sanguíneos maternos y fetales se conducen a través de la superficie de las vellosidades coriónicas, pero los flujos sanguíneos maternos y fetales nunca se mezclan directamente.

    La placenta se desarrolla a lo largo del período embrionario y durante las primeras semanas del período fetal; la placentación se completa en las semanas 14-16. Como órgano completamente desarrollado, la placenta proporciona nutrición y excreción, respiración y función endocrina (Tabla\(\PageIndex{1}\) y Figura\(\PageIndex{9}\)). Recibe sangre del feto a través de las arterias umbilicales. Los capilares en las vellosidades coriónicas filtran los desechos fetales de la sangre y devuelven sangre limpia y oxigenada al feto a través de la vena umbilical. Los nutrientes y el oxígeno se transfieren de la sangre materna que rodea las vellosidades a través de los capilares y al torrente sanguíneo fetal. Algunas sustancias se mueven a través de la placenta por simple difusión. El oxígeno, el dióxido de carbono y cualquier otra sustancia soluble en lípidos toman esta ruta. Otras sustancias se mueven a través de la difusión facilitada. Esto incluye glucosa soluble en agua. El feto tiene una alta demanda de aminoácidos y hierro, y esas sustancias se mueven a través de la placenta mediante transporte activo.

    Figura\(\PageIndex{9}\): Placenta. Esta placenta posexpulsión y cordón umbilical (blanco) se observan desde el lado fetal.

    La sangre materna y fetal no se mezcla porque las células sanguíneas no pueden moverse a través de la placenta. Esta separación impide que las células T citotóxicas de la madre alcancen y posteriormente destruyan al feto, que porta antígenos “no propios”. Además, asegura que los glóbulos rojos fetales no ingresen a la circulación de la madre y desencadenen el desarrollo de anticuerpos (si portan antígenos “no propios”), al menos hasta las etapas finales del embarazo o el parto. Esta es la razón por la que, incluso en ausencia de tratamiento preventivo, una madre Rh no desarrolla anticuerpos que puedan causar enfermedad hemolítica en su primer feto Rh +.

    Aunque las células sanguíneas no se intercambian, las vellosidades coriónicas proporcionan una amplia superficie para el intercambio bidireccional de sustancias entre la sangre materna y fetal. La tasa de cambio aumenta a lo largo de la gestación a medida que las vellosidades se vuelven más delgadas y cada La placenta es permeable a sustancias fetóxicas liposolubles: alcohol, nicotina, barbitúricos, antibióticos, ciertos patógenos y muchas otras sustancias que pueden ser peligrosas o fatales para el embrión o feto en desarrollo. Por estas razones, las mujeres embarazadas deben evitar las sustancias fetóxicas. El consumo de alcohol por parte de mujeres embarazadas, por ejemplo, puede resultar en una serie de anomalías denominadas trastornos del espectro alcohólico fetal (TEAF). Estos incluyen malformaciones de órganos y faciales, así como trastornos cognitivos y conductuales.

    Tabla\(\PageIndex{1}\): Funciones de la Placenta
    Nutrición y digestión Respiración Función endocrina
    • Media la difusión de glucosa materna, aminoácidos, ácidos grasos, vitaminas y minerales
    • Almacena nutrientes durante el embarazo temprano para acomodar la mayor demanda fetal más adelante en el embarazo
    • Excreta y filtra desechos nitrogenados fetales en sangre materna
    • Media el transporte de oxígeno materno-fetal y el transporte de dióxido de carbono fetal a materno
    • Secreta varias hormonas, incluyendo hCG, estrógenos y progesterona, para mantener el embarazo y estimular el desarrollo materno y fetal
    • Media la transmisión de las hormonas maternas a la sangre fetal y viceversa

    Organogénesis

    Después de la gastrulación, los rudimentos del sistema nervioso central se desarrollan a partir del ectodermo en el proceso de neurulación (Figura\(\PageIndex{10}\)). Los tejidos neuroectodérmicos especializados a lo largo del embrión se espesan en la placa neural. Durante la cuarta semana, los tejidos a ambos lados de la placa se pliegan hacia arriba en un pliegue neural. Los dos pliegues convergen para formar el tubo neural. El tubo se encuentra sobre una notocorda derivada del mesodermo en forma de varilla, que finalmente se convierte en el núcleo pulposo de los discos intervertebrales. Las estructuras en forma de bloque llamadas somitas se forman a ambos lados del tubo, eventualmente diferenciándose en el esqueleto axial, el músculo esquelético y la dermis. Durante la cuarta y quinta semana, el tubo neural anterior se dilata y se subdivide para formar vesículas que se convertirán en las estructuras cerebrales.

    El folato, una de las vitaminas B, es importante para el desarrollo saludable del tubo neural. Una deficiencia de folato materno en las primeras semanas de embarazo puede resultar en defectos del tubo neural, incluida la espina bífida, un defecto congénito en el que el tejido espinal sobresale a través de la columna vertebral del recién nacido, que no ha logrado cerrarse por completo. Un defecto del tubo neural más grave es la anencefalia, una ausencia parcial o completa de tejido cerebral.

    Figura\(\PageIndex{10}\): Neurulación. El proceso embrionario de neurulación establece los rudimentos del futuro sistema nervioso central y esqueleto.

    El embrión, que comienza como una lámina plana de células, comienza a adquirir una forma cilíndrica a través del proceso de plegamiento embrionario (Figura\(\PageIndex{11}\)). El embrión se pliega lateralmente y nuevamente en cada extremo, formando una forma de C con distintos extremos de cabeza y cola. El embrión envuelve una porción del saco vitelino, que sobresale con el cordón umbilical de lo que se convertirá en el abdomen. El plegamiento esencialmente crea un tubo, llamado el intestino primitivo, que está revestido por el endodermo. El saco amniótico, que estaba sentado encima del embrión plano, envuelve al embrión a medida que se pliega.

    Figura\(\PageIndex{11}\): Plegamiento Embrionario. El plegamiento embrionario convierte una lámina plana de células en una estructura hueca en forma de tubo.

    Dentro de las primeras 8 semanas de gestación, un embrión en desarrollo establece las estructuras rudimentarias de todos sus órganos y tejidos a partir del ectodermo, mesodermo y endodermo. Este proceso se llama organogénesis.

    Al igual que el sistema nervioso central, el corazón también comienza su desarrollo en el embrión como una estructura tubular, conectada a través de capilares a las vellosidades coriónicas. Las células del corazón primitivo en forma de tubo son capaces de conducción eléctrica y contracción. El corazón comienza a latir a principios de la cuarta semana, aunque en realidad no bombea sangre embrionaria hasta una semana después, cuando el hígado de gran tamaño ha comenzado a producir glóbulos rojos. (Esta es una responsabilidad temporal del hígado embrionario que asumirá la médula ósea durante el desarrollo fetal). Durante las semanas 4—5, se forman las fosas oculares, los brotes de las extremidades se hacen evidentes y se forman los rudimentos del sistema pulmonar.

    Durante la sexta semana comienzan a ocurrir movimientos incontrolados de las extremidades fetales. El sistema gastrointestinal se desarrolla demasiado rápido para que el abdomen embrionario lo acomode, y los intestinos pasan temporalmente al cordón umbilical. Las manos y los pies en forma de pala desarrollan dedos de manos y pies por el proceso de apoptosis (muerte celular programada), lo que hace que los tejidos entre los dedos se desintegren. Para la semana 7, la estructura facial es más compleja e incluye fosas nasales, orejas externas y lentes (Figura\(\PageIndex{12}\)). Para la octava semana, la cabeza es casi tan grande como el resto del cuerpo del embrión, y todas las estructuras cerebrales principales están en su lugar. Los genitales externos son aparentes, pero en este punto, los embriones masculinos y femeninos son indistinguibles. El hueso comienza a reemplazar el cartílago en el esqueleto embrionario a través del proceso de osificación. Al final del periodo embrionario, el embrión mide aproximadamente 3 cm (1.2 pulgadas) de la corona a la grupa y pesa aproximadamente 8 g (0.25 oz).

    Figura\(\PageIndex{12}\): Embrión a las 7 Semanas. Un embrión al final de las 7 semanas de desarrollo tiene solo 10 mm de longitud, pero sus ojos en desarrollo, yemas de las extremidades y cola ya son visibles. (Este embrión se derivó de un embarazo ectópico). (crédito: Ed Uthman)
    Código QR que representa una URL
    Utilice esta herramienta interactiva para visualizar el proceso de embriogénesis desde la perspectiva del conceptus (panel izquierdo), así como el desarrollo fetal visto desde una sección transversal materna (panel derecho). ¿Se puede identificar cuándo ocurre la neurulación en el embrión?

    Revisión del Capítulo

    A medida que el cigoto viaja hacia el útero, sufre numerosas escisiones en las que el número de células se duplica (blastómeros). Al llegar al útero, el conceptus se ha convertido en una esfera de células fuertemente empaquetada llamada mórula, que luego se forma en un blastocisto que consiste en una masa celular interna dentro de una cavidad llena de líquido rodeada de trofoblastos. El blastocisto se implanta en la pared uterina, los trofoblastos se fusionan para formar un sincitiotrofoblasto y el conceptus está envuelto por el endometrio. Cuatro membranas embrionarias se forman para apoyar al embrión en crecimiento: el amnios, el saco vitelino, el alantois y el corión. Las vellosidades coriónicas del corión se extienden hacia el endometrio para formar la porción fetal de la placenta. La placenta suministra oxígeno y nutrientes al embrión en crecimiento; también elimina el dióxido de carbono y otros desechos metabólicos.

    Después de la implantación, las células embrionarias se someten a gastrulación, en la que se diferencian y se separan en un disco embrionario y establecen tres capas germinales primarias (endodermo, mesodermo y ectodermo). A través del proceso de plegamiento embrionario, el feto comienza a tomar forma. La neurulación inicia el proceso de desarrollo de estructuras del sistema nervioso central y la organogénesis establece el plan básico para todos los sistemas de órganos.

    Preguntas de Enlace Interactivo

    Vea esta película de lapso de tiempo de un conceptus a partir del día 3. ¿Cuál es la primera estructura que ves? ¿En qué momento de la película aparece por primera vez el blastocoel? ¿Qué evento ocurre al final de la película?

    Respuesta: La primera estructura mostrada es la mórula. El blastocoel aparece aproximadamente a los 20 segundos. La película termina con la eclosión del conceptus.

    Utilice esta herramienta interactiva para visualizar el proceso de embriogénesis desde la perspectiva del conceptus (panel izquierdo), así como el desarrollo fetal visto desde una sección transversal materna (panel derecho). ¿Se puede identificar cuándo ocurre la neurulación en el embrión?

    Respuesta: La neurulación comienza en la semana 4.

    Preguntas de revisión

    P. La escisión produce células hijas llamadas ________.

    A. trofoblastos

    B. blastocistos

    C. morulae

    D. blastómeros

    Respuesta: D

    P. El conceptus, al llegar al útero, primero ________.

    A. implantes

    B. divide

    C. se desintegra

    D. escotillas

    Respuesta: B

    P. La masa celular interna del blastocisto está destinada a convertirse en la ________.

    A. embrión

    B. trofoblasto

    C. vellosidades coriónicas

    D. placenta

    Respuesta: A

    P: ¿Qué capa germinal primaria dio origen a las células que finalmente se convirtieron en el sistema nervioso central?

    A. endodermo

    B. ectodermo

    C. acrosoma

    D. mesodermo

    Respuesta: B

    P: ¿Qué pasaría si el trofoblasto no secretara hCG al implantar el blastocisto?

    A. Las células no continuarían dividiéndose.

    B. El cuerpo lúteo continuaría produciendo progesterona y estrógeno.

    C. La menstruación sacaría el blastocisto del útero.

    D. La mucosa uterina no envolvería al blastocisto.

    Respuesta: C

    P. ¿Durante qué proceso envuelve el amnios al embrión?

    A. plegamiento embrionario

    B. gastrulación

    C. implantación

    D. Organogénesis

    Respuesta: A

    P. La placenta se forma a partir de ________.

    A. las células mesenquimales del embrión

    B. el endometrio de la madre solamente

    C. endometrio de la madre y membrana coriónica del embrión

    D. el endometrio de la madre y el cordón umbilical del embrión

    Respuesta: C

    Preguntas de Pensamiento Crítico

    P. Aproximadamente 3 semanas después de su último periodo menstrual, una mujer sexualmente activa experimenta un breve episodio de calambres abdominopélvicos y sangrado leve. ¿Cuál podría ser la explicación?

    Respuesta: El momento de esta molestia y sangrado sugiere que probablemente sea causado por la implantación del blastocisto en la pared uterina.

    P. La Junta de Alimentación y Nutrición del Instituto de Medicina recomienda que todas las mujeres que puedan quedar embarazadas consuman al menos 400 µg/día de folato de suplementos o alimentos fortificados. ¿Por qué?

    Respuesta: El folato, una de las vitaminas B, es importante para la formación saludable del tubo neural embrionario, que ocurre en las primeras semanas siguientes a la concepción, muchas veces antes de que una mujer se dé cuenta de que está embarazada. Un ambiente deficiente en folato aumenta el riesgo de un defecto del tubo neural, como espina bídifa, en el recién nacido.

    Glosario

    alantois
    embolsarse en forma de dedo del saco vitelino forma el conducto excretor primitivo del embrión; precursor de la vejiga urinaria
    amnios
    saco membranoso transparente que encierra al feto en desarrollo y se llena de líquido amniótico
    cavidad amniótica
    cavidad que se abre entre la masa celular interna y el trofoblasto; se desarrolla en amnios
    blastocoel
    cavidad llena de líquido del blastocisto
    blastocisto
    término para el conceptus en la etapa de desarrollo que consiste en aproximadamente 100 células conformadas en una masa celular interna que está destinada a convertirse en el embrión y un trofoblasto externo que está destinado a convertirse en las membranas fetales asociadas y placenta
    blastómero
    célula hija de un escote
    corion
    membrana que se desarrolla a partir del sincitiotrofoblasto, citotrofoblasto y mesodermo; rodea al embrión y forma la porción fetal de la placenta a través de las vellosidades coriónicas
    membrana coriónica
    precursor del corión; formas de células del mesodermo extraembrionarias
    vellosidades coriónicas
    proyecciones de la membrana coriónica que excavan en el endometrio y se desarrollan en la placenta
    escote
    forma de división celular mitótica en la que la célula se divide pero el volumen total permanece sin cambios; este proceso sirve para producir células cada vez más pequeñas
    conceptus
    etapa de preimplantación de un óvulo fecundado y sus membranas asociadas
    ectodermo
    capa germinal primaria que se desarrolla en los sistemas nervioso central y periférico, órganos sensoriales, epidermis, cabello y uñas
    embarazo ectópico
    implantación de un embrión fuera del útero
    embrión
    desarrollo humano durante las semanas 3—8
    plegamiento embrionario
    proceso por el cual un embrión se desarrolla a partir de un disco plano de células a una forma tridimensional que se asemeja a un cilindro
    endodermo
    capa germinal primaria que forma el tracto gastrointestinal, el hígado, el páncreas y los pulmones
    epiblasto
    capa superior de células del disco embrionario que se forma a partir de la masa celular interna; da lugar a las tres capas germinales
    feto
    desarrollo humano durante el tiempo desde el final del periodo embrionario (semana 9) hasta el nacimiento
    gastrulación
    proceso de migración celular y diferenciación en tres capas germinales primarias después de la escisión e implantación
    gestación
    en el desarrollo humano, el periodo requerido para el desarrollo embrionario y fetal en el útero; embarazo
    gonadotropina coriónica humana (hCG)
    hormona que dirige el cuerpo lúteo para sobrevivir, agrandar y continuar produciendo progesterona y estrógeno para suprimir la menstruación y asegurar un ambiente adecuado para el embrión en desarrollo
    hipoblast
    capa inferior de células del disco embrionario que se extienden hacia el blastocoel para formar el saco vitelino
    implantación
    proceso por el cual un blastocisto se incrusta en el endometrio uterino
    masa celular interna
    racimo de células dentro del blastocisto que está destinado a convertirse en el embrión
    mesodermo
    capa germinal primaria que se convierte en el esqueleto, los músculos, el tejido conectivo, el corazón, los vasos sanguíneos y los riñones
    mórula
    esfera apretada de blastómeros que ha llegado al útero pero que aún no se ha implantado
    placa neural
    capa engrosada de neuroepitelio que corre longitudinalmente a lo largo de la superficie dorsal de un embrión y da lugar a tejido del sistema nervioso
    pliegue neural
    borde elevado del surco neural
    tubo neural
    precursor de estructuras del sistema nervioso central, formado por la invaginación y separación del neuroepitelio
    neurulación
    proceso embrionario que establece el sistema nervioso central
    notocordio
    estructura derivada del mesodermo en forma de varilla que proporciona soporte para el crecimiento del feto
    organogénesis
    desarrollo de las estructuras rudimentarias de todos los órganos de un embrión a partir de las capas germinales
    placenta
    órgano que se forma durante el embarazo para nutrir al feto en desarrollo; también regula los desechos y el intercambio de gases entre la madre y el feto
    placenta previa
    la baja colocación del feto dentro del útero hace que la placenta cubra parcial o completamente la abertura del cuello uterino a medida que crece
    placentación
    formación de la placenta; completa a las semanas 14—16 del embarazo
    racha primitiva
    indentación a lo largo de la superficie dorsal del epiblasto a través de la cual las células migran para formar el endodermo y mesodermo durante la gastrulación
    somita
    uno de los bloques emparejados de tejido repetitivos ubicados a ambos lados de la notocorda en el embrión temprano
    sincitiotrofoblasto
    células superficiales del trofoblasto que se fusionan para formar un cuerpo multinucleado que digiere las células endometriales para asegurar firmemente el blastocisto a la pared uterina
    trofoblasto
    Cáscara llena de líquido de células escamosas destinadas a convertirse en vellosidades coriónicas, placenta y membranas fetales asociadas
    cordón umbilical
    conexión entre el conceptus en desarrollo y la placenta; transporta sangre desoxigenada y desechos del feto y devuelve nutrientes y oxígeno de la madre

    Colaboradores y Atribuciones

    yolk sac
    membrane associated with primitive circulation to the developing embryo; source of the first blood cells and germ cells and contributes to the umbilical cord structure
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