13.5: El ovario

Función y desarrollo ováricos

Los ovarios funcionan 1.) para producir óvulos, 2.) como glándula endocrina (es decir, secretar mediadores al torrente sanguíneo para actuar en un sitio distante). Durante el desarrollo ovárico a partir de la gónada primordial, se forman estructuras denominadas cordones sexuales que probablemente se derivan de células mesoteliales que forman las gónadas. Estas placas lineales de tejido incorporan las células germinales migratorias en su estructura.

La oogénesis se refiere al desarrollo de ovocitos dentro del ovario. El proceso se puede dividir en tres etapas: fetal, prepubertad (etapa de reposo) y pubertad.

Durante la ovogénesis fetal, los cordones sexuales se descomponen y las células germinales experimentan una mitosis mejorada. En la mayoría de los mamíferos, esta actividad mitótica prolongada cesa antes o poco después del nacimiento. Estas células se detienen en la profase de la meiosis I (ovocitos primarios), están encerradas en la lámina basal rodeada por células foliculares y se denominan folículos primordiales.

Se deben entender los siguientes conceptos respecto a la oogonía y los ovocitos en relación con los periodos prepuberal, puberal y pospuberal.

1. Los ovocitos primarios entran en una fase de reposo en la que no se produce la maduración completa hasta que se produce la estimulación por hormonas gonadotróficas (pubertad).
2. Un gran número de células germinales posmitóticas (oogonia) y ovocitos primarios sufren atresia o muerte en el periodo prenatal, prepubertad y post pubertad.

Después de la pubertad, el ovocito primario rodeado de células foliculares entra en maduración folicular cuando es estimulado por hormonas gonadotróficas. Esta maduración ocurre en ondas cíclicas. En cuanto al folículo en desarrollo, las células foliculares circundantes proliferan, se estratifican y cambian la morfología de una célula en forma de huso a un fenotipo cuboidal (llamadas células de la granulosa).

La finalización de la primera división meiótica da como resultado la formación del ovocito secundario y la extrusión del primer cuerpo polar. Este cambio suele tener lugar antes de la ovulación, excepto en perros, donde la formación del ovocito secundario tiene lugar después de la ovulación. La segunda división meiótica se realiza durante la fertilización y da como resultado la extrusión del segundo cuerpo polar.

Estructura ovárica y organización histológica

El ovario se divide anatómicamente en la corteza y la médula. El aspecto cortical del ovario está cubierto por epitelio cuboidal durante el desarrollo que se convierte en epitelio escamoso con la edad. El parénquima cortical está compuesto por folículos (ovocitos y células foliculares), células intersticiales y estroma de tejido conectivo colagenoso. La médula ovárica contiene grandes arterias y venas, linfáticos, nervios incrustados en una matriz colagenosa suelta. Los ovarios rete también están presentes en la médula, los cuales son cordones de células que se encuentran en la médula homólogas a la rete testículo.

En la mayoría de las especies domésticas, la corteza contiene los folículos en desarrollo. Sin embargo en el caballo, la anatomía del ovario se invierte. En esta especie, el desarrollo folicular tiene lugar en la región del ovario correspondiente a la médula. Se forma una concavidad en el ovario llamada fosa de ovulación, correspondiente al sitio en el ovario equino donde ocurre la ovulación. Además, los ovarios en el feto equino y neonatos están marcadamente agrandados en comparación con el tamaño del animal. Este agrandamiento se atribuye principalmente a la hiperplasia e hipertrofia de las células intersticiales. La atrofia posterior tiene lugar post-natalmente.

Desarrollo folicular

El desarrollo del folículo ovárico es un proceso secuencial que está dirigido principalmente por la influencia de las gonadotropinas (hormona foliculoestimulante [FSH] y hormona luteinizante [LH]) y puede ser variable entre especies.

La secuencia de desarrollo folicular es 1.) folículo primordial, 2.) folículo primario, 3.) folículo secundario, 4.) folículos terciarios.

• Los folículos primordiales contienen un ovocito primario y están rodeados por una sola capa de células foliculares aplanadas.
• Los folículos primarios aún contienen un ovocito primario, pero las células foliculares se vuelven más cuboidales y ahora se conocen como células granulosas. Las células foliculares (granulosas) proliferan (granulosa de membrana) pero están separadas del ovocito por una gruesa membrana basal positiva de Schiff (PAS) ácida periódica llamada zona pelúcida. Las células estromales organizadas alrededor de los folículos se llaman células de la teca.
• Los folículos secundarios comienzan a desarrollar espacios entre las células de la granulosa que se fusionan para formar eventualmente un gran espacio llamado antro folicular. Las células de la granulosa secretan material PAS positivo en estos espacios. Las células estromales que rodean el folículo forman dos capas, la teca interna y la teca externa.
• Los folículos graafianos (terciarios, maduros) son grandes folículos preovulatorios que se abultan desde la superficie del ovario. Una vez formado el antro folicular, el ovocito está rodeado por un remanente de células de la granulosa llamado cúmulo oóforo. Las células del cumulus oophorus inmediatamente adyacentes al ovocito se conocen como corona radiata.

Un elemento interactivo o mediático ha sido excluido de esta versión del texto. Puedes verlo en línea aquí:
https://ohiostate.pressbooks.pub/vethisto/?p=435

FIGURA (S): Folículos — Ovario

Puntos finales del desarrollo folicular

Un folículo sólo tiene dos destinos potenciales, atresia u ovulación. La atresia folicular o degeneración del folículo en desarrollo puede tener lugar en cualquier momento durante el desarrollo. Durante este proceso el ovocito se licua con el posterior colapso de la zona pelúcida y la pared del folículo. El tejido fibroso, los fagocitos y el tejido vascular reemplazan la región del folículo atrético mientras que los restos de la teca interna sufren hipertrofia. La ovulación implica la ruptura del folículo y liberación del ovocito. Esto es inducido por una oleada de hormona luteinizante liberada por la hipófisis anterior. Solo la corona radiata está presente en el ovocito después de la liberación del folículo.

Consecuencias de la ovulación

El cuerpo hemorrágico se forma poco después de la ovulación a partir de la hemorragia a los restos de la estructura folicular dando como resultado un gran coágulo sanguíneo. Las células restantes de la granulosa y las células de la teca interna sufren hipertrofia, proliferan e invaden el cuerpo hemorrágico, transformándose en células de luteína de la granulosa y células de luteína de la teca respectivamente (luteinización). Estas células se organizan en un órgano glandular altamente vascular llamado cuerpo lúteo (cuerpo amarillo). El color amarillo de esta estructura es impartido por acumulaciones intracelulares de un pigmento, luteína, en algunas especies (equinas, bovinas, caninas y felinas). En ovejas y cerdas, otros pigmentos lipídicos imparten el color amarillo. Si la fertilización se lleva a cabo con éxito, se mantendrá el cuerpo lúteo. Sin embargo, si no se realiza la fertilización, el cuerpo lúteo degenerará y será reemplazado por tejido conectivo fibroso que forma el cuerpo albicans. El cuerpo lúteo es la principal fuente de progesterona, lo cual es importante para el mantenimiento del embarazo y sinérgico con los estrógenos durante el estro.

Un elemento interactivo o mediático ha sido excluido de esta versión del texto. Puedes verlo en línea aquí:
https://ohiostate.pressbooks.pub/vethisto/?p=435

FIGURA (S): Cuerpo lúteo — Ovario