1.1: Los niveles celulares de organización
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Introducción
Después de estudiar este capítulo, podrás:
- Describir la estructura y función de la membrana celular, incluyendo su regulación de materiales dentro y fuera de la célula
- Describir las funciones de los distintos orgánulos citoplásmicos
- Explicar la estructura y el contenido del núcleo, así como el proceso de replicación del ADN
- Explicar el proceso por el cual una célula construye proteínas usando el código de ADN
- Enumerar las etapas del ciclo celular en orden, incluyendo los pasos de división celular en células somáticas
- Discutir cómo una célula se diferencia y se vuelve más especializada
- Enumerar las características morfológicas y fisiológicas de algunos tipos de células representativas en el cuerpo humano
Te desarrollaste de un solo óvulo fertilizado al complejo organismo que contiene billones de células que ves cuando te miras en un espejo. Durante este proceso de desarrollo, las células tempranas e indiferenciadas se diferencian y se especializan en su estructura y función. Estos diferentes tipos de células forman tejidos especializados que trabajan en concierto para realizar todas las funciones necesarias para el organismo vivo. Los biólogos celulares y del desarrollo estudian cómo la división continua de una sola célula conduce a tal complejidad y diferenciación.
Considera la diferencia entre una célula estructural en la piel y una célula nerviosa. Una célula estructural de la piel puede tener la forma de una placa plana (escamosa) y vivir solo por un corto tiempo antes de que sea derramada y reemplazada. Empacadas firmemente en filas y láminas, las células escamosas de la piel proporcionan una barrera protectora para las células y tejidos que se encuentran debajo. Una célula nerviosa, por otro lado, puede tener la forma de algo así como una estrella, enviando procesos largos de hasta un metro de longitud y puede vivir toda la vida del organismo. Con sus largos apéndices sinuosos, las células nerviosas pueden comunicarse entre sí y con otros tipos de células del cuerpo y enviar señales rápidas que informan al organismo sobre su entorno y le permiten interactuar con ese ambiente. Estas diferencias ilustran un tema muy importante que es consistente en todos los niveles organizacionales de la biología: la forma de una estructura es óptima para realizar funciones particulares asignadas a esa estructura. Ten en cuenta este tema mientras recorres el interior de una célula y te introducen en los diversos tipos de células del cuerpo.
Una responsabilidad primordial de cada célula es contribuir a la homeostasis. La homeostasis es un término utilizado en biología que se refiere a un estado dinámico de equilibrio dentro de parámetros que son compatibles con la vida. Por ejemplo, las células vivas requieren un ambiente a base de agua para sobrevivir, y existen diversos mecanismos físicos (anatómicos) y fisiológicos que mantienen húmedos a todos los billones de células vivas del cuerpo humano. Este es un aspecto de la homeostasis. Cuando un parámetro en particular, como la presión arterial o el contenido de oxígeno en la sangre, sale lo suficiente de la homeostasis (generalmente se vuelve demasiado alto o demasiado bajo), inevitablemente resulta una enfermedad o enfermedad, y a veces la muerte.
El concepto de una célula comenzó con observaciones microscópicas de tejido de corcho muerto por el científico Robert Hooke en 1665. Sin darse cuenta de su función o importancia, Hook acuñó el término “célula” a partir del parecido de las pequeñas subdivisiones en el corcho con las habitaciones que habitaban los monjes, llamadas celdas. Unos diez años después, Antonie van Leeuwenhoek se convirtió en la primera persona en observar células vivas y en movimiento bajo un microscopio. En el siglo que siguió, se desarrollaría la teoría de que las células representaban la unidad básica de la vida. Estos diminutos sacos llenos de líquido albergan componentes responsables de las miles de reacciones bioquímicas necesarias para que un organismo crezca y sobreviva. En este capítulo, conocerás los principales componentes y funciones de una célula prototípica, generalizada y descubrirás algunos de los diferentes tipos de células en el cuerpo humano.
La Membrana Celular
Al final de esta sección, podrás:
- Describir los componentes moleculares que componen la membrana celular
- Explicar las principales características y propiedades de la membrana celular
- Diferenciar entre materiales que pueden y no pueden difundir a través de la bicapa lipídica
- Comparar y contrastar diferentes tipos de transporte pasivo con el transporte activo, proporcionando ejemplos de cada
A pesar de las diferencias en estructura y función, todas las células vivas en organismos multicelulares tienen una membrana celular circundante. A medida que la capa externa de tu piel separa tu cuerpo de su entorno, la membrana celular (también conocida como membrana plasmática) separa el contenido interno de una célula de su entorno exterior. Esta membrana celular proporciona una barrera protectora alrededor de la célula y regula qué materiales pueden entrar o salir.
Estructura y Composición de la Membrana Celular
La membrana celular es una estructura extremadamente flexible compuesta principalmente por fosfolípidos espalda con espalda (una “bicapa”). También está presente el colesterol, lo que contribuye a la fluidez de la membrana, y existen diversas proteínas incrustadas dentro de la membrana que tienen una variedad de funciones.
Una sola molécula de fosfolípido tiene un grupo fosfato en un extremo, llamado “cabeza”, y dos cadenas lado a lado de ácidos grasos que componen las colas lipídicas (Figura 1. Estructura Fosfolípida). El grupo fosfato está cargado negativamente, haciendo que la cabeza sea polar e hidrófila, o “amante del agua”. Una molécula hidrofílica (o región de una molécula) es aquella que es atraída por el agua. Las cabezas de fosfato son atraídas por las moléculas de agua tanto de los ambientes extracelulares como intracelulares. Las colas lipídicas, por otro lado, están sin carga, o no polares, y son hidrófobas, o “temerosas del agua”. Una molécula hidrófoba (o región de una molécula) repele y es repelida por el agua. Algunas colas lipídicas consisten en ácidos grasos saturados y algunas contienen ácidos grasos insaturados. Esta combinación se suma a la fluidez de las colas que están constantemente en movimiento. Los fosfolípidos son, por tanto, moléculas anfipáticas. Una molécula anfipática es aquella que contiene tanto una región hidrófila como una hidrófoba. De hecho, el jabón funciona para eliminar las manchas de aceite y grasa porque tiene propiedades anfipáticas. La porción hidrófila puede disolverse en agua mientras que la porción hidrófoba puede atrapar grasa en micelas que luego se pueden lavar.
La membrana celular consiste en dos capas adyacentes de fosfolípidos. Las colas lipídicas de una capa se enfrentan a las colas lipídicas de la otra capa, reuniéndose en la interfaz de las dos capas. Las cabezas de fosfolípidos están orientadas hacia afuera, una capa expuesta al interior de la célula y una capa expuesta al exterior (Figura 2. Bicapa Fosfolípida). Debido a que los grupos fosfato son polares e hidrófilos, son atraídos por el agua en el fluido intracelular. El fluido intracelular (ICF) es el fluido interior de la célula. Los grupos fosfato también son atraídos por el fluido extracelular. El fluido extracelular (ECF) es el ambiente fluido fuera del recinto de la membrana celular. Líquido intersticial (IF) es el término que se le da al fluido extracelular no contenido dentro de los vasos sanguíneos. Debido a que las colas lipídicas son hidrofóbicas, se encuentran en la región interna de la membrana, excluyendo el líquido acuoso intracelular y extracelular de este espacio. La membrana celular tiene muchas proteínas, así como otros lípidos (como el colesterol), que están asociados con la bicapa fosfolipídica. Una característica importante de la membrana es que permanece fluida; los lípidos y proteínas en la membrana celular no están rígidamente bloqueados en su lugar.
Proteínas de membrana
La bicapa lipídica forma la base de la membrana celular, pero está rociada con diversas proteínas. Dos tipos diferentes de proteínas que se asocian comúnmente con la membrana celular son las proteínas integrales y la proteína periférica (Figura 3. Membrana Celular). Como su nombre indica, una proteína integral es una proteína que está incrustada en la membrana. Una proteína de canal es un ejemplo de una proteína integral que permite selectivamente que materiales particulares, como ciertos iones, pasen dentro o fuera de la célula.
Otro grupo importante de proteínas integrales son las proteínas de reconocimiento celular, que sirven para marcar la identidad de una célula para que pueda ser reconocida por otras células. Un receptor es un tipo de proteína de reconocimiento que puede unirse selectivamente a una molécula específica fuera de la célula, y esta unión induce una reacción química dentro de la célula. Un ligando es la molécula específica que se une y activa un receptor. Algunas proteínas integrales cumplen funciones duales como receptor y canal iónico. Un ejemplo de una interacción receptor-ligando son los receptores en las células nerviosas que se unen a neurotransmisores, como la dopamina. Cuando una molécula de dopamina se une a una proteína receptora de dopamina, se abre un canal dentro de la proteína transmembrana para permitir que ciertos iones fluyan hacia la célula.
Algunas proteínas integrales de membrana son glicoproteínas. Una glicoproteína es una proteína que tiene moléculas de carbohidratos unidas, las cuales se extienden hacia la matriz extracelular. Las etiquetas de carbohidratos unidas en las glicoproteínas ayudan en el reconocimiento celular. Los carbohidratos que se extienden desde las proteínas de membrana e incluso de algunos lípidos de membrana forman colectivamente el glicocáliz. El glicocáliz es un recubrimiento de apariencia borrosa alrededor de la célula formado a partir de glicoproteínas y otros carbohidratos unidos a la membrana celular. El glicocáliz puede tener diversos papeles. Por ejemplo, puede tener moléculas que permiten que la célula se una a otra célula, puede contener receptores para hormonas, o podría tener enzimas para descomponer los nutrientes. Los glicocalices que se encuentran en el cuerpo de una persona son productos de la composición genética de esa persona. Dan a cada uno de los billones de células del individuo la “identidad” de pertenencia al cuerpo de la persona. Esta identidad es la principal manera en que las células de defensa inmune de una persona “saben” no atacar a las propias células del cuerpo de la persona, pero también es la razón por la que los órganos donados por otra persona podrían ser rechazados.
Las proteínas periféricas se encuentran típicamente en la superficie interna o externa de la bicapa lipídica, pero también se pueden unir a la superficie interna o externa de una proteína integral. Estas proteínas suelen realizar una función específica para la célula. Algunas proteínas periféricas en la superficie de las células intestinales, por ejemplo, actúan como enzimas digestivas para descomponer los nutrientes a tamaños que pueden pasar a través de las células y al torrente sanguíneo.
Transporte a través de la membrana celular
Una de las grandes maravillas de la membrana celular es su capacidad para regular la concentración de sustancias dentro de la célula. Estas sustancias incluyen iones como Ca ++, Na +, K + y Cl —; nutrientes incluyendo azúcares, ácidos grasos y aminoácidos; y productos de desecho, particularmente dióxido de carbono (CO 2), que deben salir de la célula.
La estructura bicapa lipídica de la membrana proporciona el primer nivel de control. Los fosfolípidos están estrechamente empaquetados y la membrana tiene un interior hidrófobo. Esta estructura hace que la membrana sea selectivamente permeable. Una membrana que tiene permeabilidad selectiva permite que solo las sustancias que cumplan ciertos criterios pasen a través de ella sin ayuda. En el caso de la membrana celular, solo los materiales no polares relativamente pequeños pueden moverse a través de la bicapa lipídica (recuerde, las colas lipídicas de la membrana son no polares). Algunos ejemplos de estos son otros lípidos, gases de oxígeno y dióxido de carbono, y alcohol. Sin embargo, los materiales solubles en agua, como la glucosa, los aminoácidos y los electrolitos, necesitan algo de ayuda para cruzar la membrana porque son repelidos por las colas hidrófobas de la bicapa fosfolipídica. Todas las sustancias que se mueven a través de la membrana lo hacen por uno de dos métodos generales, los cuales se clasifican en función de si se requiere o no energía. El transporte pasivo es el movimiento de sustancias a través de la membrana sin el gasto de energía celular. En contraste, el transporte activo es el movimiento de sustancias a través de la membrana utilizando energía del trifosfato de adenosina (ATP).
Transporte Pasivo
Para entender cómo las sustancias se mueven pasivamente a través de una membrana celular, es necesario comprender los gradientes de concentración y difusión. Un gradiente de concentración es la diferencia en la concentración de una sustancia a través de un espacio. Las moléculas (o iones) se extenderán/difundirán desde donde están más concentradas hasta donde están menos concentradas hasta que se distribuyen por igual en ese espacio. (Cuando las moléculas se mueven de esta manera, se dice que bajan su gradiente de concentración). La difusión es el movimiento de partículas de un área de mayor concentración a un área de menor concentración. Un par de ejemplos comunes ayudarán a ilustrar este concepto. Imagina estar dentro de un baño cerrado. Si se rociara una botella de perfume, las moléculas de aroma se difundirían naturalmente desde el lugar donde dejaron la botella a todos los rincones del baño, y esta difusión continuaría hasta que no quede más gradiente de concentración. Otro ejemplo es una cucharada de azúcar colocada en una taza de té. Eventualmente el azúcar se difundirá por todo el té hasta que no quede gradiente de concentración. En ambos casos, si la habitación está más cálida o el té más caliente, la difusión se produce aún más rápido ya que las moléculas chocan entre sí y se extienden más rápido que a temperaturas más frías. Tener una temperatura corporal interna alrededor de 98.6 ° F, por lo tanto, también ayuda a la difusión de partículas dentro del cuerpo.
Siempre que exista una sustancia en mayor concentración en un lado de una membrana semipermeable, como las membranas celulares, cualquier sustancia que pueda bajar su gradiente de concentración a través de la membrana lo hará. Considera sustancias que pueden difundirse fácilmente a través de la bicapa lipídica de la membrana celular, como los gases oxígeno (O 2) y CO 2. O 2 generalmente se difunde en las células porque está más concentrado fuera de ellas, y el CO 2 normalmente se difunde fuera de las células porque está más concentrado dentro de ellas. Ninguno de estos ejemplos requiere energía alguna por parte de la célula, y por lo tanto utilizan el transporte pasivo para moverse a través de la membrana.
Antes de continuar, es necesario revisar los gases que pueden difundirse a través de una membrana celular. Debido a que las células consumen rápidamente el oxígeno durante el metabolismo, normalmente hay una concentración más baja de O 2 dentro de la célula que en el exterior. Como resultado, el oxígeno se difundirá desde el fluido intersticial directamente a través de la bicapa lipídica de la membrana y hacia el citoplasma dentro de la célula. Por otro lado, debido a que las células producen CO 2 como subproducto del metabolismo, las concentraciones de CO 2 se elevan dentro del citoplasma; por lo tanto, el CO 2 se moverá de la célula a través de la bicapa lipídica y hacia el líquido intersticial, donde su concentración es menor. Este mecanismo de moléculas que se mueven a través de una membrana celular desde el lado donde están más concentradas hasta el lado donde están menos concentradas es una forma de transporte pasivo llamada difusión simple (Figura 4. Difusión Simple a través de la Membrana Celular (Plasma)).
Las moléculas polares o iónicas grandes, que son hidrófilas, no pueden cruzar fácilmente la bicapa fosfolipídica. Moléculas polares muy pequeñas, como el agua, pueden cruzar por simple difusión debido a su pequeño tamaño. Los átomos cargados o moléculas de cualquier tamaño no pueden cruzar la membrana celular a través de una simple difusión, ya que las cargas son repelidas por las colas hidrofóbicas en el interior de la bicapa fosfolipídica. Los solutos disueltos en agua a ambos lados de la membrana celular tenderán a difundirse por sus gradientes de concentración, pero debido a que la mayoría de las sustancias no pueden pasar libremente a través de la bicapa lipídica de la membrana celular, su movimiento se restringe a canales proteicos y mecanismos de transporte especializados en membrana. La difusión facilitada es el proceso de difusión utilizado para aquellas sustancias que no pueden atravesar la bicapa lipídica debido a su tamaño, carga y/o polaridad (Figura 5. Difusión facilitada). Un ejemplo común de difusión facilitada es el movimiento de la glucosa hacia la célula, donde se utiliza para producir ATP. Aunque la glucosa puede estar más concentrada fuera de una célula, no puede cruzar la bicapa lipídica a través de una simple difusión porque es a la vez grande y polar. Para resolver esto, una proteína portadora especializada llamada el transportador de glucosa transferirá moléculas de glucosa a la célula para facilitar su difusión hacia adentro.
Como ejemplo, aunque los iones sodio (Na +) están altamente concentrados fuera de las células, estos electrolitos están cargados y no pueden pasar a través de la bicapa lipídica no polar de la membrana. Su difusión se ve facilitada por proteínas de membrana que forman canales de sodio (o “poros”), de manera que los iones Na + pueden bajar su gradiente de concentración desde el exterior de las células hasta el interior de las células. Hay muchos otros solutos que deben sufrir difusión facilitada para entrar en una célula, como los aminoácidos, o para salir de una célula, como los desechos. Debido a que la difusión facilitada es un proceso pasivo, no requiere gasto de energía por parte de la célula.
El agua también puede moverse libremente a través de la membrana celular de todas las células, ya sea a través de canales proteicos o deslizándose entre las colas lipídicas de la membrana misma. La ósmosis es la difusión del agua a través de una membrana semipermeable (Figura 6. Ósmosis).
El movimiento de las moléculas de agua no está regulado en sí mismo por las células, por lo que es importante que las células estén expuestas a un ambiente en el que la concentración de solutos fuera de las células (en el fluido extracelular) sea igual a la concentración de solutos dentro de las células (en el citoplasma). Se dice que dos soluciones que tienen la misma concentración de solutos son isotónicas (igual tensión). Cuando las células y sus ambientes extracelulares son isotónicos, la concentración de moléculas de agua es la misma fuera y dentro de las células, y las células mantienen su forma (y función) normales.
La ósmosis ocurre cuando hay un desequilibrio de solutos fuera de una célula versus dentro de la célula. Se dice que una solución que tiene una mayor concentración de solutos que otra solución es hipertónica, y las moléculas de agua tienden a difundirse en una solución hipertónica (Figura 7. Concentración de Soluciones). Las células en una solución hipertónica se marcharán a medida que el agua salga de la célula por ósmosis. Por el contrario, una solución que tiene una menor concentración de solutos que otra solución se dice que es hipotónica, y las moléculas de agua tienden a difundirse fuera de una solución hipotónica. Las células en una solución hipotónica tomarán demasiada agua y se hincharán, con el riesgo de estallar eventualmente. Un aspecto crítico de la homeostasis en los seres vivos es crear un ambiente interno en el que todas las células del cuerpo estén en una solución isotónica. Diversos sistemas de órganos, particularmente los riñones, trabajan para mantener esta homeostasis.
Otro mecanismo además de la difusión para transportar pasivamente materiales entre compartimentos es la filtración. A diferencia de la difusión de una sustancia desde donde está más concentrada a menos concentrada, la filtración utiliza un gradiente de presión hidrostática que empuja al fluido, y a los solutos dentro de él, de un área de mayor presión a un área de menor presión. La filtración es un proceso extremadamente importante en el cuerpo. Por ejemplo, el sistema circulatorio utiliza la filtración para mover el plasma y las sustancias a través del revestimiento endotelial de los capilares y hacia los tejidos circundantes, suministrando los nutrientes a las células. La presión de filtración en los riñones proporciona el mecanismo para eliminar los desechos del torrente sanguíneo.
Transporte Activo
Para todos los métodos de transporte descritos anteriormente, la celda no gasta energía. Las proteínas de membrana que ayudan en el transporte pasivo de sustancias lo hacen sin el uso de ATP. Durante el transporte activo, se requiere ATP para mover una sustancia a través de una membrana, a menudo con la ayuda de portadores de proteínas, y generalmente contra su gradiente de concentración.
Uno de los tipos más comunes de transporte activo involucra proteínas que sirven como bombas. La palabra “bomba” probablemente evoca pensamientos de usar energía para bombear el neumático de una bicicleta o una básquetbol. De manera similar, se requiere energía del ATP para que estas proteínas de membrana transporten sustancias —moléculas o iones— a través de la membrana, generalmente contra sus gradientes de concentración (desde un área de baja concentración hasta un área de alta concentración).
La bomba de sodio-potasio, que también se llama Na + /K + ATPasa, transporta el sodio fuera de una célula mientras mueve el potasio hacia la célula. La bomba Na + /K + es una bomba de iones importante que se encuentra en las membranas de muchos tipos de celdas. Estas bombas son particularmente abundantes en las células nerviosas, que están constantemente bombeando iones de sodio y tirando de iones de potasio para mantener un gradiente eléctrico a través de sus membranas celulares. Un gradiente eléctrico es una diferencia en la carga eléctrica a través de un espacio. En el caso de las células nerviosas, por ejemplo, el gradiente eléctrico existe entre el interior y el exterior de la célula, estando el interior cargado negativamente (alrededor de -70 mV) con respecto al exterior. El gradiente eléctrico negativo se mantiene debido a que cada bomba Na + /K + mueve tres iones Na + fuera de la célula y dos iones K + hacia la célula por cada molécula de ATP que se utiliza (Figura 8. Bomba de Sodio-Potasio). Este proceso es tan importante para las células nerviosas que representa la mayor parte de su uso de ATP.
Las bombas de transporte activo también pueden trabajar junto con otros sistemas de transporte activos o pasivos para mover sustancias a través de la membrana. Por ejemplo, la bomba de sodio-potasio mantiene una alta concentración de iones de sodio fuera de la célula. Por lo tanto, si la célula necesita iones sodio, todo lo que tiene que hacer es abrir un canal pasivo de sodio, ya que el gradiente de concentración de los iones de sodio los impulsará a difundirse en la célula. De esta manera, la acción de una bomba de transporte activa (la bomba de sodio-potasio) potencia el transporte pasivo de iones de sodio mediante la creación de un gradiente de concentración. Cuando el transporte activo alimenta el transporte de otra sustancia de esta manera, se denomina transporte activo secundario.
Los simporadores son transportadores activos secundarios que mueven dos sustancias en la misma dirección. Por ejemplo, el simportador de sodio-glucosa usa iones de sodio para “atraer” moléculas de glucosa a la célula. Debido a que las células almacenan glucosa para obtener energía, la glucosa se encuentra típicamente en una concentración más alta dentro de la célula que en el exterior. Sin embargo, debido a la acción de la bomba de sodio-potasio, los iones de sodio se difundirán fácilmente en la celda cuando se abra el simportador. La inundación de iones de sodio a través del simportador proporciona la energía que permite que la glucosa se mueva a través del simportador y hacia la célula, contra su gradiente de concentración.
Por el contrario, los antitransportadores son sistemas secundarios de transporte activo que transportan sustancias en direcciones opuestas. Por ejemplo, el antiportador de iones sodio-hidrógeno utiliza la energía de la inundación interna de iones de sodio para mover los iones de hidrógeno (H+) fuera de la célula. El antiportador de sodio-hidrógeno se utiliza para mantener el pH del interior de la célula.
Otras formas de transporte activo no involucran portadores de membrana. La endocitosis (introducir “dentro de la célula”) es el proceso de una célula que ingiere material envolviéndola en una porción de su membrana celular, y luego pellizcando esa porción de membrana (Figura 9. Tres Formas de Endocitosis). Una vez pellizcado, la porción de membrana y su contenido se convierte en una vesícula intracelular independiente. Una vesícula es un saco membranoso, un orgánulo esférico y hueco unido por una membrana bicapa lipídica. La endocitosis a menudo trae materiales a la célula que deben descomponerse o digerirse. La fagocitosis (“alimentación de células”) es la endocitosis de partículas grandes. Muchas células inmunes participan en la fagocitosis de patógenos invasores. Al igual que los pequeños Pac-men, su trabajo es patrullar los tejidos corporales en busca de materia no deseada, como invadir células bacterianas, fagocitarlas y digerirlas. A diferencia de la fagocitosis, la pinocitosis (“consumo de células”) lleva líquidos que contienen sustancias disueltas a una célula a través de vesículas de membrana.
La fagocitosis y la pinocitosis toman grandes porciones de material extracelular y, por lo general, no son altamente selectivas en las sustancias que aportan. Las células regulan la endocitosis de sustancias específicas a través de la endocitosis mediada por receptores. La endocitosis mediada por receptores es la endocitosis por una porción de la membrana celular que contiene muchos receptores que son específicos para una determinada sustancia. Una vez que los receptores de superficie han unido cantidades suficientes de la sustancia específica (el ligando del receptor), la célula endocitotizará la parte de la membrana celular que contiene los complejos receptor-ligando. El hierro, un componente requerido de la hemoglobina, es endocitosado por los glóbulos rojos de esta manera. El hierro se une a una proteína llamada transferrina en la sangre. Los receptores específicos de transferrina en las superficies de los glóbulos rojos se unen a las moléculas de hierro-transferrina, y la célula endocitosa los complejos receptor-ligando.
En contraste con la endocitosis, la exocitosis (extracción “de la célula”) es el proceso de un material exportador celular mediante transporte vesicular (Figura 10. Exocitosis). Muchas células fabrican sustancias que deben ser secretadas, como una fábrica que fabrica un producto para la exportación. Estas sustancias se empaquetan típicamente en vesículas unidas a la membrana dentro de la célula. Cuando la membrana de la vesícula se fusiona con la membrana celular, la vesícula libera su contenido en el líquido intersticial. La membrana vesicular se convierte entonces en parte de la membrana celular. Las células del estómago y páncreas producen y secretan enzimas digestivas mediante exocitosis (Figura 11. Productos enzimáticos de células pancreáticas). Las células endocrinas producen y secretan hormonas que se envían por todo el cuerpo, y ciertas células inmunes producen y secretan grandes cantidades de histamina, una sustancia química importante para las respuestas inmunitarias.
La fibrosis quística (FQ) afecta aproximadamente a 30,000 personas en Estados Unidos, con alrededor de 1,000 nuevos casos reportados cada año. La enfermedad genética es más conocida por su daño a los pulmones, causando dificultades respiratorias e infecciones pulmonares crónicas, pero también afecta al hígado, páncreas e intestinos. Hace apenas 50 años, el pronóstico para los niños nacidos con FQ era muy sombrío, una esperanza de vida rara vez superior a los 10 años. Hoy en día, con los avances en el tratamiento médico, muchos pacientes con FQ viven hasta los 30 años.
Los síntomas de la FQ son el resultado de un mal funcionamiento del canal iónico de la membrana llamado regulador de la conductancia transmembrana de la fibrosis quística, o CFTR. En personas sanas, la proteína CFTR es una proteína integral de membrana que transporta iones Cl — fuera de la célula. En una persona que tiene FQ, el gen para el CFTR está mutado, así, la célula fabrica una proteína de canal defectuosa que normalmente no se incorpora a la membrana, sino que es degradada por la célula.
El CFTR requiere ATP para funcionar, haciendo de su transporte Cl — una forma de transporte activo. Esta característica desconcertó a los investigadores durante mucho tiempo porque los iones Cl — en realidad están fluyendo por su gradiente de concentración cuando se transportan fuera de las células. El transporte activo generalmente bombea iones contra su gradiente de concentración, pero el CFTR presenta una excepción a esta regla.
En el tejido pulmonar normal, el movimiento de Cl —fuera de la célula mantiene un ambiente rico en Cl —, cargado negativamente inmediatamente fuera de la célula. Esto es particularmente importante en el revestimiento epitelial del sistema respiratorio. Las células epiteliales respiratorias secretan moco, que sirve para atrapar polvo, bacterias y otros desechos. Un cilio (plural = cilios) es uno de los apéndices similares a pelos que se encuentran en ciertas células. Los cilios en las células epiteliales mueven el moco y sus partículas atrapadas por las vías respiratorias lejos de los pulmones y hacia el exterior. Para poder moverse efectivamente hacia arriba, el moco no puede ser demasiado viscoso; más bien debe tener una consistencia fina y acuosa. El transporte de Cl — y el mantenimiento de un ambiente electronegativo fuera de la célula atraen iones positivos como Na + al espacio extracelular. La acumulación de iones Cl — y Na + en el espacio extracelular crea moco rico en solutos, que tiene una baja concentración de moléculas de agua. Como resultado, a través de la ósmosis, el agua se mueve de las células y la matriz extracelular al moco, “adelgazándolo”. Es así como, en un sistema respiratorio normal, la mucosidad se mantiene suficientemente diluida para ser impulsada fuera del sistema respiratorio.
Si el canal CFTR está ausente, los iones Cl — no se transportan fuera de la célula en números adecuados, evitando así que extraigan iones positivos. La ausencia de iones en el moco secretado resulta en la falta de un gradiente normal de concentración de agua. Por lo tanto, no hay presión osmótica que arrastre el agua hacia el moco. El moco resultante es espeso y pegajoso, y el epitelio ciliado no puede eliminarlo efectivamente del sistema respiratorio. Los pasadizos en los pulmones se bloquean con moco, junto con los escombros que transporta. Las infecciones bacterianas ocurren más fácilmente porque las células bacterianas no son transportadas de manera efectiva de los pulmones.
Revisión del Capítulo
La membrana celular proporciona una barrera alrededor de la célula, separando sus componentes internos del entorno extracelular. Está compuesto por una bicapa fosfolipídica, con “colas” lipídicas internas hidrofóbicas y “cabezas” de fosfato externas hidrofílicas. Diversas proteínas de membrana se encuentran dispersas por toda la bicapa, ambas insertadas dentro de ella y unidas a ella periféricamente. La membrana celular es selectivamente permeable, permitiendo que solo un número limitado de materiales se difunda a través de su bicapa lipídica. Todos los materiales que cruzan la membrana lo hacen mediante procesos de transporte pasivos (que no requieren energía) o activos (que requieren energía). Durante el transporte pasivo, los materiales se mueven por simple difusión o por difusión facilitada a través de la membrana, bajando su gradiente de concentración. El agua pasa a través de la membrana en un proceso de difusión llamado ósmosis. Durante el transporte activo, la energía se gasta para ayudar al movimiento del material a través de la membrana en una dirección contra su gradiente de concentración. El transporte activo puede realizarse con la ayuda de bombas de proteínas o mediante el uso de vesículas.
El citoplasma y los orgánulos celulares
Al final de esta sección podrás:
- Describir la estructura y función de los orgánulos celulares asociados al sistema endomembrano, incluyendo el retículo endoplásmico, aparato de Golgi y lisosomas
- Describir la estructura y función de mitocondrias y peroxisomas
- Explicar los tres componentes del citoesqueleto, incluyendo su composición y funciones
Ahora que has aprendido que la membrana celular rodea a todas las células, puedes sumergirte dentro de una célula humana prototípica para conocer sus componentes internos y sus funciones. Todas las células vivas en organismos multicelulares contienen un compartimento citoplásmico interno y un núcleo dentro del citoplasma. El citosol, la sustancia gelatinosa dentro de la célula, proporciona el medio fluido necesario para las reacciones bioquímicas. Las células eucariotas, incluyendo todas las células animales, también contienen diversos orgánulos celulares. Un orgánulo (“pequeño órgano”) es uno de varios tipos diferentes de cuerpos encerrados en la membrana en la célula, cada uno realizando una función única. Así como los diversos órganos corporales trabajan juntos en armonía para realizar todas las funciones de un ser humano, los muchos orgánulos celulares diferentes trabajan juntos para mantener la célula sana y realizar todas sus funciones importantes. Los orgánulos y el citosol, tomados en conjunto, componen el citoplasma de la célula. El núcleo es el orgánulo central de una célula, que contiene el ADN de la célula (Figura 1. Célula Humana Prototípica).
Organelos del Sistema Endomembrana
Un conjunto de tres orgánulos principales juntos forman un sistema dentro de la célula llamado sistema endomembrano. Estos orgánulos trabajan juntos para realizar diversos trabajos celulares, incluyendo la tarea de producir, empaquetar y exportar ciertos productos celulares. Los orgánulos del sistema endomembrano incluyen el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi y las vesículas.
Retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico (ER) es un sistema de canales que es continuo con la membrana nuclear (o “envoltura”) que cubre el núcleo y está compuesto por el mismo material de bicapa lipídica. La sala de emergencias puede considerarse como una serie de vías sinuosas similares a los canales de vías fluviales de Venecia. La sala de emergencias proporciona pasajes a lo largo de gran parte de la celda que funcionan en el transporte, la síntesis y el almacenamiento de materiales. La estructura sinuosa del RE da como resultado una gran superficie membranosa que soporta sus múltiples funciones (Figura 2. Retículo endoplásmico (ER)).
El retículo endoplásmico puede existir en dos formas: ER rugoso y RE liso. Estos dos tipos de ER realizan algunas funciones muy diferentes y se pueden encontrar en cantidades muy diferentes dependiendo del tipo de celda. Se llama ER rugosa (RER) porque su membrana está salpicada de gránulos incrustados, organelos llamados ribosomas, lo que le da al RER un aspecto lleno de baches. Un ribosoma es un orgánulo que sirve como sitio de síntesis de proteínas. Se compone de dos subunidades de ARN ribosómico que se envuelven alrededor del ARNm para iniciar el proceso de traducción, seguido de la síntesis de proteínas. Smooth ER (SER) carece de estos ribosomas.
Una de las principales funciones de la ER suave está en la síntesis de lípidos. El RE liso sintetiza fosfolípidos, el principal componente de las membranas biológicas, así como hormonas esteroides. Por esta razón, las células que producen grandes cantidades de tales hormonas, como las de los ovarios femeninos y los testículos masculinos, contienen grandes cantidades de ER suave. Además de la síntesis lipídica, el RE suave también secuestra (es decir, almacena) y regula la concentración de Ca 2+ celular, una función extremadamente importante en las células del sistema nervioso donde Ca 2+ es el desencadenante de la liberación de neurotransmisores. Además, la ER suave metaboliza algunos carbohidratos y desempeña un papel de desintoxicación, descomponiendo ciertas toxinas.
En contraste con la ER suave, el trabajo principal de la ER rugosa es la síntesis y modificación de proteínas destinadas a la membrana celular o a la exportación de la célula. Para esta síntesis proteica, muchos ribosomas se adhieren a la ER (dándole la apariencia tachonada de ER rugosa). Típicamente, una proteína se sintetiza dentro del ribosoma y se libera dentro del canal de la ER rugosa, donde se le pueden agregar azúcares (mediante un proceso llamado glicosilación) antes de que sea transportada dentro de una vesícula a la siguiente etapa en el proceso de envasado y envío: el aparato de Golgi.
El aparato de Golgi
El aparato de Golgi se encarga de clasificar, modificar y enviar los productos que provienen de la sala de emergencias rudas, al igual que una oficina de correos. El aparato de Golgi parece discos aplanados apilados, casi como pilas de panqueques de forma extraña. Al igual que la sala de emergencias, estos discos son membranosos. El aparato de Golgi tiene dos lados distintos, cada uno con un papel diferente. Un lado del aparato recibe productos en vesículas. Estos productos se clasifican a través del aparato, y luego se liberan por el lado opuesto después de ser reenvasados en nuevas vesículas. Si el producto va a ser exportado de la célula, la vesícula migra a la superficie celular y se fusiona a la membrana celular, y la carga es secretada (Figura 3. Aparato de Golgi).
Lisosomas
Algunos de los productos proteicos envasados por el Golgi incluyen enzimas digestivas que están destinadas a permanecer dentro de la célula para su uso en la descomposición de ciertos materiales. Las vesículas que contienen enzimas liberadas por el Golgi pueden formar nuevos lisosomas o fusionarse con lisosomas existentes. Un lisosoma es un orgánulo que contiene enzimas que descomponen y digieren componentes celulares innecesarios, como un orgánulo dañado. (Un lisosoma es similar a un equipo de demolición que derriba edificios viejos y poco sólidos en un vecindario). La autofagia (“autoalimentarse”) es el proceso de una célula que digiere sus propias estructuras. Los lisosomas también son importantes para descomponer material extraño. Por ejemplo, cuando ciertas células de defensa inmune (glóbulos blancos) fagocitan bacterias, la célula bacteriana es transportada a un lisosoma y digerida por las enzimas que están dentro. Como se podría imaginar, tales células fagocíticas de defensa contienen un gran número de lisosomas.
Bajo ciertas circunstancias, los lisosomas desempeñan una función más grandiosa y nefasta. En el caso de células dañadas o insalubres, los lisosomas pueden desencadenarse para que se abran y liberen sus enzimas digestivas en el citoplasma de la célula, matando a la célula. Este mecanismo de “autodestrucción” se llama autolisis, y hace que el proceso de muerte celular sea controlado (un mecanismo llamado “apoptosis”).
Organelos para la producción de energía y desintoxicación
Además de los trabajos realizados por el sistema endomembrano, la célula tiene muchas otras funciones importantes. Así como debes consumir nutrientes para proveerte de energía, también cada una de tus células debe absorber nutrientes, algunos de los cuales se convierten en energía química que puede ser utilizada para alimentar reacciones bioquímicas. Otra función importante de la célula es la desintoxicación. Los humanos toman todo tipo de toxinas del medio ambiente y también producen productos químicos nocivos como subproductos de los procesos celulares. Las células llamadas hepatocitos en el hígado desintoxican muchas de estas toxinas.
Mitocondrias
Una mitocondria (plural = mitocondrias) es un orgánulo membranoso en forma de frijol que es el “transformador de energía” de la célula. Las mitocondrias consisten en una membrana bicapa lipídica externa así como una membrana bicapa lipídica interna adicional (Figura 4. Mitocondrias). La membrana interna está altamente plegada en estructuras sinuosas con una gran superficie, llamadas cristae. Es a lo largo de esta membrana interna donde una serie de proteínas, enzimas y otras moléculas realizan las reacciones bioquímicas de la respiración celular. Estas reacciones convierten la energía almacenada en las moléculas de nutrientes (como la glucosa) en trifosfato de adenosina (ATP), que proporciona energía celular utilizable a la célula. Las células usan ATP constantemente, por lo que las mitocondrias están constantemente en el trabajo. Se requieren moléculas de oxígeno durante la respiración celular, razón por la cual debes inhalarla constantemente. Uno de los sistemas de órganos en el cuerpo que utiliza grandes cantidades de ATP es el sistema muscular porque se requiere ATP para sostener la contracción muscular. Como resultado, las células musculares están llenas de mitocondrias. Las células nerviosas también necesitan grandes cantidades de ATP para hacer funcionar sus bombas de sodio y potasio. Por lo tanto, una neurona individual estará cargada con más de mil mitocondrias. Por otro lado, una célula ósea, que no es tan metabólicamente activa, podría tener sólo un par de cientos de mitocondrias.
Peroxisomas
Al igual que los lisosomas, un peroxisoma es un orgánulo celular unido a membrana que contiene principalmente enzimas (Figura 5. Peroxisoma). Los peroxisomas realizan un par de funciones diferentes, incluyendo el metabolismo lipídico y la desintoxicación química. A diferencia de las enzimas digestivas que se encuentran en los lisosomas, las enzimas dentro de los peroxisomas sirven para transferir átomos de hidrógeno de diversas moléculas al oxígeno, produciendo peróxido de hidrógeno (H 2 O 2). De esta manera, los peroxisomas neutralizan venenos como el alcohol. Para apreciar la importancia de los peroxisomas, es necesario comprender el concepto de especies reactivas de oxígeno.
Las especies reactivas de oxígeno (ROS) como los peróxidos y los radicales libres son los productos altamente reactivos de muchos procesos celulares normales, incluyendo las reacciones mitocondriales que producen ATP y metabolismo del oxígeno. Los ejemplos de ROS incluyen el radical hidroxilo OH, H 2 O 2 y superóxido O 2 — O 2 —. Algunas ROS son importantes para ciertas funciones celulares, como los procesos de señalización celular y las respuestas inmunes contra sustancias extrañas. Los radicales libres son reactivos porque contienen electrones libres desapareados; pueden oxidar fácilmente otras moléculas en toda la célula, causando daño celular e incluso la muerte celular. Se cree que los radicales libres juegan un papel en muchos procesos destructivos en el cuerpo, desde el cáncer hasta la enfermedad de las arterias coronarias.
Los peroxisomas, por otro lado, supervisan las reacciones que neutralizan los radicales libres. Los peroxisomas producen grandes cantidades del H 2 O 2 tóxico en el proceso, pero los peroxisomas contienen enzimas que convierten H 2 O 2 en agua y oxígeno. Estos subproductos se liberan de manera segura en el citoplasma. Al igual que las plantas de tratamiento de aguas residuales en miniatura, los peroxisomas neutralizan las toxinas dañinas para que no causen estragos en las células. El hígado es el órgano principal responsable de desintoxicar la sangre antes de que viaje por todo el cuerpo, y las células hepáticas contienen un número excepcionalmente alto de peroxisomas.
Mecanismos de defensa como la desintoxicación dentro del peroxisoma y ciertos antioxidantes celulares sirven para neutralizar muchas de estas moléculas. Algunas vitaminas y otras sustancias, que se encuentran principalmente en frutas y verduras, tienen propiedades antioxidantes. Los antioxidantes funcionan al ser oxidados ellos mismos, deteniendo las cascadas de reacción destructivas iniciadas por los radicales libres. Sin embargo, a veces las ROS se acumulan más allá de la capacidad de tales defensas.
El estrés oxidativo es el término utilizado para describir el daño a los componentes celulares causado por ROS. Debido a sus característicos electrones desapareados, las ROS pueden desencadenar reacciones en cadena donde eliminan electrones de otras moléculas, que luego se oxidan y reaccionan, y hacen lo mismo con otras moléculas, provocando una reacción en cadena. Las ROS pueden causar daño permanente a los lípidos celulares, proteínas, carbohidratos y ácidos nucleicos. El ADN dañado puede provocar mutaciones genéticas e incluso cáncer. Una mutación es un cambio en la secuencia de nucleótidos en un gen dentro del ADN de una célula, alterando potencialmente la proteína codificada por ese gen. Otras enfermedades que se cree que son desencadenadas o exacerbadas por las ROS incluyen la enfermedad de Alzheimer, las enfermedades cardiovasculares, la diabetes, la enfermedad de Parkinson, la artritis, la enfermedad de Huntington y la esquizofrenia, entre muchas otras. Es de destacar que estas enfermedades están en gran parte relacionadas con la edad. Muchos científicos creen que el estrés oxidativo es un importante contribuyente al proceso de envejecimiento.
La teoría de los radicales libres sobre el envejecimiento se propuso originalmente en la década de 1950, y sigue siendo objeto de debate. En términos generales, la teoría de los radicales libres del envejecimiento sugiere que el daño celular acumulado por el estrés oxidativo contribuye a los efectos fisiológicos y anatómicos del envejecimiento. Hay dos versiones significativamente diferentes de esta teoría: una afirma que el proceso de envejecimiento en sí es resultado del daño oxidativo, y la otra afirma que el daño oxidativo causa enfermedades y trastornos relacionados con la edad. Esta última versión de la teoría es más aceptada que la primera. Sin embargo, muchas líneas de evidencia sugieren que el daño oxidativo sí contribuye al proceso de envejecimiento. Las investigaciones han demostrado que reducir el daño oxidativo puede resultar en una vida útil más larga en ciertos organismos como levaduras, gusanos y moscas de la fruta. Por el contrario, el aumento del daño oxidativo puede acortar la vida útil de ratones y gusanos. Curiosamente, se ha demostrado que una manipulación llamada restricción calórica (que restringe moderadamente la ingesta calórica) aumenta la esperanza de vida en algunos animales de laboratorio. Se cree que este incremento se debe al menos en parte a una reducción del estrés oxidativo. Sin embargo, un estudio a largo plazo de primates con restricción calórica no mostró aumento en su vida útil. Se requerirá una gran cantidad de investigación adicional para comprender mejor el vínculo entre las especies reactivas de oxígeno y el envejecimiento.
El citoesqueleto
Al igual que el esqueleto óseo sostiene estructuralmente el cuerpo humano, el citoesqueleto ayuda a las células a mantener su integridad estructural. El citoesqueleto es un grupo de proteínas fibrosas que proporcionan soporte estructural a las células, pero esta es sólo una de las funciones del citoesqueleto. Los componentes citoesqueléticos también son críticos para la motilidad celular, la reproducción celular y el transporte de sustancias dentro de la célula.
El citoesqueleto forma una compleja red filiforme a lo largo de la célula compuesta por tres tipos diferentes de filamentos a base de proteínas: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos (Figura 6. Los Tres Componentes del Citoesqueleto). El más grueso de los tres es el microtúbulo, un filamento estructural compuesto por subunidades de una proteína llamada tubulina. Los microtúbulos mantienen la forma y estructura celular, ayudan a resistir la compresión de la célula y juegan un papel en el posicionamiento de los orgánulos dentro de la célula. Los microtúbulos también conforman dos tipos de apéndices celulares importantes para el movimiento: cilios y flagelos. Los cilios se encuentran en muchas células del cuerpo, incluidas las células epiteliales que recubren las vías respiratorias del sistema respiratorio. Los cilios se mueven rítmicamente; golpean constantemente, moviendo materiales de desecho como polvo, moco y bacterias hacia arriba a través de las vías respiratorias, lejos de los pulmones y hacia la boca. Al batir los cilios en las células de las trompas de Falopio femeninas, los óvulos se mueven desde el ovario hacia el útero. Un flagelo (plural = flagelos) es un apéndice más grande que un cilio y especializado para la locomoción celular. La única célula flagelada en los humanos es el espermatozoide que debe impulsarse hacia los óvulos femeninos.
Una función muy importante de los microtúbulos es establecer los caminos (algo así como vías de ferrocarril) a lo largo de los cuales se puede extraer el material genético (un proceso que requiere ATP) durante la división celular, de manera que cada nueva célula hija reciba el conjunto apropiado de cromosomas. Dos estructuras cortas e idénticas de microtúbulos llamadas centriolos se encuentran cerca del núcleo de las células. Un centriolo puede servir como punto de origen celular para microtúbulos que se extienden hacia afuera como cilios o flagelos o puede ayudar con la separación del ADN durante la división celular. Los microtúbulos crecen a partir de los centriolos agregando más subunidades de tubulina, como agregar eslabones adicionales a una cadena.
A diferencia de los microtúbulos, el microfilamento es un tipo de filamento citoesquelético más delgado (ver Figura 6. Los Tres Componentes del Citoesqueleto (b)). La actina, una proteína que forma cadenas, es el componente principal de estos microfilamentos. Las fibras de actina, cadenas retorcidas de filamentos de actina, constituyen un gran componente del tejido muscular y, junto con la proteína miosina, son responsables de la contracción muscular. Al igual que los microtúbulos, los filamentos de actina son cadenas largas de subunidades individuales (llamadas subunidades de actina). En las células musculares, estas largas hebras de actina, llamadas filamentos delgados, son “estiradas” por filamentos gruesos de la proteína miosina para contraer la célula.
La actina también tiene un papel importante durante la división celular. Cuando una célula está a punto de dividirse por la mitad durante la división celular, los filamentos de actina trabajan con miosina para crear un surco de escisión que eventualmente divide la célula por el medio, formando dos nuevas células a partir de la célula original.
El filamento citoesquelético final es el filamento intermedio. Como su nombre indicaría, un filamento intermedio es un filamento intermedio en espesor entre los microtúbulos y microfilamentos (ver Figura 6. Los Tres Componentes del Citoesqueleto (c)). Los filamentos intermedios están formados por largas subunidades fibrosas de una proteína llamada queratina que se enrollan juntas como los hilos que componen una cuerda. Los filamentos intermedios, en concierto con los microtúbulos, son importantes para mantener la forma y estructura celular. A diferencia de los microtúbulos, que resisten la compresión, los filamentos intermedios resisten la tensión, las fuerzas que separan las células. Son muchos los casos en los que las células son propensas a la tensión, como cuando las células epiteliales de la piel se comprimen, tirándolas en diferentes direcciones. Los filamentos intermedios ayudan a anclar orgánulos juntos dentro de una célula y también enlazan las células con otras células formando uniones especiales de célula a célula.
Revisión del Capítulo
El ambiente interno de una célula viva está formado por una sustancia líquida, gelatinosa llamada citosol, que consiste principalmente en agua, pero también contiene diversos nutrientes disueltos y otras moléculas. La célula contiene una matriz de orgánulos celulares, cada uno realizando una función única y ayudando a mantener la salud y actividad de la célula. El citosol y los orgánulos juntos componen el citoplasma de la célula. La mayoría de los orgánulos están rodeados por una membrana lipídica similar a la membrana celular de la célula. El retículo endoplásmico (ER), el aparato de Golgi y los lisosomas comparten una conectividad funcional y se conocen colectivamente como el sistema endomembrano. Hay dos tipos de ER: lisa y rugosa. Mientras que la ER suave realiza muchas funciones, incluida la síntesis de lípidos y el almacenamiento de iones, la ER aproximada es principalmente responsable de la síntesis de proteínas usando sus ribosomas asociados. La ER áspera envía proteínas recién hechas al aparato de Golgi donde se modifican y empaquetan para su entrega a diversas ubicaciones dentro o fuera de la célula. Algunos de estos productos proteicos son enzimas destinadas a descomponer el material no deseado y se empaquetan como lisosomas para su uso dentro de la célula.
Las células también contienen mitocondrias y peroxisomas, que son los orgánulos responsables de producir el suministro de energía de la célula y desintoxicar ciertos químicos, respectivamente. Las reacciones bioquímicas dentro de las mitocondrias transforman las moléculas portadoras de energía en la forma utilizable de energía celular conocida como ATP. Los peroxisomas contienen enzimas que transforman sustancias nocivas como los radicales libres en oxígeno y agua. Las células también contienen un “esqueleto” miniaturizado de filamentos proteicos que se extienden por todo su interior. Tres tipos diferentes de filamentos componen este citoesqueleto (en orden de grosor creciente): microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos. Cada componente citoesquelético realiza funciones únicas, así como proporciona un marco de apoyo para la célula.
El núcleo y la replicación del ADN
Al final de esta sección podrás:
- Describir la estructura y características de la membrana nuclear
- Enumerar los contenidos del núcleo
- Explicar la organización de la molécula de ADN dentro del núcleo
- Describir el proceso de replicación del ADN
El núcleo es el más grande y prominente de los orgánulos de una célula (Figura 1. El Núcleo). El núcleo generalmente se considera el centro de control de la célula porque almacena todas las instrucciones genéticas para la fabricación de proteínas. Curiosamente, algunas células del cuerpo, como las células musculares, contienen más de un núcleo (Figura 3. Glóbulos Rojos Extruyendo Su Núcleo), que se conoce como multinucleado. Otras células, como los glóbulos rojos de mamíferos (RBC), no contienen núcleos en absoluto. Los RBC expulsan sus núcleos a medida que maduran, dejando espacio para el gran número de moléculas de hemoglobina que transportan oxígeno por todo el cuerpo (Figura 3. Glóbulos Rojos Extruyendo Su Núcleo). Sin núcleos, la vida útil de los RBC es corta, por lo que el cuerpo debe producir nuevos constantemente.
Dentro del núcleo se encuentra el plano que dicta todo lo que hará una célula y todos los productos que fabricará. Esta información se almacena dentro del ADN. El núcleo envía “comandos” a la célula a través de mensajeros moleculares que traducen la información del ADN. Cada célula de tu cuerpo (con la excepción de las células germinales) contiene el conjunto completo de tu ADN. Cuando una célula se divide, el ADN debe duplicarse para que cada nueva célula reciba un complemento completo de ADN. En la siguiente sección se explorará la estructura del núcleo y su contenido, así como el proceso de replicación del ADN.
Organización del Núcleo y su ADN
Como la mayoría de los otros orgánulos celulares, el núcleo está rodeado por una membrana llamada envoltura nuclear. Esta cubierta membranosa consiste en dos bicapas lipídicas adyacentes con un delgado espacio fluido entre ellas. Abarcando estas dos bicapas están los poros nucleares. Un poro nuclear es un pequeño pasaje para el paso de proteínas, ARN y solutos entre el núcleo y el citoplasma. Las proteínas llamadas complejos de poros que recubren los poros nucleares regulan el paso de materiales dentro y fuera del núcleo.
Dentro de la envoltura nuclear hay un nucleoplasma similar a un gel con solutos que incluyen los componentes básicos de los ácidos nucleicos. También puede haber una masa de tinción oscura a menudo visible bajo un simple microscopio óptico, llamado nucleolo (plural = nucleolos). El nucleolo es una región del núcleo que se encarga de fabricar el ARN necesario para la construcción de ribosomas. Una vez sintetizadas, las subunidades ribosómicas recién hechas salen del núcleo de la célula a través de los poros nucleares.
Las instrucciones genéticas que se utilizan para construir y mantener un organismo están dispuestas de manera ordenada en hebras de ADN. Dentro del núcleo se encuentran hilos de cromatina compuestos por ADN y proteínas asociadas (Figura 4. Macroestructura del ADN). A lo largo de los hilos de cromatina, el ADN se envuelve alrededor de un conjunto de proteínas histonas. Un nucleosoma es un complejo único de ADN e histona envuelto. Múltiples nucleosomas a lo largo de toda la molécula de ADN aparecen como un collar de cuentas, en el que la cadena es el ADN y las perlas son las histonas asociadas. Cuando una célula está en proceso de división, la cromatina se condensa en cromosomas, para que el ADN pueda transportarse de manera segura a las “células hijas”. El cromosoma está compuesto por ADN y proteínas; es la forma condensada de la cromatina. Se estima que los humanos tienen casi 22 mil genes distribuidos en 46 cromosomas.
Replicación de ADN
Para que un organismo crezca, desarrolle y mantenga su salud, las células deben reproducirse dividiéndose para producir dos nuevas células hijas, cada una con el complemento completo de ADN que se encuentra en la célula original. Todos los días se producen miles de millones de nuevas células en un humano adulto. Solo muy pocos tipos de células en el cuerpo no se dividen, incluidas las células nerviosas, las fibras del músculo esquelético y las células del músculo cardíaco. El tiempo de división de diferentes tipos de células varía. Las células epiteliales de la piel y el revestimiento gastrointestinal, por ejemplo, se dividen con mucha frecuencia para reemplazar aquellas que constantemente se frotan de la superficie por fricción.
Una molécula de ADN está compuesta por dos hebras que se “complementan” entre sí en el sentido de que las moléculas que componen las hebras encajan entre sí y se unen entre sí, creando una molécula bicatenaria que se parece mucho a una escalera larga y retorcida. Cada riel lateral de la escalera de ADN está compuesto por grupos alternos de azúcar y fosfato (Figura 5. Estructura Molecular del ADN). Los dos lados de la escalera no son idénticos, sino complementarios. Estas dos cadenas principales están unidas entre sí a través de pares de bases sobresalientes, formando cada par unido un “peldaño” o travesaño. Las cuatro bases de ADN son adenina (A), timina (T), citosina (C) y guanina (G). Por su forma y carga, las dos bases que componen un par siempre se unen entre sí. La adenina siempre se une a la timina, y la citosina siempre se une a la guanina. La secuencia particular de bases a lo largo de la molécula de ADN determina el código genético. Por lo tanto, si se separaran las dos cadenas complementarias de ADN, se podría inferir el orden de las bases en una hebra a partir de las bases en la otra, cadena complementaria. Por ejemplo, si una cadena tiene una región con la secuencia AGTGCCT, entonces la secuencia de la cadena complementaria sería TCACGGA.
La replicación del ADN es la copia del ADN que ocurre antes de que pueda tener lugar la división celular. Después de mucho debate y experimentación, el método general de replicación del ADN fue deducido en 1958 por dos científicos en California, Matthew Meselson y Franklin Stahl. Este método se ilustra en la Figura 6. (Replicación de ADN) y se describen a continuación.
Etapa 2: Alargamiento. Cada hebra se convierte en una plantilla a lo largo de la cual se construye una nueva hebra complementaria. La ADN polimerasa aporta las bases correctas para complementar la cadena molde, sintetizando una nueva cadena base por base. Una ADN polimerasa es una enzima que agrega nucleótidos libres al extremo de una cadena de ADN, haciendo una nueva doble cadena. Esta hebra en crecimiento continúa construyéndose hasta que ha complementado completamente la hebra plantilla.
Etapa 3: Terminación. Una vez que las dos cadenas originales están unidas a sus propias cadenas complementarias terminadas, se detiene la replicación del ADN y se completan las dos nuevas moléculas de ADN idénticas.
Cada nueva molécula de ADN contiene una hebra de la molécula original y una hebra recién sintetizada. El término para este modo de replicación es “semiconservativo”, porque la mitad de la molécula de ADN original se conserva en cada nueva molécula de ADN. Este proceso continúa hasta que se replica todo el genoma de la célula, todo el complemento del ADN de un organismo. Como se podría imaginar, es muy importante que la replicación del ADN se lleve a cabo precisamente para que las nuevas células en el cuerpo contengan exactamente el mismo material genético que sus células parentales. Los errores cometidos durante la replicación del ADN, como la adición accidental de un nucleótido inapropiado, tienen el potencial de hacer que un gen sea disfuncional o inútil. Afortunadamente, existen mecanismos para minimizar tales errores. Un proceso de corrección de ADN cuenta con la ayuda de enzimas especiales que escanean la molécula recién sintetizada en busca de errores y los corrigen. Una vez que se completa el proceso de replicación del ADN, la célula está lista para dividirse. Explorarás el proceso de división celular más adelante en el capítulo.
Revisión del Capítulo
El núcleo es el centro de mando de la célula, conteniendo las instrucciones genéticas para todos los materiales que una célula hará (y así todas sus funciones que pueda realizar). El núcleo está encerrado dentro de una membrana de dos bicapas lipídicas interconectadas, lado a lado. Esta envoltura nuclear está tachonada de poros revestidos de proteínas que permiten que los materiales sean traficados dentro y fuera del núcleo. El núcleo contiene uno o más nucleolos, que sirven como sitios para la síntesis de ribosomas. El núcleo alberga el material genético de la célula: el ADN. El ADN se encuentra normalmente como una estructura poco contenida llamada cromatina dentro del núcleo, donde se enrolla y se asocia con una variedad de proteínas histonas. Cuando una célula está a punto de dividirse, la cromatina se enrolla fuertemente y se condensa para formar cromosomas.
Hay un charco de células que se dividen constantemente dentro de tu cuerpo. El resultado son miles de millones de nuevas células que se crean cada día. Antes de que cualquier célula esté lista para dividirse, debe replicar su ADN para que cada nueva célula hija reciba una copia exacta del genoma del organismo. Una variedad de enzimas se alistan durante la replicación del ADN. Estas enzimas desenrollan la molécula de ADN, separan las dos cadenas y ayudan con la construcción de cadenas complementarias a lo largo de cada hebra parental. Las cadenas de ADN originales sirven como plantillas a partir de las cuales se determina y sintetiza la secuencia de nucleótidos de las nuevas cadenas. Cuando se completa la replicación, existen dos moléculas de ADN idénticas. Cada uno contiene una hebra original y una hebra complementaria recién sintetizada.
Síntesis de Proteínas
Al final de esta sección podrás:
- Explicar cómo el código genético almacenado dentro del ADN determina la proteína que se formará
- Describir el proceso de transcripción
- Describir el proceso de traducción
- Discutir la función de los ribosomas
Se mencionó anteriormente que el ADN proporciona un “plano” para la estructura celular y fisiología. Esto se refiere al hecho de que el ADN contiene la información necesaria para que la célula construya un tipo de molécula muy importante: la proteína. La mayoría de los componentes estructurales de la célula están compuestos, al menos en parte, por proteínas y prácticamente todas las funciones que realiza una célula se completan con la ayuda de proteínas. Una de las clases de proteínas más importantes son las enzimas, que ayudan a acelerar las reacciones bioquímicas necesarias que tienen lugar dentro de la célula. Algunas de estas reacciones bioquímicas críticas incluyen la construcción de moléculas más grandes a partir de componentes más pequeños (como ocurre durante la replicación del ADN o la síntesis de microtúbulos) y la descomposición de moléculas más grandes en componentes más pequeños (como cuando se recolecta energía química de moléculas de nutrientes). Cualquiera que sea el proceso celular, es casi seguro que involucrará proteínas. Así como el genoma de la célula describe su complemento completo de ADN, el proteoma de una célula es su complemento completo de proteínas. La síntesis de proteínas comienza con los genes. Un gen es un segmento funcional de ADN que proporciona la información genética necesaria para construir una proteína. Cada gen en particular proporciona el código necesario para construir una proteína particular. La expresión génica, que transforma la información codificada en un gen en un producto génico final, en última instancia dicta la estructura y función de una célula al determinar qué proteínas se elaboran.
La interpretación de los genes funciona de la siguiente manera. Recordemos que las proteínas son polímeros, o cadenas, de muchos bloques de construcción de aminoácidos. La secuencia de bases en un gen (es decir, su secuencia de nucleótidos A, T, C, G) se traduce en una secuencia de aminoácidos. Un triplete es una sección de tres bases de ADN en una fila que codifica para un aminoácido específico. Similar a la forma en que el código de tres letras d-o-g señala la imagen de un perro, el código base de ADN de tres letras señala el uso de un aminoácido en particular. Por ejemplo, el triplete de ADN CAC (citosina, adenina y citosina) especifica el aminoácido valina. Por lo tanto, un gen, que está compuesto por múltiples tripletes en una secuencia única, proporciona el código para construir una proteína completa, con múltiples aminoácidos en la secuencia apropiada (Figura 1. El Código Genético). El mecanismo por el cual las células convierten el código de ADN en un producto proteico es un proceso de dos etapas, con una molécula de ARN como intermedio.
Del ADN al ARN: Transcripción
El ADN se aloja dentro del núcleo, y la síntesis de proteínas tiene lugar en el citoplasma, por lo que debe haber algún tipo de mensajero intermedio que abandone el núcleo y gestione la síntesis de proteínas. Este mensajero intermedio es el ARN mensajero (ARNm), un ácido nucleico monocatenario que lleva una copia del código genético de un solo gen fuera del núcleo y hacia el citoplasma donde se utiliza para producir proteínas.
Hay varios tipos diferentes de ARN, cada uno con diferentes funciones en la célula. La estructura del ARN es similar a la del ADN con algunas pequeñas excepciones. Por un lado, a diferencia del ADN, la mayoría de los tipos de ARN, incluido el ARNm, son monocatenarios y no contienen cadena complementaria. Segundo, el azúcar ribosa en el ARN contiene un átomo de oxígeno adicional en comparación con el ADN. Finalmente, en lugar de la base timina, el ARN contiene la base uracilo. Esto significa que la adenina siempre se emparejará con uracilo durante el proceso de síntesis de proteínas.
La expresión génica comienza con el proceso llamado transcripción, que es la síntesis de una cadena de ARNm que es complementaria al gen de interés. Este proceso se llama transcripción porque el ARNm es como una transcripción, o copia, del código de ADN del gen. La transcripción comienza de una manera algo parecida a la replicación del ADN, en que una región del ADN se desenrolla y las dos cadenas se separan, sin embargo, solo esa pequeña porción del ADN se dividirá. Los tripletes dentro del gen en esta sección de la molécula de ADN se utilizan como molde para transcribir la cadena complementaria de ARN (Figura 2. Transcripción: de ADN a ARNm). Un codón es una secuencia de ARNm de tres bases, así llamada porque codifican directamente aminoácidos. Al igual que la replicación del ADN, hay tres etapas para la transcripción: iniciación, elongación y terminación.
Etapa 2: Alargamiento. La transcripción comienza cuando la ARN polimerasa desenrolla el segmento de ADN. Una cadena, denominada cadena codificante, se convierte en el molde con los genes a codificar. Luego, la polimerasa alinea el ácido nucleico correcto (A, C, G o U) con su base complementaria en la cadena codificante del ADN. La ARN polimerasa es una enzima que agrega nuevos nucleótidos a una cadena creciente de ARN. Este proceso construye una cadena de ARNm.
Etapa 3: Terminación. Cuando la polimerasa ha llegado al final del gen, uno de los tres tripletes específicos (UAA, UAG o UGA) codifica una señal de “parada”, que activa las enzimas para terminar la transcripción y liberar el transcrito de ARNm.
Antes de que la molécula de ARNm abandone el núcleo y proceda a la síntesis de proteínas, se modifica de varias maneras. Por esta razón, a menudo se le llama pre-ARNm en esta etapa. Por ejemplo, su ADN, y por lo tanto el ARNm complementario, contiene regiones largas llamadas regiones no codificantes que no codifican aminoácidos. Su función sigue siendo un misterio, pero el proceso llamado splicing elimina estas regiones no codificantes del transcrito pre-ARNm (Figura 3. Empalmar ADN). Un spliceosoma, una estructura compuesta por varias proteínas y otras moléculas, se une al ARNm y “empalmes” o corta las regiones no codificantes. El segmento eliminado de la transcripción se llama intrón. Los exones restantes se pegan juntos. Un exón es un segmento de ARN que permanece después del corte y empalme. Curiosamente, algunos intrones que se eliminan del ARNm no siempre son no codificantes. Cuando se cortan y empalman diferentes regiones codificantes del ARNm, eventualmente resultarán diferentes variaciones de la proteína, con diferencias en estructura y función. Este proceso da como resultado una variedad mucho mayor de posibles proteínas y funciones proteicas. Cuando el transcrito de ARNm está listo, viaja fuera del núcleo y entra en el citoplasma.
Del ARN a la proteína: Traducción
Al igual que traducir un libro de un idioma a otro, los codones de una hebra de ARNm deben traducirse al alfabeto de aminoácidos de las proteínas. La traducción es el proceso de sintetizar una cadena de aminoácidos llamada polipéptido. La traducción requiere dos grandes ayudas: primero, un “traductor”, la molécula que llevará a cabo la traducción, y segundo, un sustrato sobre el que la cadena de ARNm se traduce en una nueva proteína, como el “escritorio” del traductor. Ambos requisitos son cumplidos por otros tipos de ARN. El sustrato sobre el que tiene lugar la traducción es el ribosoma.
Recuerde que muchos de los ribosomas de una célula se encuentran asociados con la ER áspera, y llevan a cabo la síntesis de proteínas destinadas al aparato de Golgi. El ARN ribosómico (ARNr) es un tipo de ARN que, junto con las proteínas, compone la estructura del ribosoma. Los ribosomas existen en el citoplasma como dos componentes distintos, una subunidad pequeña y una subunidad grande. Cuando una molécula de ARNm está lista para ser traducida, las dos subunidades se unen y se unen al ARNm. El ribosoma proporciona un sustrato para la traducción, reuniendo y alineando la molécula de ARNm con los “traductores” moleculares que deben descifrar su código.
El otro requisito importante para la síntesis de proteínas son las moléculas traductoras que físicamente “leen” los codones de ARNm. El ARN de transferencia (ARNt) es un tipo de ARN que transporta los aminoácidos correspondientes apropiados al ribosoma, y une cada nuevo aminoácido al último, construyendo la cadena polipeptídica uno por uno. Así, el ARNt transfiere aminoácidos específicos del citoplasma a un polipéptido en crecimiento. Las moléculas de ARNt deben ser capaces de reconocer los codones en el ARNm y emparejarlos con el aminoácido correcto. El ARNt se modifica para esta función. En un extremo de su estructura hay un sitio de unión para un aminoácido específico. En el otro extremo hay una secuencia de bases que coincide con el codón especificando su aminoácido particular. Esta secuencia de tres bases en la molécula de ARNt se denomina anticodón. Por ejemplo, un ARNt responsable de transportar el aminoácido glicina contiene un sitio de unión para glicina en un extremo. En el otro extremo contiene un anticodón que complementa el codón de glicina (GGA es un codón para glicina, y así el anticodón de ARNt leería CCU). Equipada con su carga particular y anticodón coincidente, una molécula de ARNt puede leer su codón de ARNm reconocido y llevar el aminoácido correspondiente a la cadena en crecimiento (Figura 4. Traducción de ARN a Proteína).
Al igual que los procesos de replicación y transcripción del ADN, la traducción consta de tres etapas principales: iniciación, elongación y terminación. La iniciación tiene lugar con la unión de un ribosoma a un transcrito de ARNm. La etapa de elongación implica el reconocimiento de un anticodón de ARNt con el siguiente codón de ARNm en la secuencia. Una vez unidas las secuencias anticodón y codón (recuerde, son pares de bases complementarias), el ARNt presenta su carga de aminoácidos y la cadena polipeptídica en crecimiento se une a este siguiente aminoácido. Este apego se lleva a cabo con la ayuda de diversas enzimas y requiere energía. La molécula de ARNt luego libera la cadena de ARNm, la cadena de ARNm desplaza un codón en el ribosoma, y el siguiente ARNt apropiado llega con su anticodón coincidente. Este proceso continúa hasta que se alcanza el codón final en el ARNm que proporciona un mensaje de “parada” que señala la terminación de la traducción y desencadena la liberación de la proteína completa recién sintetizada. Así, un gen dentro de la molécula de ADN se transcribe en ARNm, que luego se traduce en un producto proteico (Figura 5. Del ADN a la proteína: Transcripción a través de la traducción).
Comúnmente, una transcripción de ARNm será traducida simultáneamente por varios ribosomas adyacentes. Esto aumenta la eficiencia de la síntesis de proteínas. Un solo ribosoma podría traducir una molécula de ARNm en aproximadamente un minuto; por lo que múltiples ribosomas a bordo de un solo transcrito podrían producir varias veces el número de la misma proteína en el mismo minuto. Un polirribosoma es una cadena de ribosomas que traducen una sola cadena de ARNm.
Revisión del Capítulo
El ADN almacena la información necesaria para instruir a la célula a realizar todas sus funciones. Las células utilizan el código genético almacenado dentro del ADN para construir proteínas, que finalmente determinan la estructura y función de la célula. Este código genético radica en la secuencia particular de nucleótidos que componen cada gen a lo largo de la molécula de ADN. Para “leer” este código, la celda debe realizar dos pasos secuenciales. En el primer paso, la transcripción, el código de ADN se convierte en un código de ARN. Una molécula de ARN mensajero que es complementaria a un gen específico se sintetiza en un proceso similar a la replicación del ADN. La molécula de ARNm proporciona el código para sintetizar una proteína. En el proceso de traducción, el ARNm se une a un ribosoma. A continuación, las moléculas de ARNt transportan los aminoácidos apropiados al ribosoma, uno por uno, codificados por codones de triplete secuenciales en el ARNm, hasta que la proteína se sintetiza completamente. Cuando se completa, el ARNm se desprende del ribosoma y se libera la proteína. Típicamente, múltiples ribosomas se unen a una sola molécula de ARNm a la vez de tal manera que múltiples proteínas pueden fabricarse a partir del ARNm simultáneamente.
Crecimiento y División Celular
Al final de esta sección podrás:
- Describir las etapas del ciclo celular
- Discutir cómo se regula el ciclo celular
- Describir las implicaciones de perder el control sobre el ciclo celular
- Describir los estadios de mitosis y citocinesis, en orden
En lo que va de este capítulo, has leído numerosas veces sobre la importancia y prevalencia de la división celular. Si bien hay algunas células en el cuerpo que no sufren división celular (como gametos, glóbulos rojos, la mayoría de las neuronas y algunas células musculares), la mayoría de las células somáticas se dividen regularmente. Una célula somática es un término general para una célula corporal, y todas las células humanas, excepto las células que producen óvulos y espermatozoides (que se denominan células germinales), son células somáticas. Las células somáticas contienen dos copias de cada uno de sus cromosomas (una copia recibida de cada progenitor). Un par homólogo de cromosomas son las dos copias de un solo cromosoma que se encuentran en cada célula somática. El ser humano es un organismo diploide, que tiene 23 pares homólogos de cromosomas en cada una de las células somáticas. La condición de tener pares de cromosomas se conoce como diploidía.
Las células en el cuerpo se reemplazan a lo largo de la vida de una persona. Por ejemplo, las células que recubren el tracto gastrointestinal deben ser reemplazadas frecuentemente cuando constantemente “desgastadas” por el movimiento de los alimentos a través del intestino. Pero, ¿qué hace que una célula se divida y cómo se prepara y completa la división celular? El ciclo celular es la secuencia de eventos en la vida de la célula desde el momento en que se crea al final de un ciclo previo de división celular hasta entonces se divide, generando dos nuevas células.
El ciclo celular
Un “giro” o ciclo del ciclo celular consta de dos fases generales: la interfase, seguida de la mitosis y la citocinesis. La interfase es el periodo del ciclo celular durante el cual la célula no se está dividiendo. La mayoría de las células están en interfase la mayor parte del tiempo. La mitosis es la división del material genético, durante la cual el núcleo celular se descompone y se forman dos nuevos núcleos completamente funcionales. La citocinesis divide el citoplasma en dos células distintivas.
Interfase
Una célula crece y realiza todas las funciones y procesos metabólicos normales en un periodo llamado G 1 (Figura 1. Ciclo Celular). La fase G 1 (fase gap 1) es la primera brecha, o fase de crecimiento en el ciclo celular. Para las células que se dividirán de nuevo, G 1 es seguido por la replicación del ADN, durante la fase S. La fase S (fase de síntesis) es un periodo durante el cual una célula replica su ADN.
Después de la fase de síntesis, la célula procede a través de la fase G 2. La fase G 2 es una segunda fase gap, durante la cual la célula continúa creciendo y realiza los preparativos necesarios para la mitosis. Entre las fases G 1, S y G 2, las células variarán más en su duración de la fase G1. Es aquí donde una celda podría pasar un par de horas, o muchos días. La fase S suele durar entre 8-10 horas y la fase G 2 aproximadamente 5 horas. A diferencia de estas fases, la fase G 0 es una fase de reposo del ciclo celular. Se dice que las células que han dejado de dividirse temporalmente y están en reposo (una condición común) y las células que han dejado de dividirse permanentemente (como las células nerviosas) están en G 0.
La estructura de los cromosomas
Miles de millones de células en el cuerpo humano se dividen todos los días. Durante la fase de síntesis (S, para la síntesis de ADN) de la interfase, la cantidad de ADN dentro de la célula se duplica precisamente. Por lo tanto, después de la replicación del ADN pero antes de la división celular, cada célula en realidad contiene dos copias de cada cromosoma. Cada copia del cromosoma se conoce como una cromátida hermana y está físicamente unida a la otra copia. El centrómero es la estructura que une una cromátida hermana a otra. Debido a que una célula humana tiene 46 cromosomas, durante esta fase, hay 92 cromátidas (46 × 2) en la célula. Asegúrese de no confundir el concepto de un par de cromátidas (un cromosoma y su copia exacta adjunta durante la mitosis) y un par homólogo de cromosomas (dos cromosomas emparejados que se heredaron por separado, uno de cada progenitor) (Figura 2. Un Par Homólogo de Cromosomas con sus Cromátidas Hermanas Adheridas).
Mitosis y citocinesis
La fase mitótica de la célula suele tardar entre 1 y 2 horas. Durante esta fase, una célula se somete a dos procesos principales. En primer lugar, completa la mitosis, durante la cual el contenido del núcleo se separa equitativamente y se distribuye entre sus dos mitades. Luego ocurre la citocinesis, dividiendo el citoplasma y el cuerpo celular en dos nuevas células. La mitosis se divide en cuatro etapas principales que tienen lugar después de la interfase (Figura 3. División Celular: Mitosis Seguida de Citocinesis) y en el siguiente orden: profase, metafase, anafase y telofase. Luego, el proceso es seguido por citocinesis.
La profase es la primera fase de la mitosis, durante la cual la cromatina suelta empaquetada se enrolla y se condensa en cromosomas visibles. Durante la profase, cada cromosoma se vuelve visible con su compañero idéntico unido, formando la familiar forma de X de las cromátidas hermanas. El nucleolo desaparece temprano durante esta fase, y la envoltura nuclear también se desintegra.
Una ocurrencia importante durante la profase se refiere a una estructura muy importante que contiene el sitio de origen para el crecimiento de los microtúbulos. Recordemos las estructuras celulares llamadas centriolos que sirven como puntos de origen a partir de los cuales se extienden los microtúbulos. Estas pequeñas estructuras también juegan un papel muy importante durante la mitosis. Un centrosoma es un par de centriolos juntos. La célula contiene dos centrosomas uno al lado del otro, los cuales comienzan a separarse durante la profase. A medida que los centrosomas migran a dos lados diferentes de la célula, los microtúbulos comienzan a extenderse desde cada uno como dedos largos desde dos manos que se extienden una hacia la otra. El huso mitótico es la estructura compuesta por los centrosomas y sus microtúbulos emergentes.
Cerca del final de la profase hay una invasión del área nuclear por microtúbulos del huso mitótico. La membrana nuclear se ha desintegrado y los microtúbulos se adhieren a los centrómeros que se unen a pares de cromátidas hermanas. El cinetocoro es una estructura proteica en el centrómero que es el punto de unión entre el huso mitótico y las cromátidas hermanas. Esta etapa se conoce como profase tardía o “prometafase” para indicar la transición entre profase y metafase.
La metafase es la segunda etapa de la mitosis. Durante esta etapa, las cromátidas hermanas, con sus microtúbulos adheridos, se alinean a lo largo de un plano lineal en el centro de la célula. Se forma una placa metafásica entre los centrosomas que ahora se encuentran en cada extremo de la célula. La placa metafásica es el nombre del plano a través del centro del huso sobre el que se colocan las cromátidas hermanas. Los microtúbulos ahora están preparados para separar a las cromátidas hermanas y llevar uno de cada par a cada lado de la célula.
La anafase es la tercera etapa de la mitosis. La anafase tiene lugar a lo largo de unos minutos, cuando los pares de cromátidas hermanas se separan entre sí, formando cromosomas individuales una vez más. Estos cromosomas son arrastrados a extremos opuestos de la célula por sus cinetocoros, a medida que los microtúbulos se acortan. Cada extremo de la célula recibe un compañero de cada par de cromátidas hermanas, asegurando que las dos nuevas células hijas contendrán material genético idéntico.
La telofase es la etapa final de la mitosis. La telofase se caracteriza por la formación de dos nuevos núcleos hijos en cada extremo de la célula en división. Estos núcleos recién formados rodean el material genético, que se desenrolla de tal manera que los cromosomas regresan a la cromatina poco empaquetada. Los nucleolos también reaparecen dentro de los nuevos núcleos, y el huso mitótico se rompe, recibiendo cada nueva célula su propio complemento de ADN, orgánulos, membranas y centriolos. En este punto, la célula ya comienza a dividirse por la mitad a medida que comienza la citocinesis.
El surco de escisión es una banda contráctil compuesta por microfilamentos que se forma alrededor de la línea media de la célula durante la citocinesis. (Recordemos que los microfilamentos consisten en actina.) Esta banda contráctil aprieta las dos celdas separándolas hasta que finalmente se separan. Ahora se forman dos nuevas celdas. Una de estas células (la “célula madre”) entra en su propio ciclo celular; capaz de crecer y dividirse de nuevo en algún momento futuro. La otra célula se transforma en la célula funcional del tejido, reemplazando típicamente a una célula “vieja” allí.
Imagínese una célula que completó la mitosis pero que nunca se sometió a citocinesis. En algunos casos, una célula puede dividir su material genético y crecer en tamaño, pero no puede someterse a citocinesis. Esto da como resultado células más grandes con más de un núcleo. Por lo general, esta es una aberración no deseada y puede ser un signo de células cancerosas.
Control del ciclo celular
Un sistema muy elaborado y preciso de controles de regulación dirige la forma en que las células proceden de una fase a la siguiente en el ciclo celular y comienzan la mitosis. El sistema de control involucra moléculas dentro de la célula así como disparadores externos. Estos disparadores de control interno y externo proporcionan señales de “parada” y “avance” para la célula. La regulación precisa del ciclo celular es fundamental para mantener la salud de un organismo, y la pérdida del control del ciclo celular puede conducir al cáncer.
Mecanismos de Control del Ciclo Celular
A medida que la célula avanza a través de su ciclo, cada fase involucra ciertos procesos que deben completarse antes de que la celda avance a la siguiente fase. Un punto de control es un punto en el ciclo celular en el que el ciclo puede ser señalizado para avanzar o detenerse. En cada uno de estos puntos de control, diferentes variedades de moléculas proporcionan las señales de stop or go, dependiendo de ciertas condiciones dentro de la célula. Una ciclina es una de las clases primarias de moléculas de control del ciclo celular (Figura 4. Control del Ciclo Celular). Una quinasa dependiente de ciclina (CDK) es una de un grupo de moléculas que trabajan junto con las ciclinas para determinar la progresión más allá de los puntos de control celulares. Al interactuar con muchas moléculas adicionales, estos desencadenantes empujan el ciclo celular hacia adelante a menos que se les impida hacerlo mediante señales de “detención”, si por alguna razón la célula no está lista. En el punto de control G 1, la célula debe estar lista para que se produzca la síntesis de ADN. En el punto de control G 2 la célula debe estar completamente preparada para la mitosis. Incluso durante la mitosis, un crucial punto de control stop and go en metafase asegura que la célula esté completamente preparada para completar la división celular. El punto de control de metafase asegura que todas las cromátidas hermanas estén correctamente unidas a sus respectivos microtúbulos y alineadas en la placa metafásica antes de que se dé la señal para separarlos durante la anafase.
El ciclo celular fuera de control: implicaciones
La mayoría de las personas entienden que el cáncer o los tumores son causados por células anormales que se multiplican continuamente. Si las células anormales continúan dividiéndose sin parar, pueden dañar los tejidos que las rodean, diseminarse a otras partes del cuerpo y eventualmente provocar la muerte. En las células sanas, los estrictos mecanismos de regulación del ciclo celular evitan que esto suceda, mientras que las fallas en el control del ciclo celular pueden provocar una división celular no deseada y excesiva. Las fallas de control pueden ser causadas por anomalías genéticas heredadas que comprometen la función de ciertas señales de “stop” y “go”. El insulto ambiental que daña el ADN también puede causar disfunción en esas señales. A menudo, una combinación de predisposición genética y factores ambientales conducen al cáncer.
El proceso de una célula que escapa de su sistema de control normal y se vuelve cancerosa en realidad puede ocurrir en todo el cuerpo con bastante frecuencia. Afortunadamente, ciertas células del sistema inmune son capaces de reconocer células que se han vuelto cancerosas y destruirlas. Sin embargo, en ciertos casos las células cancerosas permanecen sin ser detectadas y continúan proliferando. Si el tumor resultante no representa una amenaza para los tejidos circundantes, se dice que es benigno y generalmente se puede extirpar fácilmente. Si es capaz de dañar, el tumor se considera maligno y al paciente se le diagnostica cáncer.
Cáncer Surge de Desequilibrios Homeostáticos El cáncer es una afección extremadamente compleja, capaz de surgir de una amplia variedad de causas genéticas y ambientales. Por lo general, las mutaciones o aberraciones en el ADN de una célula que comprometen los sistemas normales de control del ciclo celular conducen a tumores cancerosos. El control del ciclo celular es un ejemplo de un mecanismo homeostático que mantiene la función celular y la salud adecuadas. Mientras progresa a través de las fases del ciclo celular, una gran variedad de moléculas intracelulares proporcionan señales de stop and go para regular el movimiento hacia la siguiente fase. Estas señales se mantienen en un intrincado equilibrio para que la célula solo pase a la siguiente fase cuando esté lista. Este control homeostático del ciclo celular puede pensarse como el control de crucero de un automóvil. El control de crucero aplicará continuamente la cantidad justa de aceleración para mantener una velocidad deseada, a menos que el conductor golpee los frenos, en cuyo caso el automóvil disminuirá la velocidad. De igual manera, la célula incluye mensajeros moleculares, como las ciclinas, que empujan a la célula hacia adelante en su ciclo.
Además de las ciclinas, una clase de proteínas que son codificadas por genes llamados proto-oncogenes proporcionan señales importantes que regulan el ciclo celular y lo mueven hacia adelante. Los ejemplos de productos protooncogénicos incluyen receptores de superficie celular para factores de crecimiento, o moléculas de señalización celular, dos clases de moléculas que pueden promover la replicación del ADN y la división celular. Por el contrario, una segunda clase de genes conocidos como genes supresores de tumores envía señales de parada durante un ciclo celular. Por ejemplo, ciertos productos proteicos de genes supresores de tumores señalan problemas potenciales con el ADN y así impiden que la célula se divida, mientras que otras proteínas señalan a la célula que muera si se daña más allá de su reparación. Algunas proteínas supresoras de tumores también señalan una densidad celular circundante suficiente, lo que indica que la célula no necesita dividirse actualmente. Esta última función es de importancia única en la prevención del crecimiento tumoral: las células normales exhiben un fenómeno llamado “inhibición por contacto”; por lo tanto, el contacto celular extenso con las células vecinas provoca una señal que detiene la división celular adicional.
Estas dos clases contrastantes de genes, proto-oncogenes y genes supresores de tumores, son como el acelerador y el pedal de freno del propio “sistema de control de crucero” de la célula, respectivamente. En condiciones normales, estas señales de stop and go se mantienen en un equilibrio homeostático. En términos generales, hay dos formas en que el control de crucero de la célula puede perder el control: un acelerador que funciona mal (hiperactivo) o un freno que funciona mal (poco activo). Cuando se comprometen a través de una mutación, o alterados de otra manera, los protooncogenes pueden convertirse en oncogenes, los cuales producen oncoproteínas que empujan a una célula hacia adelante en su ciclo y estimulan la división celular incluso cuando no es deseable hacerlo. Por ejemplo, una célula que debería programarse para autodestruirse (un proceso llamado apoptosis) debido a un daño extenso en el ADN podría ser desencadenada para proliferar por una oncoproteína. Por otro lado, un gen supresor tumoral disfuncional puede no proporcionar a la célula una señal de parada necesaria, lo que también resulta en una división y proliferación celular no deseadas.
Un delicado equilibrio homeostático entre los muchos proto-oncogenes y genes supresores de tumores controla delicadamente el ciclo celular y asegura que solo las células sanas se repliquen. Por lo tanto, una alteración de este equilibrio homeostático puede causar división celular aberrante y crecimientos cancerosos.
Revisión del Capítulo
La vida de la célula consiste en etapas que conforman el ciclo celular. Después de que nace una célula, pasa por una interfase antes de que esté lista para replicarse y producir células hijas. Esta interfase incluye dos fases gap (G 1 y G 2), así como una fase S, durante la cual su ADN se replica en preparación para la división celular. El ciclo celular está bajo una regulación precisa por parte de mensajeros químicos tanto dentro como fuera de la célula que proporcionan señales de “stop” y “go” para el movimiento de una fase a la siguiente. Las fallas de estas señales pueden resultar en células que continúan dividiéndose incontrolablemente, lo que puede llevar al cáncer.
Una vez que una célula ha completado la interfase y está lista para la división celular, procede a través de cuatro etapas separadas de mitosis (profase, metafase, anafase y telofase). A la telofase le sigue la división del citoplasma (citocinesis), que genera dos células hijas. Este proceso se lleva a cabo en todas las células normalmente divididas del cuerpo excepto en las células germinales que producen óvulos y espermatozoides.
Diferenciación celular
Al final de esta sección podrás:
- Discutir cómo las células generalizadas de un embrión en desarrollo o las células madre de un organismo adulto se diferencian en células especializadas
- Distinguir entre las categorías de células madre
¿Cómo se desarrolla un organismo complejo como un ser humano a partir de una sola célula, un huevo fertilizado, en la amplia gama de tipos de células como las células nerviosas, las células musculares y las células epiteliales que caracterizan al adulto? A lo largo del desarrollo y la edad adulta, el proceso de diferenciación celular lleva a las células a asumir su morfología y fisiología finales. La diferenciación es el proceso por el cual las células no especializadas se especializan para llevar a cabo distintas funciones.
Células Madre
Una célula madre es una célula no especializada que puede dividirse sin límite según sea necesario y puede, en condiciones específicas, diferenciarse en células especializadas. Las células madre se dividen en varias categorías según su potencial para diferenciarse.
Las primeras células embrionarias que surgen de la división del cigoto son las últimas células madre; estas células madre se describen como totipotentes porque tienen el potencial de diferenciarse en cualquiera de las células necesarias para permitir que un organismo crezca y se desarrolle.
Las células embrionarias que se desarrollan a partir de células madre totipotentes y son precursoras de las capas fundamentales de tejido del embrión se clasifican como pluripotentes. Una célula madre pluripotente es aquella que tiene el potencial de diferenciarse en cualquier tipo de tejido humano pero que no puede soportar el pleno desarrollo de un organismo. Estas células luego se vuelven un poco más especializadas, y se las conoce como células multipotentes.
Una célula madre multipotente tiene el potencial de diferenciarse en diferentes tipos de células dentro de un linaje celular dado o un pequeño número de linajes, como un glóbulo rojo o un glóbulo blanco.
Finalmente, las células multipotentes pueden convertirse en células oligopotentes más especializadas. Una célula madre oligopotente se limita a convertirse en uno de los pocos tipos de células diferentes. En contraste, una célula unipotente está completamente especializada y sólo puede reproducirse para generar más de su propio tipo celular específico.
Las células madre son únicas en el sentido de que también pueden dividir y regenerar continuamente nuevas células madre en lugar de especializarse aún más. Hay diferentes células madre presentes en diferentes etapas de la vida de un ser humano. Incluyen las células madre embrionarias del embrión, las células madre fetales del feto y las células madre adultas en el adulto. Un tipo de célula madre adulta es la célula madre epitelial, que da lugar a los queratinocitos en las múltiples capas de células epiteliales en la epidermis de la piel. La médula ósea adulta tiene tres tipos distintos de células madre: células madre hematopoyéticas, que dan lugar a glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas (Figura 1. Hematopoyesis); células madre endoteliales, que dan origen a los tipos de células endoteliales que recubren vasos sanguíneos y linfáticos; y células madre mesenquimales, que dan origen a los diferentes tipos de células musculares.
Diferenciación
Cuando una célula se diferencia (se vuelve más especializada), puede llevar a cabo cambios importantes en su tamaño, forma, actividad metabólica y función general. Debido a que todas las células del cuerpo, comenzando por el óvulo fertilizado, contienen el mismo ADN, ¿cómo llegan a ser tan diferentes los diferentes tipos de células? La respuesta es análoga a un guión cinematográfico. Los diferentes actores de una película leen todos del mismo guión, sin embargo, cada uno solo está leyendo su propia parte del guión. De igual manera, todas las células contienen el mismo complemento completo de ADN, pero cada tipo de célula solo “lee” las porciones de ADN que son relevantes para su propia función. En biología, esto se conoce como la expresión genética única de cada célula.
Para que una célula se diferencie en su forma y función especializadas, sólo necesita manipular aquellos genes (y por lo tanto esas proteínas) que se expresarán, y no aquellos que permanecerán en silencio. El mecanismo principal por el cual los genes se activan o desactivan es a través de factores de transcripción. Un factor de transcripción es uno de una clase de proteínas que se unen a genes específicos en la molécula de ADN y promueven o inhiben su transcripción (Figura 2. Los factores de transcripción regulan la expresión génica).
DIARIA Investigación en células madre La investigación con células madre tiene como objetivo encontrar formas de utilizar las células madre para regenerar y reparar el daño celular. Con el tiempo, la mayoría de las células adultas sufren el desgaste del envejecimiento y pierden su capacidad de dividirse y repararse. Las células madre no muestran una morfología o función particular. Las células madre adultas, que existen como un pequeño subconjunto de células en la mayoría de los tejidos, siguen dividiéndose y pueden diferenciarse en una serie de células especializadas generalmente formadas por ese tejido. Estas células permiten que el cuerpo renueve y repare los tejidos corporales.
Los mecanismos que inducen a una célula no diferenciada a convertirse en una célula especializada son poco conocidos. En un entorno de laboratorio, es posible inducir a las células madre a diferenciarse en células especializadas cambiando las condiciones físicas y químicas de crecimiento. Varias fuentes de células madre se utilizan experimentalmente y se clasifican según su origen y potencial de diferenciación. Las células madre embrionarias humanas (hESC) se extraen de embriones y son pluripotentes. Las células madre adultas que están presentes en muchos órganos y tejidos diferenciados, como la médula ósea y la piel, son multipotentes, estando limitadas en diferenciación a los tipos de células que se encuentran en esos tejidos. Las células madre aisladas de la sangre del cordón umbilical también son multipotentes, al igual que las células de dientes caducifolios (dientes de leche). Los investigadores han desarrollado recientemente células madre pluripotentes inducidas (iPSC) a partir de células madre adultas de ratón y humanas. Estas células son células adultas multipotentes genéticamente reprogramadas que funcionan como células madre embrionarias; son capaces de generar células características de las tres capas germinales.
Debido a su capacidad para dividirse y diferenciarse en células especializadas, las células madre ofrecen un tratamiento potencial para enfermedades como la diabetes y las cardiopatías (Figura 3. Células Madre). La terapia basada en células se refiere al tratamiento en el que las células madre inducidas a diferenciarse en una placa de crecimiento se inyectan en un paciente para reparar células o tejidos dañados o destruidos. Se deben superar muchos obstáculos para la aplicación de la terapia basada en células. Aunque las células madre embrionarias tienen un rango casi ilimitado de potencial de diferenciación, son vistas como extrañas por el sistema inmunológico del paciente y pueden desencadenar el rechazo. Además, la destrucción de embriones para aislar células madre embrionarias plantea considerables cuestiones éticas y legales.
En contraste, las células madre adultas aisladas de un paciente no son vistas como extrañas por el cuerpo, pero tienen un rango limitado de diferenciación. Algunos individuos depositan la sangre del cordón umbilical o los dientes caducifolios de su hijo, almacenando esas fuentes de células madre para su uso futuro, en caso de que su hijo la necesite. Las células madre pluripotentes inducidas se consideran un avance prometedor en el campo porque su uso evita los escollos legales, éticos e inmunológicos de las células madre embrionarias.
Revisión del Capítulo
Una de las principales áreas de investigación en biología es la de cómo las células se especializan para asumir sus estructuras y funciones únicas, ya que todas las células se originan esencialmente de un solo óvulo fertilizado. La diferenciación celular es el proceso de especialización de las células a medida que se desarrolla el cuerpo. Una célula madre es una célula no especializada que puede dividirse sin límite según sea necesario y puede, en condiciones específicas, diferenciarse en células especializadas. Las células madre se dividen en varias categorías según su potencial para diferenciarse. Si bien todas las células somáticas contienen exactamente el mismo genoma, diferentes tipos de células solo expresan algunos de esos genes en un momento dado. Estas diferencias en la expresión génica finalmente dictan las características morfológicas y fisiológicas únicas de una célula. El mecanismo primario que determina qué genes se expresarán y cuáles no lo harán es a través del uso de diferentes proteínas del factor de transcripción, que se unen al ADN y promueven u obstaculizan la transcripción de diferentes genes. A través de la acción de estos factores de transcripción, las células se especializan en uno de los cientos de diferentes tipos de células en el cuerpo humano.
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