1.2: Sistema Nervioso y Tejido Nervioso
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Introducción
Después de estudiar este capítulo, podrás:
- Nombrar las principales divisiones del sistema nervioso, tanto anatómicas como funcionales
- Describir las diferencias funcionales y estructurales entre las estructuras de materia gris y materia blanca
- Nombrar las partes de la neurona multipolar en orden de polaridad
- Enumere los tipos de células gliales y asigne cada una a la división adecuada del sistema nervioso, junto con su (s) función (s)
- Distinguir las principales funciones del sistema nervioso: sensación, integración y respuesta
- Describir los componentes de la membrana que establecen el potencial de la membrana en reposo
- Describir los cambios que ocurren en la membrana que resultan en el potencial de acción
- Explicar las diferencias entre los tipos de potenciales graduados
- Categorizar los principales neurotransmisores por tipo químico y efecto
El sistema nervioso es un sistema de órganos muy complejo. En el libro de Peter D. Kramer Escuchando a Prozac, se cita a un investigador farmacéutico diciendo: “Si el cerebro humano fuera lo suficientemente sencillo para que lo entendamos, seríamos demasiado simples para entenderlo” (1994). Esa cita es de principios de la década de 1990; en las dos décadas posteriores, el progreso ha continuado a un ritmo asombroso dentro de las disciplinas científicas de la neurociencia. Es un acertijo interesante considerar que la complejidad del sistema nervioso puede ser demasiado compleja para que (es decir, para nosotros) se deshaga por completo. Pero nuestro nivel actual de comprensión probablemente no se acerca a ese límite.
Una manera fácil de comenzar a comprender la estructura del sistema nervioso es comenzar con las grandes divisiones y trabajar a través de una comprensión más profunda. En otros capítulos, se explicarán los detalles más finos del sistema nervioso, pero primero mirar una visión general del sistema le permitirá comenzar a comprender cómo funcionan sus partes juntas. El foco de este capítulo se centra en el tejido nervioso (neural), tanto en su estructura como en su función. Pero antes de que te des cuenta de eso, verás un panorama general del sistema, en realidad, algunas imágenes grandes.
Estructura y Función Básicas del Sistema Nervioso
Al final de esta sección, podrás:
- Identificar las divisiones anatómicas y funcionales del sistema nervioso
- Relacionar las diferencias funcionales y estructurales entre las estructuras de materia gris y materia blanca del sistema nervioso con la estructura de las neuronas
- Enumerar las funciones básicas del sistema nervioso
La imagen que tienes en tu mente del sistema nervioso probablemente incluye el cerebro, el tejido nervioso contenido dentro del cráneo, y la médula espinal, la extensión del tejido nervioso dentro de la columna vertebral. Eso sugiere que está hecho de dos órganos —y puede que ni siquiera se piense en la médula espinal como un órgano— pero el sistema nervioso es una estructura muy compleja. Dentro del cerebro, muchas regiones diferentes y separadas son responsables de muchas funciones diferentes y separadas. Es como si el sistema nervioso estuviera compuesto por muchos órganos que todos se ven similares y solo se pueden diferenciar usando herramientas como el microscopio o la electrofisiología. En comparación, es fácil ver que el estómago es diferente al esófago o al hígado, por lo que se puede imaginar el sistema digestivo como una colección de órganos específicos.
Los Sistemas Nerviosos Central y Periférico
El sistema nervioso se puede dividir en dos regiones principales: el sistema nervioso central y el periférico. El sistema nervioso central (SNC) es el cerebro y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico (SNP) es todo lo demás (Figura 1. Sistema Nervioso Central y Periférico). El cerebro está contenido dentro de la cavidad craneal del cráneo, y la médula espinal está contenida dentro de la cavidad vertebral de la columna vertebral. Es un poco de simplificación excesiva decir que el SNC es lo que hay dentro de estas dos cavidades y el sistema nervioso periférico está fuera de ellas, pero esa es una forma de empezar a pensarlo. En la actualidad, existen algunos elementos del sistema nervioso periférico que se encuentran dentro de las cavidades craneales o vertebrales. El sistema nervioso periférico se llama así porque está en la periferia, es decir, más allá del cerebro y la médula espinal. Dependiendo de diferentes aspectos del sistema nervioso, la línea divisoria entre central y periférica no es necesariamente universal.
El tejido nervioso, presente tanto en el SNC como en el SNP, contiene dos tipos básicos de células: las neuronas y las células gliales. Una célula glial es una de una variedad de células que proporcionan un marco de tejido que soporta las neuronas y sus actividades. La neurona es la más importante funcionalmente de las dos, en términos de la función comunicativa del sistema nervioso. Para describir las divisiones funcionales del sistema nervioso, es importante comprender la estructura de una neurona. Las neuronas son células y por lo tanto tienen un soma, o cuerpo celular, pero también tienen extensiones de la célula; cada extensión generalmente se denomina proceso. Hay un proceso importante que cada neurona ha llamado axón, que es la fibra que conecta a una neurona con su diana. Otro tipo de proceso que se ramifica del soma es la dendrita. Las dendritas son responsables de recibir la mayor parte de la entrada de otras neuronas. Al observar el tejido nervioso, hay regiones que contienen predominantemente cuerpos celulares y regiones que en gran parte están compuestas por solo axones. Estas dos regiones dentro de las estructuras del sistema nervioso a menudo se denominan materia gris (las regiones con muchos cuerpos celulares y dendritas) o materia blanca (las regiones con muchos axones). Figura 2. (Materia Gris y Materia Blanca) demuestra la aparición de estas regiones en el cerebro y la médula espinal. Los colores atribuidos a estas regiones son los que se verían en el tejido nervioso “fresco” o no manchado. La materia gris no es necesariamente gris. Puede ser rosáceo por el contenido de sangre, o incluso ligeramente bronceado, dependiendo de cuánto tiempo se haya conservado el tejido. Pero la materia blanca es blanca porque los axones están aislados por una sustancia rica en lípidos llamada mielina. Los lípidos pueden aparecer como material blanco (“graso”), al igual que la grasa de un trozo crudo de pollo o carne de res. En realidad, la materia gris puede tener ese color que se le atribuye porque junto a la materia blanca, es simplemente más oscura, de ahí, gris.
La distinción entre materia gris y materia blanca se aplica con mayor frecuencia al tejido nervioso central, que tiene grandes regiones que se pueden ver a simple vista. Al observar estructuras periféricas, a menudo se usa un microscopio y el tejido se tiñe con colores artificiales. Eso no quiere decir que el tejido nervioso central no se pueda teñir y ver bajo un microscopio, pero lo más probable es que el tejido sin teñir sea del SNC, por ejemplo, una sección frontal del cerebro o una sección transversal de la médula espinal.
Independientemente de la aparición de tejido teñido o sin teñir, los cuerpos celulares de las neuronas o axones pueden ubicarse en estructuras anatómicas discretas que necesitan ser nombradas. Esos nombres son específicos de si la estructura es central o periférica. Una colección localizada de cuerpos celulares neuronales en el SNC se conoce como núcleo. En el SNP, un grupo de cuerpos celulares neuronales se conoce como ganglio. Figura 3. (¿Qué es un Núcleo?) indica cómo el término núcleo tiene algunos significados diferentes dentro de la anatomía y la fisiología. Es el centro de un átomo, donde se encuentran protones y neutrones; es el centro de una célula, donde se encuentra el ADN; y es un centro de alguna función en el SNC. También existe un uso potencialmente confuso de la palabra ganglio (plural = ganglios) que tiene una explicación histórica. En el sistema nervioso central, hay un grupo de núcleos que están conectados entre sí y que alguna vez fueron llamados ganglios basales antes de que el “ganglio” llegara a ser aceptado como descripción de una estructura periférica. Algunas fuentes se refieren a este grupo de núcleos como los “núcleos basales” para evitar confusiones.
La terminología aplicada a los haces de axones también difiere según la ubicación. Un haz de axones, o fibras, que se encuentra en el SNC se llama tracto mientras que lo mismo en el SNP se llamaría nervio. Hay un punto importante que hacer sobre estos términos, que es que ambos pueden ser utilizados para referirse al mismo haz de axones. Cuando esos axones están en el SNP, el término es nervio, pero si son SNC, el término es tracto. El ejemplo más obvio de esto son los axones que se proyectan desde la retina hacia el cerebro. A esos axones se les llama nervio óptico ya que salen del ojo, pero cuando están dentro del cráneo, se les conoce como el tracto óptico. Hay un lugar específico donde cambia el nombre, que es el quiasma óptico, pero siguen siendo los mismos axones (Figura 4. Nervio Óptico versus Tracto Óptico). Una situación similar fuera de la ciencia se puede describir para algunas carreteras. Imagínese un camino llamado “Broad Street” en un pueblo llamado “Anyville”. El camino sale de Anyville y va al siguiente pueblo, llamado “Ciudad natal”. Cuando la carretera cruza la línea entre los dos pueblos y se encuentra en Hometown, su nombre cambia a “Main Street”. Esa es la idea detrás del nombramiento de los axones retinianos. En el SNP, se les llama nervio óptico, y en el SNC, son el tracto óptico. Tabla (Estructuras del SNC y SNP) ayuda a aclarar cuál de estos términos se aplica al sistema nervioso central o periférico.
| Estructuras del SNC y PNS | ||
|---|---|---|
| CNS | PNS | |
| Grupo de Cuerpos Celulares Neuronales (es decir, materia gris) | Núcleo | Ganglio |
| Paquete de Axones (es decir, materia blanca) | Tracto | Nervio |
Divisiones Funcionales del Sistema Nervioso
El sistema nervioso también se puede dividir en función de sus funciones, pero las divisiones anatómicas y las divisiones funcionales son diferentes. Tanto el SNC como el SNP contribuyen a las mismas funciones, pero esas funciones pueden atribuirse a diferentes regiones del cerebro (como la corteza cerebral o el hipotálamo) o a diferentes ganglios de la periferia. El problema de tratar de encajar las diferencias funcionales en las divisiones anatómicas es que a veces la misma estructura puede formar parte de varias funciones. Por ejemplo, el nervio óptico lleva señales de la retina que se utilizan o bien para la percepción consciente de estímulos visuales, que tiene lugar en la corteza cerebral, o para las respuestas reflexivas del tejido muscular liso que se procesan a través del hipotálamo.
Hay dos formas de considerar cómo se divide funcionalmente el sistema nervioso. En primer lugar, las funciones básicas del sistema nervioso son la sensación, la integración y la respuesta. En segundo lugar, el control del cuerpo puede ser somático o autónomo, divisiones que se definen en gran medida por las estructuras que intervienen en la respuesta. También existe una región del sistema nervioso periférico que se llama sistema nervioso entérico que es responsable de un conjunto específico de las funciones dentro del ámbito del control autonómico relacionadas con las funciones gastrointestinales.
Funciones Básicas
El sistema nervioso está involucrado en recibir información sobre el entorno que nos rodea (sensación) y generar respuestas a esa información (respuestas motoras). El sistema nervioso se puede dividir en regiones que son responsables de la sensación (funciones sensoriales) y de la respuesta (funciones motoras). Pero hay una tercera función que hay que incluir. La entrada sensorial necesita integrarse con otras sensaciones, así como con recuerdos, estado emocional o aprendizaje (cognición). Algunas regiones del sistema nervioso se denominan áreas de integración o asociación. El proceso de integración combina percepciones sensoriales y funciones cognitivas superiores como recuerdos, aprendizaje y emoción para producir una respuesta.
Sensación. La primera función importante del sistema nervioso es la sensación—recibir información sobre el ambiente para obtener información sobre lo que sucede fuera del cuerpo (o, a veces, dentro del cuerpo). Las funciones sensoriales del sistema nervioso registran la presencia de un cambio desde la homeostasis o un evento particular en el ambiente, conocido como estímulo. Los sentidos que más pensamos son los “cinco grandes”: el gusto, el olfato, el tacto, la vista y el oído. Los estímulos para el gusto y el olfato son tanto sustancias químicas (moléculas, compuestos, iones, etc.), el tacto es estímulos físicos o mecánicos que interactúan con la piel, la vista es estímulos de luz, y la audición es la percepción del sonido, que es un estímulo físico similar a algunos aspectos del tacto. En realidad hay más sentidos que solo esos, pero esa lista representa los sentidos mayores. Esos cinco son todos sentidos que reciben estímulos del mundo exterior, y de los cuales hay percepción consciente. Los estímulos sensoriales adicionales pueden ser del ambiente interno (dentro del cuerpo), como el estiramiento de la pared de un órgano o la concentración de ciertos iones en la sangre.
Respuesta. El sistema nervioso produce una respuesta a partir de los estímulos percibidos por las estructuras sensoriales. Una respuesta obvia sería el movimiento de los músculos, como retirar una mano de una estufa caliente, pero hay usos más amplios del término. El sistema nervioso puede provocar la contracción de los tres tipos de tejido muscular. Por ejemplo, el músculo esquelético se contrae para mover el esqueleto, el músculo cardíaco se ve influenciado a medida que aumenta la frecuencia cardíaca durante el ejercicio, y el músculo liso se contrae a medida que el sistema digestivo mueve los alimentos a lo largo Las respuestas también incluyen el control neural de las glándulas en el cuerpo, como la producción y secreción de sudor por las glándulas sudoríparas ecrinas y merocrinas que se encuentran en la piel para bajar la temperatura corporal.
Las respuestas se pueden dividir en aquellas que son voluntarias o conscientes (contracción del músculo esquelético) y aquellas que son involuntarias (contracción de músculos lisos, regulación del músculo cardíaco, activación de glándulas). Las respuestas voluntarias se rigen por el sistema nervioso somático y las respuestas involuntarias se rigen por el sistema nervioso autónomo, que se discuten en la siguiente sección.
Integración. Los estímulos que son recibidos por las estructuras sensoriales se comunican al sistema nervioso donde se procesa esa información. A esto se le llama integración. Los estímulos se comparan con, o se integran con, otros estímulos, recuerdos de estímulos anteriores, o el estado de una persona en un momento determinado. Esto lleva a la respuesta específica que se va a generar. Ver una pelota de béisbol lanzada a un bateador no provocará automáticamente que el bateador se balancee. Habrá que considerar la trayectoria de la pelota y su velocidad. A lo mejor el conteo es de tres bolas y un strike, y el bateador quiere dejar pasar este lanzamiento con la esperanza de conseguir una caminata a primera base. O tal vez el equipo del bateador está tan adelante, sería divertido simplemente alejarse.
Controlar el cuerpo
El sistema nervioso se puede dividir en dos partes principalmente sobre la base de una diferencia funcional en las respuestas. El sistema nervioso somático (SNS) es responsable de la percepción consciente y de las respuestas motoras voluntarias. Respuesta motora voluntaria significa la contracción del músculo esquelético, pero esas contracciones no siempre son voluntarias en el sentido de que hay que querer realizarlas. Algunas respuestas motoras somáticas son reflejos, y muchas veces ocurren sin una decisión consciente de realizarlas. Si tu amigo salta por detrás de una esquina y grita “¡Boo!” te sobresaltarás y podrías gritar o dar un salto atrás. No decidiste hacer eso y quizás no hayas querido darle a tu amigo una razón para reírse a tu costa, pero es un reflejo que involucra contracciones del músculo esquelético. Otras respuestas motoras se vuelven automáticas (es decir, inconsciente) a medida que una persona aprende habilidades motoras (denominadas “aprendizaje de hábitos” o “memoria procesal”).
El sistema nervioso autónomo (SNA) es responsable del control involuntario del cuerpo, generalmente por el bien de la homeostasis (regulación del ambiente interno). La entrada sensorial para las funciones autonómicas puede ser desde estructuras sensoriales sintonizadas a estímulos ambientales externos o internos. La salida motora se extiende al músculo liso y cardíaco así como al tejido glandular. El papel del sistema autónomo es regular los sistemas de órganos del cuerpo, lo que generalmente significa controlar la homeostasis. Las glándulas sudoríparas, por ejemplo, están controladas por el sistema autónomo. Cuando tienes calor, sudar ayuda a enfriar tu cuerpo. Ese es un mecanismo homeostático. Pero cuando estás nervioso, podrías empezar a sudar también. Eso no es homeostático, es la respuesta fisiológica a un estado emocional.
Existe otra división del sistema nervioso que describe las respuestas funcionales. El sistema nervioso entérico (ENS) se encarga de controlar el músculo liso y el tejido glandular de tu sistema digestivo. Es una gran parte del SNP, y no depende del SNC. A veces es válido, sin embargo, considerar al sistema entérico como parte del sistema autónomo porque las estructuras neuronales que componen el sistema entérico son un componente de la salida autonómica que regula la digestión. Hay algunas diferencias entre ambos, pero para nuestros propósitos aquí habrá un buen poco de superposición. Ver Figura 5. (Estructuras somáticas, autonómicas y entéricas del sistema nervioso) para ejemplos de dónde se pueden encontrar estas divisiones del sistema nervioso.
¿Cuánto de tu cerebro usas? ¿Alguna vez has escuchado la afirmación de que los humanos solo usan el 10 por ciento de sus cerebros? A lo mejor has visto un anuncio en un sitio web que dice que hay un secreto para desbloquear todo el potencial de tu mente, como si hubiera 90 por ciento de tu cerebro sentado inactivo, solo esperando que lo uses. Si ves un anuncio así, no hagas clic. No es cierto.
Una manera fácil de ver qué parte del cerebro usa una persona es tomar medidas de la actividad cerebral mientras realiza una tarea. Un ejemplo de este tipo de medición es la resonancia magnética funcional (fMRI), que genera un mapa de las áreas más activas y puede generarse y presentarse en tres dimensiones (Figura 6. fMRI). Este procedimiento es diferente de la técnica de MRI estándar porque está midiendo los cambios en el tejido en el tiempo con una condición o evento experimental.
El supuesto subyacente es que el tejido nervioso activo tendrá mayor flujo sanguíneo. Al hacer que el sujeto realice una tarea visual, se puede medir la actividad en todo el cerebro. Considera este posible experimento: se le dice al sujeto que mire una pantalla con un punto negro en el medio (un punto de fijación). Una fotografía de una cara se proyecta en la pantalla lejos del centro. El sujeto tiene que mirar la fotografía y descifrar de qué se trata. Al sujeto se le ha instruido que presione un botón si la fotografía es de alguien a quien reconoce. La fotografía podría ser de una celebridad, por lo que el sujeto presionaría el botón, o podría ser de una persona aleatoria desconocida para el sujeto, por lo que el sujeto no presionaría el botón.
En esta tarea, las áreas sensoriales visuales estarían activas, las áreas integradoras estarían activas, las áreas motoras encargadas de mover los ojos estarían activas, y las áreas motoras para presionar el botón con un dedo estarían activas. Esas áreas están distribuidas por todo el cerebro y las imágenes de fMRI mostrarían actividad en más del 10 por ciento del cerebro (algunas evidencias sugieren que alrededor del 80 por ciento del cerebro está usando energía, basada en el flujo sanguíneo al tejido, durante tareas bien definidas similares a la sugerida anteriormente). Esta tarea ni siquiera incluye todas las funciones que realiza el cerebro. No hay respuesta del lenguaje, el cuerpo está mayormente quieto en la máquina de resonancia magnética, y no considera las funciones autonómicas que estarían en curso en segundo plano.
Revisión del Capítulo
El sistema nervioso se puede separar en divisiones sobre la base de la anatomía y la fisiología. Las divisiones anatómicas son el sistema nervioso central y periférico. El SNC es el cerebro y la médula espinal. El PNS es todo lo demás. Funcionalmente, el sistema nervioso se puede dividir en aquellas regiones que son responsables de la sensación, las que son responsables de la integración, y las que se encargan de generar respuestas. Todas estas áreas funcionales se encuentran tanto en la anatomía central como periférica.
Considerando las regiones anatómicas del sistema nervioso, existen nombres específicos para las estructuras dentro de cada división. Una colección localizada de cuerpos celulares neuronales se conoce como un núcleo en el SNC y como un ganglio en el SNP. Un haz de axones se conoce como un tracto en el SNC y como un nervio en el SNP. Mientras que los núcleos y ganglios se encuentran específicamente en las divisiones centrales o periféricas, los axones pueden cruzar el límite entre los dos. Un solo axón puede ser parte de un nervio y un tracto. El nombre de esa estructura específica depende de su ubicación.
El tejido nervioso también puede describirse como materia gris y materia blanca en función de su aparición en tejido sin teñir. Estas descripciones son más utilizadas en el SNC. La materia gris es donde se encuentran los núcleos y la materia blanca es donde se encuentran los tractos. En el SNP, los ganglios son básicamente materia gris y los nervios son materia blanca.
El sistema nervioso también se puede dividir en función de cómo controla el cuerpo. El sistema nervioso somático (SNS) es responsable de las funciones que resultan en el movimiento de los músculos esqueléticos. Cualquier función sensorial o integradora que resulte en el movimiento del músculo esquelético se consideraría somática. El sistema nervioso autónomo (SNA) es responsable de las funciones que afectan al tejido cardíaco o muscular liso, o que hacen que las glándulas produzcan sus secreciones. Las funciones autonómicas se distribuyen entre las regiones central y periférica del sistema nervioso. Las sensaciones que conducen a funciones autonómicas pueden ser las mismas sensaciones que forman parte de iniciar respuestas somáticas. Las funciones integradoras somáticas y autonómicas también pueden superponerse.
Una división especial del sistema nervioso es el sistema nervioso entérico, que se encarga de controlar los órganos digestivos. Partes del sistema nervioso autónomo se superponen con el sistema nervioso entérico. El sistema nervioso entérico se encuentra exclusivamente en la periferia porque es el tejido nervioso en los órganos del sistema digestivo.
Tejido Nervioso
Al final de esta sección, podrás:
- Describir la estructura básica de una neurona
- Identificar los diferentes tipos de neuronas en base a la polaridad
- Enumerar las células gliales del SNC y describir su función
- Enumerar las células gliales del SNP y describir su función
El tejido nervioso está compuesto por dos tipos de células, neuronas y células gliales. Las neuronas son el tipo primario de célula que la mayoría de las personas asocia con el sistema nervioso. Ellos se encargan del cómputo y comunicación que proporciona el sistema nervioso. Son eléctricamente activos y liberan señales químicas a las células objetivo. Se sabe que las células gliales, o glía, desempeñan un papel de apoyo para el tejido nervioso. La investigación en curso persigue un papel ampliado que las células gliales podrían desempeñar en la señalización, pero las neuronas aún se consideran la base de esta función. Las neuronas son importantes, pero sin apoyo glial no serían capaces de realizar su función.
Neuronas
Las neuronas son las células consideradas como la base del tejido nervioso. Ellos son responsables de las señales eléctricas que comunican información sobre las sensaciones, y que producen movimientos en respuesta a esos estímulos, además de inducir procesos de pensamiento dentro del cerebro. Una parte importante de la función de las neuronas está en su estructura, o forma. La forma tridimensional de estas células hace posible el inmenso número de conexiones dentro del sistema nervioso.
Partes de una neurona
Como aprendiste en la primera sección, la parte principal de una neurona es el cuerpo celular, que también se conoce como soma (soma = “cuerpo”). El cuerpo celular contiene el núcleo y la mayoría de los orgánulos principales. Pero lo que hace especiales a las neuronas es que tienen muchas extensiones de sus membranas celulares, a las que generalmente se les conoce como procesos. Por lo general, se describe que las neuronas tienen uno, y solo uno, axón, una fibra que emerge del cuerpo celular y se proyecta hacia las células diana. Ese único axón puede ramificarse repetidamente para comunicarse con muchas células diana. Es el axón el que propaga el impulso nervioso, el cual se comunica a una o más células. Los otros procesos de la neurona son las dendritas, que reciben información de otras neuronas en áreas especializadas de contacto llamadas sinapsis. Las dendritas suelen ser procesos altamente ramificados, proporcionando ubicaciones para que otras neuronas se comuniquen con el cuerpo celular. La información fluye a través de una neurona desde las dendritas, a través del cuerpo celular y hacia abajo del axón. Esto le da a la neurona una polarización, lo que significa que la información fluye en esta dirección. Figura 1. (Partes de una neurona) muestra la relación de estas partes entre sí.
Donde el axón emerge del cuerpo celular, existe una región especial denominada el montecillo del axón. Esto es un estrechamiento del cuerpo celular hacia la fibra del axón. Dentro del montecillo axónico, el citoplasma cambia a una solución de componentes limitados llamada axoplasma. Debido a que el montículo del axón representa el comienzo del axón, también se le conoce como el segmento inicial.
Muchos axones están envueltos por una sustancia aislante llamada mielina, que en realidad está hecha de células gliales. La mielina actúa como aislamiento al igual que el plástico o el caucho que se utiliza para aislar los cables eléctricos. Una diferencia clave entre la mielina y el aislamiento en un cable es que hay huecos en la cubierta de mielina de un axón. Cada brecha se llama nodo de Ranvier y es importante para la forma en que las señales eléctricas viajan por el axón. La longitud del axón entre cada hueco, que está envuelto en mielina, se conoce como segmento axónico. Al final del axón se encuentra el terminal del axón, donde generalmente hay varias ramas que se extienden hacia la célula diana, cada una de las cuales termina en un agrandamiento llamado bulbo sináptico final. Estas bombillas son las que hacen la conexión con la célula objetivo en la sinapsis.
Tipos de Neuronas
Hay muchas neuronas en el sistema nervioso, un número en los billones. Y hay muchos tipos diferentes de neuronas. Se pueden clasificar por muchos criterios diferentes. La primera forma de clasificarlos es por el número de procesos adheridos al cuerpo celular. Utilizando el modelo estándar de neuronas, uno de estos procesos es el axón, y el resto son dendritas. Debido a que la información fluye a través de la neurona desde dendritas o cuerpos celulares hacia el axón, estos nombres se basan en la polaridad de la neurona (Figura 2. Clasificación de neuronas por forma).
Las células unipolares solo tienen un proceso que emerge de la célula. Las verdaderas células unipolares solo se encuentran en animales invertebrados, por lo que las células unipolares en humanos son llamadas más apropiadamente células “pseudounipolares”. Las células unipolares de invertebrados no tienen dendritas. Las células unipolares humanas tienen un axón que emerge del cuerpo celular, pero se divide para que el axón pueda extenderse a lo largo de una distancia muy larga. En un extremo del axón hay dendritas, y en el otro extremo, el axón forma conexiones sinápticas con una diana. Las células unipolares son exclusivamente neuronas sensoriales y tienen dos características únicas. En primer lugar, sus dendritas están recibiendo información sensorial, a veces directamente del estímulo mismo. En segundo lugar, los cuerpos celulares de las neuronas unipolares siempre se encuentran en los ganglios. La recepción sensorial es una función periférica (esas dendritas están en la periferia, quizás en la piel) por lo que el cuerpo celular está en la periferia, aunque más cerca del SNC en un ganglio. El axón se proyecta desde las terminaciones de dendritas, más allá del cuerpo celular en un ganglio, y hacia el sistema nervioso central.
Las células bipolares tienen dos procesos, que se extienden desde cada extremo del cuerpo celular, opuestos entre sí. Uno es el axón y otro la dendrita. Las células bipolares no son muy comunes. Se encuentran principalmente en el epitelio olfativo (donde se perciben estímulos olfativos), y como parte de la retina.
Las neuronas multipolares son todas las neuronas que no son unipolares ni bipolares. Tienen un axón y dos o más dendritas (generalmente muchas más). Con la excepción de las células ganglionares sensoriales unipolares, y las dos células bipolares específicas mencionadas anteriormente, todas las demás neuronas son multipolares. Algunas investigaciones de vanguardia sugieren que ciertas neuronas en el SNC no se ajustan al modelo estándar de “uno, y solo uno” axón. Algunas fuentes describen un cuarto tipo de neurona, llamada neurona anaxónica. El nombre sugiere que no tiene axón (an- = “sin”), pero esto no es exacto. Las neuronas anaxónicas son muy pequeñas, y si miras a través de un microscopio la resolución estándar utilizada en histología (aproximadamente de 400X a 1000X de aumento total), no podrás distinguir ningún proceso específicamente como un axón o una dendrita. Cualquiera de esos procesos puede funcionar como un axón dependiendo de las condiciones en un momento dado. Sin embargo, aunque no se puedan ver fácilmente, y un proceso específico es definitivamente el axón, estas neuronas tienen múltiples procesos y por lo tanto son multipolares.
Las neuronas también se pueden clasificar en función de dónde se encuentran, quiénes las encontraron, qué hacen, o incluso qué sustancias químicas utilizan para comunicarse entre sí. Algunas neuronas referidas en esta sección sobre el sistema nervioso se nombran con base en ese tipo de clasificaciones (Figura 3. Clasificación de Otras Neuronas). Por ejemplo, una neurona multipolar que tiene un papel muy importante que desempeñar en una parte del cerebro llamada cerebelo se conoce como célula de Purkinje (comúnmente pronunciada per-kin-gee). Lleva el nombre del anatomista que la descubrió (Jan Evangilista Purkinje, 1787—1869).
Células Gliales
Las células gliales, o neuroglia o simplemente glía, son el otro tipo de célula que se encuentra en el tejido nervioso. Se considera que son células de soporte, y muchas funciones están dirigidas a ayudar a las neuronas a completar su función de comunicación. El nombre glia proviene de la palabra griega que significa “pegamento”, y fue acuñado por el patólogo alemán Rudolph Virchow, quien escribió en 1856: “Esta sustancia conectiva, que está en el cerebro, la médula espinal y los nervios sensoriales especiales, es una especie de pegamento (neuroglia) en el que se plantan los elementos nerviosos”. Hoy en día, la investigación sobre el tejido nervioso ha demostrado que hay muchos papeles más profundos que desempeñan estas células. Y la investigación puede encontrar mucho más sobre ellos en el futuro.
Hay seis tipos de células gliales. Cuatro de ellos se encuentran en el SNC y dos en el SNP. La Tabla (Tipos de Células Gliales por Ubicación y Función Básica) describe algunas características y funciones comunes.
| Tipos de células gliales por ubicación y función básica | ||
|---|---|---|
| Glia del SNC | Glia PNS | Función básica |
| Astrocito | Celda Satelital | Soporte |
| Oligodendrocitos | Celda Schwann | Aislamiento, mielinización |
| Microglia | — | Vigilancia inmune y fagocitosis |
| Célula ependimal | — | Creando LCR |
Células Gliales del SNC
Una célula que brinda soporte a las neuronas del SNC es el astrocito, llamado así porque parece tener forma de estrella bajo el microscopio (astro- = “estrella”). Los astrocitos tienen muchos procesos que se extienden desde su cuerpo celular principal (no axones o dendritas como neuronas, solo extensiones celulares). Esos procesos se extienden para interactuar con las neuronas, los vasos sanguíneos o el tejido conectivo que cubre el SNC que se llama pia mater (Figura 4. Células Gliales del SNC). Generalmente, son células de soporte para las neuronas en el sistema nervioso central. Algunas formas en las que apoyan a las neuronas en el sistema nervioso central son manteniendo la concentración de sustancias químicas en el espacio extracelular, eliminando el exceso de moléculas de señalización, reaccionando al daño tisular y contribuyendo a la barrera hematoencefálica (BBB). La barrera hematoencefálica es una barrera fisiológica que evita que muchas sustancias que circulan en el resto del cuerpo entren en el sistema nervioso central, restringiendo lo que puede cruzar de la sangre circulante hacia el SNC. Las moléculas de nutrientes, como la glucosa o los aminoácidos, pueden pasar a través de la BBB, pero otras moléculas no pueden. Esto en realidad causa problemas con la entrega de medicamentos al SNC. Las compañías farmacéuticas tienen el reto de diseñar medicamentos que puedan cruzar la BBB así como tener un efecto sobre el sistema nervioso.
Al igual que algunas otras partes del cuerpo, el cerebro tiene un suministro de sangre privilegiado. Muy poco puede pasar por difusión. La mayoría de las sustancias que cruzan la pared de un vaso sanguíneo hacia el SNC deben hacerlo a través de un proceso de transporte activo. Debido a esto, solo tipos específicos de moléculas pueden ingresar al SNC. Se permite la glucosa, la fuente primaria de energía, al igual que los aminoácidos. El agua y algunas otras partículas pequeñas, como gases e iones, pueden entrar. Pero casi todo lo demás no puede, incluidos los glóbulos blancos, que son una de las principales líneas de defensa del cuerpo. Si bien esta barrera protege al SNC de la exposición a sustancias tóxicas o patógenas, también mantiene alejadas las células que podrían proteger el cerebro y la médula espinal de enfermedades y daños. El BBB también dificulta el desarrollo de productos farmacéuticos que puedan afectar el sistema nervioso. Además de encontrar sustancias eficaces, los medios de suministro también son cruciales.
También se encuentra en el tejido del SNC el oligodendrocito, a veces llamado simplemente “oligo”, que es el tipo de célula glial que aísla los axones en el SNC. El nombre significa “célula de algunas ramas” (oligo- = “pocas”; dendro- = “ramas”; -cito = “célula”). Existen algunos procesos que se extienden desde el cuerpo celular. Cada uno se extiende y rodea un axón para aislarlo en mielina. Un oligodendrocito proporcionará la mielina para múltiples segmentos axónicos, ya sea para el mismo axón o para axones separados. La función de la mielina se discutirá a continuación.
Las microglías son, como su nombre lo indica, más pequeñas que la mayoría de las otras células gliales. La investigación en curso sobre estas células, aunque no del todo concluyente, sugiere que pueden originarse como glóbulos blancos, llamados macrófagos, que pasan a formar parte del SNC durante el desarrollo temprano. Si bien su origen no está determinado de manera concluyente, su función está relacionada con lo que hacen los macrófagos en el resto del cuerpo. Cuando los macrófagos encuentran células enfermas o dañadas en el resto del cuerpo, ingieren y digieren esas células o los patógenos que causan la enfermedad. Las microglías son las células en el SNC que pueden hacer esto en tejido normal y sano, y por lo tanto también se les conoce como macrófagos residentes en el SNC.
La célula ependimal es una célula glial que filtra la sangre para producir líquido cefalorraquídeo (LCR), el líquido que circula a través del SNC. Debido al suministro de sangre privilegiado inherente a la BBB, el espacio extracelular en el tejido nervioso no intercambia fácilmente componentes con la sangre. Las células ependimales recubren cada ventrículo, una de las cuatro cavidades centrales que son restos del centro hueco del tubo neural que se forman durante el desarrollo embrionario del cerebro. El plexo coroideo es una estructura especializada en los ventrículos donde las células ependimales entran en contacto con los vasos sanguíneos y filtran y absorben componentes de la sangre para producir líquido cefalorraquídeo. Debido a esto, las células ependimales pueden considerarse un componente de la BBB, o un lugar donde la BBB se descompone. Estas células gliales parecen similares a las células epiteliales, haciendo una sola capa de células con poco espacio intracelular y conexiones estrechas entre las células adyacentes. También tienen cilios en su superficie apical para ayudar a mover el LCR a través del espacio ventricular. La relación de estas células gliales con la estructura del SNC se observa en la Figura 4. (Células Gliales del SNC).
Células Gliales del SNP
Uno de los dos tipos de células gliales que se encuentran en el SNP es la célula satélite. Las células satélite se encuentran en los ganglios sensoriales y autonómicos, donde rodean los cuerpos celulares de las neuronas. Esto da cuenta del nombre, basado en su apariencia bajo el microscopio. Proporcionan apoyo, realizando funciones similares en la periferia como lo hacen los astrocitos en los CNS, excepto, por supuesto, para establecer la BBB.
El segundo tipo de célula glial es la célula de Schwann, que aísla axones con mielina en la periferia. Las células de Schwann son diferentes a los oligodendrocitos, ya que una célula de Schwann se envuelve alrededor de una porción de un solo segmento axónico y no de otros. Los oligodendrocitos tienen procesos que llegan a múltiples segmentos axónicos, mientras que toda la célula de Schwann rodea solo un segmento axónico. El núcleo y el citoplasma de la célula de Schwann se encuentran en el borde de la vaina de mielina. La relación de estos dos tipos de células gliales con ganglios y nervios en el SNP se observa en la Figura 5. (Células Gliales del SNP).
Mielina
El aislamiento para axones en el sistema nervioso es proporcionado por células gliales, oligodendrocitos en el SNC y células de Schwann en el SNP. Mientras que la manera en que cualquiera de las células se asocia con el segmento axónico, o segmentos, que aísla es diferente, el medio de mielinización de un segmento axónico es mayormente el mismo en las dos situaciones. La mielina es una vaina rica en lípidos que rodea el axón y al hacerlo crea una vaina de mielina que facilita la transmisión de señales eléctricas a lo largo del axón. Los lípidos son esencialmente los fosfolípidos de la membrana celular glial. La mielina, sin embargo, es más que solo la membrana de la célula glial. También incluye importantes proteínas que son integrales a esa membrana. Algunas de las proteínas ayudan a mantener las capas de la membrana celular glial estrechamente juntas.
La apariencia de la vaina de mielina se puede considerar similar a la masa envuelta alrededor de un hot dog para “cerdos en una manta” o un alimento similar. La célula glial se envuelve alrededor del axón varias veces con poco o ningún citoplasma entre las capas celulares gliales. Para los oligodendrocitos, el resto de la célula está separado de la vaina de mielina ya que un proceso celular se extiende de nuevo hacia el cuerpo celular. Algunos otros procesos proporcionan el mismo aislamiento para otros segmentos axónicos en la zona. Para las células de Schwann, la capa más externa de la membrana celular contiene citoplasma y el núcleo de la célula como una protuberancia en un lado de la vaina de mielina. Durante el desarrollo, la célula glial se envuelve floja o incompletamente alrededor del axón (Figura 6 a. el Proceso de Mielinización). Los bordes de este recinto suelto se extienden uno hacia el otro, y un extremo se pliega debajo del otro. El borde interno se envuelve alrededor del axón, creando varias capas, y el otro borde se cierra alrededor del exterior para que el axón quede completamente encerrado.
Las vainas de mielina pueden extenderse por uno o dos milímetros, dependiendo del diámetro del axón. Los diámetros de los axones pueden ser tan pequeños como de 1 a 20 micrómetros. Debido a que un micrómetro es 1/1000 de milímetro, esto significa que la longitud de una vaina de mielina puede ser de 100 a 1000 veces el diámetro del axón. Figura 1. (Partes de una neurona), Figura 4. (Células Gliales del SNC) y Figura 5. (Células Gliales del SNP) muestran la vaina de mielina que rodea un segmento axónico, pero no están a escala. Si la vaina de mielina estuviera dibujada a escala, la neurona tendría que ser inmensa, posiblemente cubriendo toda una pared de la habitación en la que estás sentado.
Nervioso Varias enfermedades pueden resultar de la desmielinización de axones. Las causas de estas enfermedades no son las mismas; algunas tienen causas genéticas, algunas son causadas por patógenos y otras son el resultado de trastornos autoinmunes. Aunque las causas son variadas, los resultados son en gran medida similares. El aislamiento de mielina de los axones se ve comprometido, haciendo que la señalización eléctrica sea más lenta.
La esclerosis múltiple (EM) es una de esas enfermedades. Es un ejemplo de una enfermedad autoinmune. Los anticuerpos producidos por los linfocitos (un tipo de glóbulo blanco) marcan a la mielina como algo que no debería estar en el cuerpo. Esto provoca inflamación y destrucción de la mielina en el sistema nervioso central. A medida que el aislamiento alrededor de los axones es destruido por la enfermedad, la cicatrización se vuelve obvia. De ahí viene el nombre de la enfermedad; esclerosis significa endurecimiento del tejido, que es lo que es una cicatriz. Se encuentran múltiples cicatrices en la materia blanca del cerebro y la médula espinal. Los síntomas de la EM incluyen déficits somáticos y autonómicos. El control de la musculatura está comprometido, al igual que el control de órganos como la vejiga.
El síndrome de Guillain-Barré (pronunciado Gee-yan Bah-ray) es un ejemplo de una enfermedad desmielinizante del sistema nervioso periférico. También es el resultado de una reacción autoinmune, pero la inflamación se encuentra en los nervios periféricos. Los síntomas sensoriales o déficits motores son comunes, y las fallas autonómicas pueden provocar cambios en el ritmo cardíaco o una caída de la presión arterial, especialmente al estar de pie, lo que provoca mareos.
Revisión del Capítulo
El tejido nervioso contiene dos tipos principales de células, neuronas y células gliales. Las neuronas son las células responsables de la comunicación a través de señales eléctricas. Las células gliales son células de soporte, manteniendo el ambiente alrededor de las neuronas.
Las neuronas son células polarizadas, basadas en el flujo de señales eléctricas a lo largo de su membrana. Las señales se reciben en las dendritas, se pasan a lo largo del cuerpo celular y se propagan a lo largo del axón hacia el objetivo, que puede ser otra neurona, tejido muscular o una glándula. Muchos axones están aislados por una sustancia rica en lípidos llamada mielina. Tipos específicos de células gliales proporcionan este aislamiento.
Varios tipos de células gliales se encuentran en el sistema nervioso, y pueden ser categorizadas por la división anatómica en la que se encuentran. En el SNC se encuentran astrocitos, oligodendrocitos, microglía y células ependimales. Los astrocitos son importantes para mantener el ambiente químico alrededor de la neurona y son cruciales para regular la barrera hematoencefálica. Los oligodendrocitos son la glía mielinizante en el SNC. Las microglías actúan como fagocitos y desempeñan un papel en la vigilancia inmune. Las células ependimales son las encargadas de filtrar la sangre para producir líquido cefalorraquídeo, que es un líquido circulatorio que realiza algunas de las funciones de la sangre en el cerebro y la médula espinal debido a la BBB. En el SNP, las células satélite son células de soporte para las neuronas, y las células de Schwann aíslan los axones periféricos.
La Función del Tejido Nervioso
Al final de esta sección, podrás:
- Distinguir las principales funciones del sistema nervioso: sensación, integración y respuesta
- Enumerar la secuencia de eventos en una vía simple de respuesta receptor-motora
Habiendo mirado los componentes del tejido nervioso, y la anatomía básica del sistema nervioso, viene a continuación una comprensión de cómo el tejido nervioso es capaz de comunicarse dentro del sistema nervioso. Antes de llegar a las tuercas y tornillos de cómo funciona esto, será útil una ilustración de cómo se unen los componentes. Un ejemplo se resume en la Figura 1. (Prueba del agua).
Imagina que estás a punto de darte una ducha por la mañana antes de ir a la escuela. Has encendido el grifo para iniciar el agua mientras te preparas para meterte en la ducha. Después de unos minutos, se espera que el agua sea una temperatura que sea cómoda para entrar. Entonces pones tu mano en el rociado de agua. Lo que suceda a continuación depende de cómo interactúe tu sistema nervioso con el estímulo de la temperatura del agua y lo que hagas en respuesta a ese estímulo.
Se encuentra en la piel de tus dedos de manos o pies un tipo de receptor sensorial que es sensible a la temperatura, llamado termorreceptor. Al colocar la mano debajo de la regadera (Figura 2. La Entrada Sensorial), la membrana celular de los termorreceptores cambia su estado eléctrico (voltaje). La cantidad de cambio depende de la fuerza del estímulo (qué tan caliente esté el agua). Esto se llama potencial graduado. Si el estímulo es fuerte, el voltaje de la membrana celular cambiará lo suficiente como para generar una señal eléctrica que viajará por el axón. Ya has aprendido sobre este tipo de señalización antes, con respecto a la interacción de nervios y músculos en la unión neuromuscular. La tensión a la que se genera dicha señal se denomina umbral, y la señal eléctrica resultante se denomina potencial de acción. En este ejemplo, el potencial de acción viaja, un proceso conocido como propagación, a lo largo del axón desde el montículo del axón hasta los terminales del axón y hacia las bombillas de extremo sináptico. Cuando esta señal llega a las bombillas finales, provoca la liberación de una molécula de señalización llamada neurotransmisor.
El neurotransmisor se difunde a través de la corta distancia de la sinapsis y se une a una proteína receptora de la neurona diana. Cuando la señal molecular se une al receptor, la membrana celular de la neurona diana cambia su estado eléctrico y comienza un nuevo potencial graduado. Si ese potencial graduado es lo suficientemente fuerte como para alcanzar el umbral, la segunda neurona genera un potencial de acción en su montículo axónico. El objetivo de esta neurona es otra neurona en el tálamo del cerebro, la parte del SNC que actúa como relé de información sensorial. En otra sinapsis, el neurotransmisor se libera y se une a su receptor. El tálamo envía entonces la información sensorial a la corteza cerebral, la capa más externa de materia gris en el cerebro, donde comienza la percepción consciente de esa temperatura del agua.
Dentro de la corteza cerebral, la información se procesa entre muchas neuronas, integrando el estímulo de la temperatura del agua con otros estímulos sensoriales, con tu estado emocional (simplemente no estás listo para despertarte; la cama te está llamando), recuerdos (quizás de las notas de laboratorio que tienes que estudiar antes de un cuestionario). Por último, se desarrolla un plan sobre qué hacer, ya sea subir la temperatura, apagar toda la ducha y volver a la cama, o entrar en la ducha. Para hacer alguna de estas cosas, la corteza cerebral tiene que enviar un comando a tu cuerpo para mover los músculos (Figura 3. La Respuesta Motora).
Una región de la corteza está especializada para enviar señales a la médula espinal para su movimiento. La neurona motora superior se encuentra en esta región, llamada circunvolución precentral de la corteza frontal, que tiene un axón que se extiende hasta el fondo de la médula espinal. A nivel de la médula espinal en la que este axón produce una sinapsis, se produce un potencial graduado en la membrana celular de una neurona motora inferior. Esta segunda neurona motora es la encargada de hacer que las fibras musculares se contraigan. De la manera descrita en el capítulo sobre tejido muscular, un potencial de acción viaja a lo largo del axón de la neurona motora hacia la periferia. El axón termina en las fibras musculares en la unión neuromuscular. La acetilcolina se libera en esta sinapsis especializada, lo que provoca que comience el potencial de acción muscular, siguiendo un gran potencial conocido como potencial de placa terminal. Cuando la neurona motora inferior excita la fibra muscular, se contrae. Todo esto ocurre en una fracción de segundo, pero esta historia es la base de cómo funciona el sistema nervioso.
DE CARRERA Neurofisiólogo Entender cómo funciona el sistema nervioso podría ser una fuerza impulsora en tu carrera. Estudiar neurofisiología es un camino muy gratificante a seguir. Significa que hay mucho trabajo por hacer, pero las recompensas valen la pena el esfuerzo.
La trayectoria profesional de un científico investigador puede ser sencilla: universidad, escuela de posgrado, investigación postdoctoral, puesto de investigación académica en una universidad. Una licenciatura en ciencias te permitirá comenzar, y para neurofisiología que podría ser en biología, psicología, informática, ingeniería o neurociencia. Pero la verdadera especialización viene en la escuela de posgrado. Hay muchos programas diferentes por ahí para estudiar el sistema nervioso, no solo la neurociencia misma. La mayoría de los programas de posgrado son de doctorado, lo que significa que una maestría no forma parte del trabajo. Estos generalmente se consideran programas de cinco años, con los dos primeros años dedicados al trabajo del curso y a encontrar un mentor de investigación, y los últimos tres años dedicados a encontrar un tema de investigación y perseguirlo con una mentalidad casi única. La investigación generalmente dará como resultado algunas publicaciones en revistas científicas, que conformarán el grueso de una tesis doctoral. Después de graduarse con un Ph.D., los investigadores continuarán encontrando trabajo especializado llamado beca postdoctoral dentro de laboratorios establecidos. En esta posición, un investigador comienza a establecer su propia carrera investigadora con la esperanza de encontrar un puesto académico en una universidad de investigación.
Otras opciones están disponibles si estás interesado en cómo funciona el sistema nervioso. Especialmente para la neurofisiología, un título médico podría ser más adecuado para que puedas aprender sobre las aplicaciones clínicas de la neurofisiología y posiblemente trabajar con sujetos humanos. Una carrera académica no es una necesidad. Las empresas de biotecnología están ansiosas por encontrar científicos motivados listos para abordar las preguntas difíciles sobre cómo funciona el sistema nervioso para que los químicos terapéuticos puedan probarse en algunos de los trastornos más desafiantes como la enfermedad de Alzheimer o la enfermedad de Parkinson, o lesión de la médula espinal.
Otros con título médico y especialización en neurociencia pasan a trabajar directamente con los pacientes, diagnosticando y tratando trastornos mentales. Esto se puede hacer como un psiquiatra, un neuropsicólogo, una enfermera de neurociencia, o un técnico de neurodiagnóstico, entre otras posibles trayectorias profesionales.
Revisión del Capítulo
La sensación comienza con la activación de una terminación sensorial, como el termorreceptor en la piel detectando la temperatura del agua. Las terminaciones sensoriales en la piel inician una señal eléctrica que viaja a lo largo del axón sensorial dentro de un nervio hacia la médula espinal, donde sinapsis con una neurona en la materia gris de la médula espinal. La información de temperatura representada en esa señal eléctrica es pasada a la siguiente neurona por una señal química que se difunde a través del pequeño hueco de la sinapsis e inicia una nueva señal eléctrica en la célula diana. Esa señal viaja por la vía sensorial hasta el cerebro, pasando por el tálamo, donde la percepción consciente de la temperatura del agua es posible gracias a la corteza cerebral. Después de la integración de esa información con otros procesos cognitivos e información sensorial, el cerebro envía una orden de regreso a la médula espinal para iniciar una respuesta motora controlando un músculo esquelético. La vía motora está compuesta por dos células, la neurona motora superior y la neurona motora inferior. La neurona motora superior tiene su cuerpo celular en la corteza cerebral y sinapsis en una célula en la materia gris de la médula espinal. La neurona motora inferior es aquella célula en la materia gris de la médula espinal y su axón se extiende hacia la periferia donde sinapsis con un músculo esquelético en una unión neuromuscular.
El potencial de acción
Al final de esta sección, podrás:
- Describir los componentes de la membrana que establecen el potencial de la membrana en reposo
- Describir los cambios que ocurren en la membrana que resultan en el potencial de acción
Las funciones del sistema nervioso —sensación, integración y respuesta— dependen de las funciones de las neuronas subyacentes a estas vías. Para entender cómo las neuronas son capaces de comunicarse, es necesario describir el papel de una membrana excitable en la generación de estas señales. La base de esta comunicación es el potencial de acción, lo que demuestra cómo los cambios en la membrana pueden constituir una señal. Mirar la forma en que funcionan estas señales en circunstancias más variables implica una mirada a los potenciales graduados, los cuales serán cubiertos en la siguiente sección.
Membranas celulares eléctricamente activas
La mayoría de las células del cuerpo hacen uso de partículas cargadas, iones, para acumular una carga a través de la membrana celular. Anteriormente, se demostró que esto era parte de cómo funcionan las células musculares. Para que los músculos esqueléticos se contraigan, basado en el acoplamiento excitación-contracción, requiere la entrada de una neurona. Ambas células hacen uso de la membrana celular para regular el movimiento iónico entre el fluido extracelular y el citosol.
Como aprendiste en el capítulo sobre células, la membrana celular es la principal responsable de regular lo que puede atravesar la membrana y lo que permanece en un solo lado. La membrana celular es una bicapa de fosfolípidos, por lo que solo las sustancias que pueden pasar directamente a través del núcleo hidrofóbico pueden difundirse sin ayuda. Las partículas cargadas, que son hidrófilas por definición, no pueden pasar a través de la membrana celular sin ayuda (Figura 1. Membrana Celular y Proteínas Transmembrana). Las proteínas transmembrana, específicamente las proteínas de canal, lo hacen posible. Varios canales de transporte pasivo, así como bombas de transporte activo, son necesarios para generar un potencial transmembrana y un potencial de acción. De especial interés es la proteína portadora conocida como la bomba de sodio/potasio que mueve los iones de sodio (Na +) fuera de una célula y los iones de potasio (K +) a una célula, regulando así la concentración de iones en ambos lados de la membrana celular.
La bomba de sodio/potasio requiere energía en forma de trifosfato de adenosina (ATP), por lo que también se le conoce como ATPasa. Como se explicó en el capítulo celular, la concentración de Na + es mayor fuera de la célula que dentro, y la concentración de K + es mayor dentro de la célula que en el exterior. Eso significa que esta bomba está moviendo los iones contra los gradientes de concentración para sodio y potasio, razón por la cual requiere energía. De hecho, la bomba básicamente mantiene esos gradientes de concentración.
Los canales iónicos son poros que permiten que partículas cargadas específicas crucen la membrana en respuesta a un gradiente de concentración existente. Las proteínas son capaces de atravesar la membrana celular, incluyendo su núcleo hidrófobo, y pueden interactuar con la carga de iones debido a las variadas propiedades de los aminoácidos que se encuentran dentro de dominios o regiones específicos del canal proteico. Los aminoácidos hidrófobos se encuentran en los dominios que se colocan a las colas de hidrocarburos de los fosfolípidos. Los aminoácidos hidrofílicos están expuestos a los ambientes fluidos del fluido extracelular y el citosol. Adicionalmente, los iones interactuarán con los aminoácidos hidrófilos, los cuales serán selectivos para la carga del ion. Los canales para cationes (iones positivos) tendrán cadenas laterales cargadas negativamente en el poro. Los canales para aniones (iones negativos) tendrán cadenas laterales cargadas positivamente en el poro. Esto se llama exclusión electroquímica, lo que significa que el poro del canal es específico de carga.
Los canales iónicos también se pueden especificar por el diámetro del poro. La distancia entre los aminoácidos será específica para el diámetro del ion cuando se disocie de las moléculas de agua que lo rodean. Debido a las moléculas de agua circundantes, los poros más grandes no son ideales para iones más pequeños porque las moléculas de agua interactuarán, por enlaces de hidrógeno, más fácilmente que las cadenas laterales de los aminoácidos. Esto se llama exclusión por tamaño. Algunos canales iónicos son selectivos para la carga pero no necesariamente para el tamaño, y por lo tanto se denominan canales inespecíficos. Estos canales inespecíficos permiten que los cationes, particularmente Na +, K + y Ca 2+, crucen la membrana, pero excluyen aniones.
Los canales iónicos no siempre permiten que los iones se difundan libremente a través de la membrana. Algunos son abiertos por ciertos eventos, es decir, los canales están cerrados. Entonces otra forma en que se pueden categorizar los canales es en función de cómo están cerrados. Aunque estas clases de canales iónicos se encuentran principalmente en las células del tejido nervioso o muscular, también se pueden encontrar en las células de los tejidos epiteliales y conectivos.
Un canal controlado por ligando se abre porque una molécula de señalización, un ligando, se une a la región extracelular del canal. Este tipo de canal también se conoce como receptor ionotrópico ya que cuando el ligando, conocido como neurotransmisor en el sistema nervioso, se une a la proteína, los iones atraviesan la membrana cambiando su carga (Figura 2. Canales de Ligand-Gates).
Figura 2. Cuando el ligando, en este caso el neurotransmisor acetilcolina, se une a una ubicación específica en la superficie extracelular de la proteína del canal, el poro se abre para permitir el paso de iones seleccionados. Los iones, en este caso, son cationes de sodio, calcio y potasio.
Un canal cerrado mecánicamente se abre debido a una distorsión física de la membrana celular. Muchos canales asociados con el sentido del tacto (somatosensación) están mecánicamente cerrados. Por ejemplo, a medida que se aplica presión a la piel, estos canales se abren y permiten que los iones entren en la célula. Similar a este tipo de canal sería el canal que se abre en base a los cambios de temperatura, como en probar el agua en la ducha (Figura 3. Canales Mecánicamente Cerrados).
Un canal regulado por voltaje es un canal que responde a cambios en las propiedades eléctricas de la membrana en la que está incrustado. Normalmente, la porción interna de la membrana está en un voltaje negativo. Cuando ese voltaje se vuelve menos negativo, el canal comienza a permitir que los iones crucen la membrana (Figura 4. Canales Cerrados por Voltaje).
Un canal de fuga se cierra aleatoriamente, lo que significa que se abre y cierra al azar, de ahí la referencia a fugas. No hay ningún evento real que abra el canal; en cambio, tiene una tasa intrínseca de conmutación entre los estados abierto y cerrado. Los canales de fuga contribuyen al voltaje transmembrana en reposo de la membrana excitable (Figura 5. Canales de Fuga).
El potencial de membrana
El estado eléctrico de la membrana celular puede tener varias variaciones. Todas estas son variaciones en el potencial de membrana. Un potencial es una distribución de carga a través de la membrana celular, medida en milivoltios (mV). El estándar es comparar el interior de la célula con respecto al exterior, por lo que el potencial de membrana es un valor que representa la carga en el lado intracelular de la membrana basado en que el exterior sea cero, relativamente hablando (Figura 6. Medición de Carga a través de una Membrana con un Voltímetro).
La concentración de iones en los fluidos extracelulares e intracelulares está ampliamente equilibrada, con una carga neta neutra. Sin embargo, se produce una ligera diferencia de carga justo en la superficie de la membrana, tanto interna como externamente. Es la diferencia en esta región muy limitada la que tiene todo el poder en las neuronas (y las células musculares) para generar señales eléctricas, incluyendo potenciales de acción.
Antes de que se puedan describir estas señales eléctricas, se debe explicar el estado de reposo de la membrana. Cuando la célula está en reposo y los canales iónicos están cerrados (excepto los canales de fuga que se abren aleatoriamente), los iones se distribuyen a través de la membrana de una manera muy predecible. La concentración de Na + fuera de la célula es 10 veces mayor que la concentración en el interior. Además, la concentración de K + dentro de la célula es mayor que en el exterior. El citosol contiene una alta concentración de aniones, en forma de iones fosfato y proteínas cargadas negativamente. Los aniones grandes son un componente de la membrana celular interna, incluyendo fosfolípidos especializados y proteínas asociadas con la valva interna de la membrana (la valva es un término que se usa para un lado de la membrana bicapa lipídica). La carga negativa se localiza en los aniones grandes.
Con los iones distribuidos a través de la membrana a estas concentraciones, la diferencia de carga se mide a -70 mV, el valor descrito como el potencial de membrana en reposo. El valor exacto medido para el potencial de membrana en reposo varía entre células, pero -70 mV es el más comúnmente utilizado como este valor. Este voltaje en realidad sería mucho menor a excepción de las contribuciones de algunas proteínas importantes en la membrana. Los canales de fuga permiten que Na + se mueva lentamente hacia la celda o K + salga lentamente, y la bomba Na + /K + los restaura. Esto puede parecer un desperdicio de energía, pero cada uno tiene un papel en el mantenimiento del potencial de membrana.
El potencial de acción
El potencial de membrana en reposo describe el estado estacionario de la celda, que es un proceso dinámico que se equilibra con la fuga de iones y el bombeo de iones. Sin ninguna influencia externa, no va a cambiar. Para que se inicie una señal eléctrica, el potencial de la membrana tiene que cambiar.
Esto comienza con una abertura de canal para Na + en la membrana. Debido a que la concentración de Na + es mayor fuera de la célula que dentro de la célula en un factor de 10, los iones se precipitarán hacia la célula que son impulsados en gran medida por el gradiente de concentración. Debido a que el sodio es un ion cargado positivamente, cambiará el voltaje relativo inmediatamente dentro de la celda en relación con inmediatamente afuera. El potencial de reposo es el estado de la membrana a un voltaje de -70 mV, por lo que el catión de sodio que ingresa a la celda provocará que se vuelva menos negativo. Esto se conoce como despolarización, lo que significa que el potencial de membrana se mueve hacia cero.
El gradiente de concentración para Na + es tan fuerte que continuará ingresando a la celda incluso después de que el potencial de membrana se haya convertido en cero, de manera que el voltaje inmediatamente alrededor del poro comienza a volverse positivo. El gradiente eléctrico también juega un papel, ya que las proteínas negativas por debajo de la membrana atraen el ion sodio. El potencial de membrana alcanzará +30 mV cuando el sodio haya ingresado a la célula.
A medida que el potencial de membrana alcanza +30 mV, otros canales de voltaje se abren en la membrana. Estos canales son específicos para el ion potasio. Un gradiente de concentración actúa sobre K +, también. A medida que K + comienza a salir de la celda, tomando una carga positiva con ella, el potencial de la membrana comienza a retroceder hacia su voltaje de reposo. Esto se llama repolarización, lo que significa que el voltaje de la membrana retrocede hacia el valor de -70 mV del potencial de membrana en reposo.
La repolarización devuelve el potencial de membrana al valor de -70 mV que indica el potencial de reposo, pero en realidad sobrepasa ese valor. Los iones de potasio alcanzan el equilibrio cuando el voltaje de la membrana está por debajo de -70 mV, por lo que ocurre un periodo de hiperpolarización mientras los canales K + están abiertos. Esos canales K + están ligeramente retrasados en el cierre, lo que da cuenta de este breve sobreimpulso.
Lo que aquí se ha descrito es el potencial de acción, el cual se presenta como un gráfico de voltaje a lo largo del tiempo en la Figura 7. (Gráfica de Potencial de Acción). Es la señal eléctrica que genera el tejido nervioso para la comunicación. El cambio en el voltaje de membrana de -70 mV en reposo a +30 mV al final de la despolarización es un cambio de 100 mV. Eso también se puede escribir como un cambio de 0.1-V. Para poner ese valor en perspectiva, piensa en una batería. Una batería AA que podrías encontrar en un mando a distancia de televisión tiene un voltaje de 1.5 V, o una batería de 9 V (la batería rectangular con dos postes en un extremo) es, obviamente, de 9 V. El cambio visto en el potencial de acción es uno o dos órdenes de magnitud menor que la carga en estas baterías. De hecho, el potencial de membrana puede describirse como una batería. Se almacena una carga a través de la membrana que puede liberarse en las condiciones correctas. Una batería de tu mando a distancia ha almacenado una carga que se “libera” cuando presionas un botón.
La pregunta es, ahora, ¿qué inicia el potencial de acción? La descripción anterior convenientemente pasa por alto ese punto. Pero es vital entender lo que está sucediendo. El potencial de membrana permanecerá en el voltaje de reposo hasta que algo cambie. La descripción anterior solo dice que se abre un canal Na +. Ahora bien, decir “se abre un canal” no significa que cambie una proteína transmembrana individual. En cambio, significa que se abre un tipo de canal. Existen algunos tipos diferentes de canales que permiten que Na + atraviese la membrana. Un canal Na + regulado por ligando se abrirá cuando un neurotransmisor se une a él y un canal Na + mecánicamente cerrado se abrirá cuando un estímulo físico afecte a un receptor sensorial (como la presión aplicada a la piel comprime un receptor táctil). Ya sea un neurotransmisor que se une a su proteína receptora o un estímulo sensorial que activa una célula receptora sensorial, algunos estímulos inician el proceso. El sodio comienza a entrar en la célula y la membrana se vuelve menos negativa.
Un tercer tipo de canal que es una parte importante de la despolarización en el potencial de acción es el canal Na + regulado por voltaje. Los canales que comienzan a despolarizar la membrana debido a un estímulo ayudan a la célula a despolarizar de -70 mV a -55 mV. Una vez que la membrana alcanza ese voltaje, se abren los canales Na + activados por voltaje. Esto es lo que se conoce como el umbral. Cualquier despolarización que no cambie el potencial de membrana a -55 mV o superior no alcanzará el umbral y por lo tanto no dará como resultado un potencial de acción. Además, cualquier estímulo que despolarice la membrana a -55 mV o más allá provocará que se abran un gran número de canales y se iniciará un potencial de acción.
Debido al umbral, el potencial de acción puede compararse con un evento digital, o sucede o no. Si no se alcanza el umbral, entonces no se produce ningún potencial de acción. Si la despolarización alcanza -55 mV, entonces el potencial de acción continúa y se extiende hasta +30 mV, a lo que K + causa repolarización, incluyendo el sobreimpulso hiperpolarizante. Además, esos cambios son los mismos para cada potencial de acción, lo que significa que una vez que se alcanza el umbral, sucede exactamente lo mismo. Un estímulo más fuerte, que podría despolarizar la membrana mucho más allá del umbral, no generará un potencial de acción “mayor”. Los potenciales de acción son “todos o ninguno”. O la membrana alcanza el umbral y todo ocurre como se describió anteriormente, o la membrana no alcanza el umbral y no pasa nada más. Todos los potenciales de acción alcanzan un pico al mismo voltaje (+30 mV), por lo que un potencial de acción no es mayor que otro. Los estímulos más fuertes iniciarán múltiples potenciales de acción más rápidamente, pero las señales individuales no son más grandes. Así, por ejemplo, no sentirás una mayor sensación de dolor, o tendrás una contracción muscular más fuerte, por el tamaño del potencial de acción porque no son de diferentes tamaños.
Como hemos visto, la despolarización y repolarización de un potencial de acción dependen de dos tipos de canales (el canal Na + regulado por voltaje y el canal K + regulado por voltaje). El canal Na + regulado por voltaje en realidad tiene dos puertas. Una es la puerta de activación, que se abre cuando el potencial de membrana cruza -55 mV. La otra puerta es la puerta de inactivación, que se cierra después de un período de tiempo específico, del orden de una fracción de milisegundo. Cuando una celda está en reposo, la puerta de activación se cierra y la puerta de inactivación está abierta. Sin embargo, cuando se alcanza el umbral, se abre la puerta de activación, permitiendo que Na + se apresure hacia la célula. Cronometrada con el pico de despolarización, la puerta de inactivación se cierra. Durante la repolarización, no puede ingresar más sodio a la célula. Cuando el potencial de membrana vuelve a pasar -55 mV, la puerta de activación se cierra. Después de eso, la puerta de inactivación se vuelve a abrir, haciendo que el canal esté listo para comenzar de nuevo todo el proceso.
El canal K + regulado por voltaje tiene solo una puerta, que es sensible a un voltaje de membrana de -50 mV. Sin embargo, no se abre tan rápido como lo hace el canal Na + con regulación de voltaje. Podría tomar una fracción de milisegundo para que el canal se abra una vez que se haya alcanzado ese voltaje. El tiempo de esto coincide exactamente con cuando el flujo de Na + alcanza su pico, por lo que los canales K + regulados por voltaje se abren justo cuando se están inactivando los canales Na + regulados por voltaje. A medida que el potencial de membrana se repolariza y el voltaje vuelve a pasar -50 mV, el canal se cierra, nuevamente, con un poco de retraso. El potasio continúa saliendo de la célula por un corto tiempo y el potencial de membrana se vuelve más negativo, lo que resulta en el sobreimpulso hiperpolarizante. Luego el canal se cierra de nuevo y la membrana puede regresar al potencial de reposo debido a la actividad continua de los canales no cerrados y la bomba de Na + /K +.
Todo esto se lleva a cabo en aproximadamente 2 milisegundos (Figura 8. Etapas de un Potencial de Acción). Mientras se encuentra en curso un potencial de acción, no se puede iniciar otro. A ese efecto se le conoce como el periodo refractario. Hay dos fases del período refractario: el período refractario absoluto y el período refractario relativo. Durante la fase absoluta, no arrancará otro potencial de acción. Esto se debe a la puerta de inactivación del canal Na + con regulación de voltaje. Una vez que ese canal vuelva a su conformación en reposo (menos de -55 mV), se podría iniciar un nuevo potencial de acción, pero sólo por un estímulo más fuerte que el que inició el potencial de acción actual. Esto se debe al flujo de K + fuera de la celda. Debido a que ese ion se está precipitando, cualquier Na + que intente entrar no despolarizará la célula, sino que sólo mantendrá la célula de hiperpolarizar.
Propagación del Potencial de Acción
El potencial de acción se inicia al inicio del axón, en lo que se llama el segmento inicial. Hay una alta densidad de canales Na + regulados por voltaje para que se pueda llevar a cabo una rápida despolarización aquí. Bajando la longitud del axón, el potencial de acción se propaga porque se abren más canales Na + activados por voltaje a medida que se propaga la despolarización. Esta propagación se produce porque Na + entra a través del canal y se mueve a lo largo del interior de la membrana celular. A medida que el Na + se mueve, o fluye, una corta distancia a lo largo de la membrana celular, su carga positiva despolariza un poco más de la membrana celular. A medida que esa despolarización se propaga, se abren nuevos canales Na + activados por voltaje y más iones se precipitan hacia la célula, extendiendo la despolarización un poco más lejos.
Debido a que los canales Na + regulados por voltaje se inactivan en el pico de la despolarización, no se pueden abrir nuevamente por un breve tiempo, el período refractario absoluto. Debido a esto, la despolarización que se propaga hacia canales previamente abiertos no tiene ningún efecto. El potencial de acción debe propagarse hacia los terminales axónicos; como resultado, se mantiene la polaridad de la neurona, como se mencionó anteriormente.
La propagación, como se describió anteriormente, se aplica a los axones no mielinizados. Cuando la mielinización está presente, el potencial de acción se propaga de manera diferente. Los iones de sodio que ingresan a la célula en el segmento inicial comienzan a extenderse a lo largo del segmento axónico, pero no hay canales Na + regulados por voltaje hasta el primer nodo de Ranvier. Debido a que no hay apertura constante de estos canales a lo largo del segmento axónico, la despolarización se extiende a una velocidad óptima. La distancia entre nodos es la distancia óptima para mantener la membrana aún despolarizada por encima del umbral en el siguiente nodo. A medida que Na + se extiende a lo largo del interior de la membrana del segmento axónico, la carga comienza a disiparse. Si el nodo estuviera más abajo del axón, esa despolarización se habría caído demasiado para que los canales Na + regulados por voltaje se activaran en el siguiente nodo de Ranvier. Si los nodos estuvieran más cerca entre sí, la velocidad de propagación sería más lenta.
La propagación a lo largo de un axón no mielinizado se conoce como conducción continua; a lo largo de la longitud de un axón mielinado, es conducción salatoria. La conducción continua es lenta porque siempre hay apertura de canales Na + regulados por voltaje, y cada vez más Na + se precipita hacia la celda. La conducción saltatoria es más rápida porque el potencial de acción básicamente salta de un nodo a otro (sal = “saltar”), y la nueva afluencia de Na + renueva la membrana despolarizada. Junto con la mielinización del axón, el diámetro del axón puede influir en la velocidad de conducción. Al igual que el agua corre más rápido en un río ancho que en un arroyo estrecho, la despolarización basada en Na + se extiende más rápido por un axón ancho que por uno estrecho. Este concepto se conoce como resistencia y generalmente es cierto para cables eléctricos o plomería, así como lo es para los axones, aunque las condiciones específicas son diferentes en las escalas de electrones o iones frente al agua en un río.
HOMEOSTÁTICOS Concentración de Potasio Las células gliales, especialmente los astrocitos, son responsables de mantener el ambiente químico del tejido del SNC Las concentraciones de iones en el fluido extracelular son la base de cómo se establece el potencial de membrana y los cambios en la señalización electroquímica. Si se altera el equilibrio de iones, son posibles resultados drásticos.
Normalmente la concentración de K + es mayor dentro de la neurona que en el exterior. Después de la fase de repolarización del potencial de acción, los canales de fuga K + y la bomba de Na + /K + aseguran que los iones regresen a sus ubicaciones originales. Después de un accidente cerebrovascular u otro evento isquémico, los niveles extracelulares de K + son elevados. Los astrocitos de la zona están equipados para eliminar el exceso de K + para ayudar a la bomba. Pero cuando el nivel está muy desbalanceado, los efectos pueden ser irreversibles.
Los astrocitos pueden volverse reactivos en casos como estos, lo que perjudica su capacidad para mantener el ambiente químico local. Las células gliales se agrandan y sus procesos se hinchan. Pierden su capacidad de amortiguación K + y la función de la bomba se ve afectada, o incluso revertida. Uno de los primeros signos de enfermedad celular es esta “fuga” de iones de sodio en las células del cuerpo. Este desequilibrio sodio/potasio afecta negativamente la química interna de las células, impidiendo que funcionen normalmente.
Revisión del Capítulo
El sistema nervioso se caracteriza por señales eléctricas que se envían de una zona a otra. Ya sea que esas áreas estén cercanas o muy alejadas, la señal debe viajar a lo largo de un axón. La base de la señal eléctrica es la distribución controlada de iones a través de la membrana. Los canales iónicos transmembrana regulan cuando los iones pueden entrar o salir de la célula, de modo que se genera una señal precisa. Esta señal es el potencial de acción que tiene una forma muy característica basada en cambios de voltaje a través de la membrana en un período de tiempo dado.
La membrana está normalmente en reposo con concentraciones establecidas de Na + y K + en cada lado. Un estímulo iniciará la despolarización de la membrana, y los canales regulados por voltaje darán como resultado una mayor despolarización seguida de la repolarización de la membrana. Un ligero sobreimpulso de la hiperpolarización marca el final del potencial de acción. Mientras se está desarrollando un potencial de acción, no se puede generar otro bajo las mismas condiciones. Mientras que el canal Na + regulado por voltaje está inactivado, absolutamente no se pueden generar potenciales de acción. Una vez que ese canal ha vuelto a su estado de reposo, es posible un nuevo potencial de acción, pero debe ser iniciado por un estímulo relativamente más fuerte para superar el K + que sale de la célula.
El potencial de acción se desplaza hacia abajo del axón a medida que los canales iónicos regulados por voltaje se abren por la despolarización en expansión. En los axones no mielinizados, esto sucede de manera continua porque hay canales regulados por voltaje a lo largo de la membrana. En los axones mielinizados, la propagación se describe como saltatoria porque los canales regulados por voltaje solo se encuentran en los nodos de Ranvier y los eventos eléctricos parecen “saltar” de un nodo al siguiente. La conducción salatoria es más rápida que la conducción continua, lo que significa que los axones mielinizados propagan sus señales más rápido. El diámetro del axón también marca la diferencia ya que los iones que se difunden dentro de la célula tienen menos resistencia en un espacio más amplio.
Comunicación entre neuronas
Al final de esta sección, podrás:
- Explicar las diferencias entre los tipos de potenciales graduados
- Categorizar los principales neurotransmisores por tipo químico y efecto
Los cambios eléctricos que se producen dentro de una neurona, como se describe en la sección anterior, son similares a que se enciende un interruptor de luz. Un estímulo inicia la despolarización, pero el potencial de acción corre por sí solo una vez que se ha alcanzado un umbral. La pregunta es ahora: “¿Qué enciende el interruptor de la luz?” Los cambios temporales en el voltaje de la membrana celular pueden ser el resultado de que las neuronas reciban información del ambiente, o de la acción de una neurona sobre otra. Estos tipos especiales de potenciales influyen en una neurona y determinan si ocurrirá un potencial de acción o no. Muchas de estas señales transitorias se originan en la sinapsis.
Potenciales graduados
Los cambios locales en el potencial de membrana se denominan potenciales graduados y generalmente se asocian con las dendritas de una neurona. La cantidad de cambio en el potencial de membrana está determinada por el tamaño del estímulo que lo provoca. En el ejemplo de probar la temperatura de la ducha, el agua ligeramente tibia solo iniciaría un pequeño cambio en un termorreceptor, mientras que el agua caliente provocaría una gran cantidad de cambio en el potencial de membrana.
Los potenciales graduados pueden ser de dos clases, ya sea despolarizantes o hiperpolarizantes (Figura 1. Potenciales Gradados). Para una membrana en el potencial de reposo, un potencial graduado representa un cambio en ese voltaje ya sea por encima de -70 mV o por debajo de -70 mV. Los potenciales graduados despolarizantes son a menudo el resultado de la entrada de Na + o Ca 2+ en la célula. Ambos iones tienen concentraciones más altas fuera de la célula que dentro; debido a que tienen una carga positiva, se moverán hacia la célula provocando que se vuelva menos negativa en relación con el exterior. Los potenciales graduados hiperpolarizantes pueden ser causados por K + saliendo de la célula o Cl, entrando en la celda. Si una carga positiva sale de una celda, la celda se vuelve más negativa; si entra una carga negativa en la celda, sucede lo mismo.
Tipos de Potenciales Gradados
Para las células unipolares de las neuronas sensoriales, tanto las que tienen terminaciones nerviosas libres como las que están dentro de las encapsulaciones, se desarrollan potenciales graduados en las dendritas que influyen en la generación de un potencial de acción en el axón de la misma célula. Esto se llama potencial generador. Para otras células receptoras sensoriales, como las células gustativas o los fotorreceptores de la retina, los potenciales graduados en sus membranas dan como resultado la liberación de neurotransmisores en las sinapsis con neuronas sensoriales. Esto se llama potencial receptor.
Un potencial postsináptico (PSP) es el potencial graduado en las dendritas de una neurona que está recibiendo sinapsis de otras células. Los potenciales postsinápticos pueden ser despolarizantes o hiperpolarizantes. La despolarización en un potencial postsináptico se denomina potencial postsináptico excitatorio (EPSP) porque hace que el potencial de la membrana se mueva hacia el umbral. La hiperpolarización en un potencial postsináptico es un potencial postsináptico inhibitorio (IPSP) porque hace que el potencial de membrana se aleje del umbral.
Suma
Todos los tipos de potenciales graduados resultarán en pequeños cambios de despolarización o hiperpolarización en el voltaje de una membrana. Estos cambios pueden llevar a que la neurona alcance el umbral si los cambios se suman, o se suman. Los efectos combinados de diferentes tipos de potenciales graduados se ilustran en la Figura 2. (Suma de Potencial Postsináptico). Si el cambio total de voltaje en la membrana es positivo de 15 mV, lo que significa que la membrana se despolariza de -70 mV a -55 mV, entonces los potenciales graduados resultarán en que la membrana alcance el umbral.
Para los potenciales receptores, el umbral no es un factor porque el cambio en el potencial de membrana para las células receptoras causa directamente la liberación de neurotransmisores. Sin embargo, los potenciales generadores pueden iniciar potenciales de acción en el axón neuronal sensorial, y los potenciales postsinápticos pueden iniciar un potencial de acción en el axón de otras neuronas. Los potenciales graduados se suman en una ubicación específica al inicio del axón para iniciar el potencial de acción, es decir, el segmento inicial. Para las neuronas sensoriales, que no tienen un cuerpo celular entre las dendritas y el axón, el segmento inicial es directamente adyacente a las terminaciones dendríticas. Para todas las demás neuronas, el montículo del axón es esencialmente el segmento inicial del axón, y es donde tiene lugar la suma. Estas ubicaciones tienen una alta densidad de canales Na + regulados por voltaje que inician la fase de despolarización del potencial de acción.
La suma puede ser espacial o temporal, lo que significa que puede ser el resultado de múltiples potenciales graduados en diferentes ubicaciones de la neurona, o todos en el mismo lugar pero separados en el tiempo. La suma espacial se relaciona con asociar la actividad de múltiples entradas a una neurona entre sí. La suma temporal es la relación de múltiples potenciales de acción de una sola célula dando como resultado un cambio significativo en el potencial de membrana. La suma espacial y temporal también pueden actuar juntas.
Sinapsis
Hay dos tipos de conexiones entre celdas eléctricamente activas, sinapsis químicas y sinapsis eléctricas. En una sinapsis química, una señal química, es decir, un neurotransmisor, se libera de una célula y afecta a la otra célula. En una sinapsis eléctrica, existe una conexión directa entre las dos células para que los iones puedan pasar directamente de una célula a la siguiente. Si una célula se despolariza en una sinapsis eléctrica, la célula unida también se despolariza porque los iones pasan entre las células. Las sinapsis químicas implican la transmisión de información química de una célula a otra. Esta sección se concentrará en el tipo químico de sinapsis.
Un ejemplo de sinapsis química es la unión neuromuscular (NMJ) descrita en el capítulo sobre tejido muscular. En el sistema nervioso, hay muchas más sinapsis que son esencialmente las mismas que la NMJ. Todas las sinapsis tienen características comunes, las cuales se pueden resumir en esta lista:
- elemento presináptico
- neurotransmisor (empaquetado en vesículas)
- hendidura sináptica
- proteínas receptoras
- elemento postsináptico
- eliminación o recaptación de neurotransmisores
Para el NMJ, estas características son las siguientes: el elemento presináptico son los terminales axones de la neurona motora, el neurotransmisor es acetilcolina, la hendidura sináptica es el espacio entre las células donde se difunde el neurotransmisor, la proteína receptora es el receptor nicotínico de acetilcolina, el El elemento postsináptico es el sarcolema de la célula muscular, y el neurotransmisor es eliminado por la acetilcolinesterasa. Otras sinapsis son similares a esta, y los específicos son diferentes, pero todas contienen las mismas características.
Liberación de neurotransmisores
Cuando un potencial de acción alcanza los terminales del axón, los canales de Ca 2+ regulados por voltaje en la membrana de la bombilla sináptica se abren. La concentración de Ca 2+ aumenta dentro del bulbo final, y el ion Ca 2+ se asocia con proteínas en la superficie externa de las vesículas de neurotransmisores. El Ca 2+ facilita la fusión de la vesícula con la membrana presináptica para que el neurotransmisor se libere a través de la exocitosis en el pequeño hueco entre las células, conocido como hendidura sináptica.
Una vez en la hendidura sináptica, el neurotransmisor difunde la corta distancia a la membrana postsináptica y puede interactuar con los receptores de neurotransmisores. Los receptores son específicos para el neurotransmisor, y los dos encajan como una llave y una cerradura. Un neurotransmisor se une a su receptor y no se unirá a receptores para otros neurotransmisores, haciendo de la unión un evento químico específico (Figura 3. La sinapsis).
Sistemas de neurotransmisores
Existen varios sistemas de neurotransmisores que se encuentran en diversas sinapsis del sistema nervioso. Estos grupos se refieren a las sustancias químicas que son los neurotransmisores, y dentro de los grupos se encuentran sistemas específicos.
El primer grupo, que es un sistema neurotransmisor propio, es el sistema colinérgico. Es el sistema basado en acetilcolina. Esto incluye a la NMJ como ejemplo de sinapsis colinérgica, pero las sinapsis colinérgicas se encuentran en otras partes del sistema nervioso. Se encuentran en el sistema nervioso autónomo, además de distribuirse por todo el cerebro.
El sistema colinérgico tiene dos tipos de receptores, el receptor nicotínico se encuentra en el NMJ así como en otras sinapsis. También existe un receptor de acetilcolina conocido como el receptor muscarínico. Ambos receptores llevan el nombre de fármacos que interactúan con el receptor además de la acetilcolina. La nicotina se unirá al receptor nicotínico y lo activará de manera similar a la acetilcolina. La muscarina, producto de ciertos hongos, se unirá al receptor muscarínico. Sin embargo, la nicotina no se unirá al receptor muscarínico y la muscarina no se unirá al receptor nicotínico.
Otro grupo de neurotransmisores son los aminoácidos. Esto incluye glutamato (Glu), GABA (ácido gamma-aminobutírico, un derivado del glutamato) y glicina (Gly). Estos aminoácidos tienen un grupo amino y un grupo carboxilo en sus estructuras químicas. El glutamato es uno de los 20 aminoácidos que se utilizan para elaborar proteínas. Cada neurotransmisor de aminoácidos formaría parte de su propio sistema, a saber, los sistemas glutamatérgico, GABAérgico y glicinérgico. Cada uno tiene sus propios receptores y no interactúan entre sí. Los neurotransmisores de aminoácidos se eliminan de la sinapsis por recaptación. Una bomba en la membrana celular del elemento presináptico, o a veces una célula glial vecina, limpiará el aminoácido de la hendidura sináptica para que pueda ser reciclado, reempaquetado en vesículas y liberado nuevamente.
Otra clase de neurotransmisores es la amina biogénica, un grupo de neurotransmisores que están hechos enzimáticamente a partir de aminoácidos. Tienen grupos amino en ellos, pero ya no tienen grupos carboxilo y por lo tanto ya no se clasifican como aminoácidos. La serotonina está hecha de triptófano. Es la base del sistema serotoninérgico, que tiene sus propios receptores específicos. La serotonina se transporta de nuevo a la célula presináptica para su reempaquetado.
Otras aminas biogénicas están hechas de tirosina, e incluyen dopamina, norepinefrina y epinefrina. La dopamina es parte de su propio sistema, el sistema dopaminérgico, que tiene receptores de dopamina. La dopamina se elimina de la sinapsis mediante el transporte de proteínas en la membrana celular presináptica. La norepinefrina y la epinefrina pertenecen al sistema neurotransmisor adrenérgico. Las dos moléculas son muy similares y se unen a los mismos receptores, a los que se hace referencia como receptores alfa y beta. La norepinefrina y la epinefrina también se transportan de regreso a la célula presináptica. La epinefrina química (epi- = “on”; “-nefrina” = riñón) también se conoce como adrenalina (renal = “riñón”), y la norepinefrina a veces se conoce como noradrenalina. La glándula suprarrenal produce epinefrina y norepinefrina para ser liberadas en el torrente sanguíneo como hormonas.
Un neuropéptido es una molécula neurotransmisora compuesta por cadenas de aminoácidos conectadas por enlaces peptídicos. Esto es lo que es una proteína, pero el término proteína implica una cierta longitud a la molécula. Algunos neuropéptidos son bastante cortos, como la met-encefalina, que tiene cinco aminoácidos de longitud. Otros son largos, como la beta-endorfina, que tiene 31 aminoácidos de longitud. Los neuropéptidos a menudo se liberan en las sinapsis en combinación con otro neurotransmisor, y a menudo actúan como hormonas en otros sistemas del cuerpo, como el péptido intestinal vasoactivo (VIP) o la sustancia P.
El efecto de un neurotransmisor sobre el elemento postsináptico depende completamente de la proteína receptora. Primero, si no hay proteína receptora en la membrana del elemento postsináptico, entonces el neurotransmisor no tiene ningún efecto. El efecto despolarizante o hiperpolarizante también depende del receptor. Cuando la acetilcolina se une al receptor nicotínico, la célula postsináptica se despolariza. Esto se debe a que el receptor es un canal catiónico y Na + cargado positivamente se precipitará hacia la célula. Sin embargo, cuando la acetilcolina se une al receptor muscarínico, del cual hay varias variantes, podría provocar despolarización o hiperpolarización de la célula diana.
Los neurotransmisores de aminoácidos, glutamato, glicina y GABA, están asociados casi exclusivamente con un solo efecto. El glutamato se considera un aminoácido excitatorio, pero sólo porque los receptores Glu en el adulto provocan despolarización de la célula postsináptica. La glicina y el GABA son considerados aminoácidos inhibitorios, nuevamente porque sus receptores causan hiperpolarización.
Las aminas biogénicas tienen efectos mixtos. Por ejemplo, los receptores de dopamina que se clasifican como receptores D1 son excitadores mientras que los receptores de tipo D2 son inhibidores. Los receptores biogénicos de amina y los receptores neuropeptídicos pueden tener efectos aún más complejos porque algunos pueden no afectar directamente el potencial de membrana, sino que tienen un efecto sobre la transcripción génica u otros procesos metabólicos en la neurona. Las características de los diversos sistemas neurotransmisores presentados en esta sección se organizan en la Tabla (Características de los Sistemas de Neurotransmisores).
Lo importante a recordar sobre los neurotransmisores, y los químicos de señalización en general, es que el efecto es totalmente dependiente del receptor. Los neurotransmisores se unen a una de dos clases de receptores en la superficie celular, ionotrópicos o metabotrópicos (Figura 4. Tipos de receptores). Los receptores ionotrópicos son canales iónicos regulados por ligando, tales como el receptor nicotínico para acetilcolina o el receptor de glicina. Un receptor metabotrópico involucra un complejo de proteínas que resultan en cambios metabólicos dentro de la célula. El complejo receptor incluye la proteína receptora transmembrana, una proteína G y una proteína efectora. El neurotransmisor, referido como el primer mensajero, se une a la proteína receptora en la superficie extracelular de la célula, y el lado intracelular de la proteína inicia la actividad de la proteína G. La proteína G es una hidrolasa de guanosina trifosfato (GTP) que se mueve físicamente de la proteína receptora a la proteína efectora para activar esta última. Una proteína efectora es una enzima que cataliza la generación de una nueva molécula, que actúa como el mediador intracelular de la señal que se une al receptor. A este mediador intracelular se le llama el segundo mensajero.
Diferentes receptores utilizan diferentes segundos mensajeros. Dos ejemplos comunes de segundos mensajeros son adenosina monofosfato cíclico (AMPc) y trifosfato de inositol (IP 3). La enzima adenilato ciclasa (un ejemplo de una proteína efectora) produce AMPc, y la fosfolipasa C es la enzima que produce IP 3. Segundos mensajeros, después de que son producidos por la proteína efectora, provocan cambios metabólicos dentro de la célula. Estos cambios son muy probablemente la activación de otras enzimas en la célula. En las neuronas, a menudo modifican los canales iónicos, ya sea abriéndolos o cerrándolos. Estas enzimas también pueden provocar cambios en la célula, como la activación de genes en el núcleo, y por lo tanto el aumento de la síntesis de proteínas. En las neuronas, este tipo de cambios suelen ser la base de conexiones más fuertes entre las células en la sinapsis y pueden ser la base del aprendizaje y la memoria.
| Características de los Sistemas de Neurotransmisores | ||||
|---|---|---|---|---|
| Sistema | Colinérgico | Aminoácidos | Aminas biogénicas | Neuropéptidos |
| Neurotransmisores | Acetilcolina | Glutamato, glicina, GABA | Serotonina (5-HT), dopamina, norepinefrina, (epinefrina) | Met-encefalina, beta-endorfina, VIP, Sustancia P, etc. |
| Receptores | Receptores nicotínicos y muscarínicos | Receptores Glu, receptores gly, receptores GABA | Receptores 5-HT, receptores D1 y D2, receptores α-adrenérgicos y β-adrenérgicos | Los receptores son demasiado numerosos para enumerarlos, pero son específicos de los péptidos. |
| Eliminación | Degradación por acetilcolinesterasa | Recaptación por neuronas o glía | Recaptación por neuronas | Degradación por enzimas llamadas peptidasas |
| Efecto postsináptico | El receptor nicotínico provoca despolarización. Los receptores muscarínicos pueden causar tanto despolarización como hiperpolarización dependiendo del subtipo. | Los receptores Glu provocan despolarización. Los receptores Gly y GABA causan hiperpolarización. | La despolarización o hiperpolarización depende del receptor específico. Por ejemplo, los receptores D1 causan despolarización y los receptores D2 causan hiperpolarización. | La despolarización o hiperpolarización depende del receptor específico. |
Nervioso La causa subyacente de algunas enfermedades neurodegenerativas, como el Alzheimer y el Parkinson, parece estar relacionada con proteínas —específicamente, con proteínas que se comportan mal. Una de las teorías más fuertes de lo que causa la enfermedad de Alzheimer se basa en la acumulación de placas beta-amiloides, conglomerados densos de una proteína que no está funcionando correctamente. La enfermedad de Parkinson está ligada a un aumento de una proteína conocida como alfa-sinucleína que es tóxica para las células del núcleo de la sustancia negra en el mesencéfalo.
Para que las proteínas funcionen correctamente, dependen de su forma tridimensional. La secuencia lineal de aminoácidos se pliega en una forma tridimensional que se basa en las interacciones entre y entre esos aminoácidos. Cuando se altera el plegamiento, y las proteínas adquieren una forma diferente, dejan de funcionar correctamente. Pero la enfermedad no es necesariamente el resultado de la pérdida funcional de estas proteínas; más bien, estas proteínas alteradas comienzan a acumularse y pueden volverse tóxicas. Por ejemplo, en el Alzheimer, el sello distintivo de la enfermedad es la acumulación de estas placas amiloides en la corteza cerebral. El término acuñado para describir este tipo de enfermedades es “proteopatía” e incluye otras enfermedades. La enfermedad de Creutzfeld-Jacob, la variante humana de la enfermedad priónica conocida como enfermedad de las vacas locas en el bovino, también implica la acumulación de placas amiloides, similares a la enfermedad de Alzheimer, así como enfermedades de otros sistemas orgánicos, como la fibrosis quística o la diabetes tipo 2. Reconocer la relación entre estas enfermedades ha sugerido nuevas posibilidades terapéuticas. Interferir con la acumulación de las proteínas, y posiblemente tan pronto como su producción original dentro de la célula, puede desbloquear nuevas formas de aliviar estas devastadoras enfermedades.
Revisión del Capítulo
La base de la señal eléctrica dentro de una neurona es el potencial de acción que se propaga por el axón. Para que una neurona genere un potencial de acción, necesita recibir aportes de otra fuente, ya sea otra neurona o un estímulo sensorial. Esa entrada dará como resultado la apertura de canales iónicos en la neurona, resultando en un potencial graduado basado en la fuerza del estímulo. Los potenciales graduados pueden ser despolarizantes o hiperpolarizantes y pueden sumarse para afectar la probabilidad de que la neurona alcance el umbral.
Los potenciales graduados pueden ser el resultado de estímulos sensoriales. Si el estímulo sensorial es recibido por las dendritas de una neurona sensorial unipolar, como la neurona sensorial que termina en la piel, el potencial gradual se denomina potencial generador porque puede generar directamente el potencial de acción en el segmento inicial del axón. Si el estímulo sensorial es recibido por una célula receptora sensorial especializada, el potencial graduado se denomina potencial receptor. Los potenciales graduados producidos por las interacciones entre neuronas en las sinapsis se denominan potenciales postsinápticos (PSP). Un potencial graduado despolarizante en una sinapsis se llama PSP excitatoria, y un potencial graduado hiperpolarizante en una sinapsis se llama PSP inhibitoria.
Las sinapsis son los contactos entre neuronas, que pueden ser de naturaleza química o eléctrica. Las sinapsis químicas son mucho más comunes. En una sinapsis química, el neurotransmisor se libera del elemento presináptico y se difunde a través de la hendidura sináptica. El neurotransmisor se une a una proteína receptora y provoca un cambio en la membrana postsináptica (la PSP). El neurotransmisor debe ser inactivado o eliminado de la hendidura sináptica para que el estímulo sea limitado en el tiempo.
Las características particulares de una sinapsis varían en función del sistema neurotransmisor producido por esa neurona. El sistema colinérgico se encuentra en la unión neuromuscular y en ciertos lugares dentro del sistema nervioso. Los aminoácidos, como el glutamato, la glicina y el ácido gamma-aminobutírico (GABA) se utilizan como neurotransmisores. Otros neurotransmisores son el resultado de que los aminoácidos se cambian enzimáticamente, como en las aminas biogénicas, o que se unen covalentemente entre sí, como en los neuropéptidos.
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