2.3: Mecanismo de Intercambio Gaseoso

Objetivos de aprendizaje

• Comparar el intercambio de contracorriente y cruzamiento usando ejemplos específicos del sistema respiratorio.

Utilice la siguiente animación gif mientras está revisando el intercambio de gas a contracorriente.

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Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

¿Cómo describirías el intercambio de gases y el ciclo de respiración en cada uno de los ejemplos que ves en la animación gif? ¿Cuáles son sus similitudes? Cuales son sus diferencias

Ejercicio\(\PageIndex{2}\)

¿Cuál crees que es un ejemplo de contracorriente y cuál es un ejemplo de intercambio de corriente cruzada?

La ventilación pulmonar es el acto de respirar, que puede describirse como el movimiento del aire dentro y fuera de los pulmones. Los principales mecanismos que impulsan la ventilación pulmonar son la presión atmosférica (P _atm); la presión del aire dentro de los alvéolos, llamada presión intraalveolar (P _alv); y la presión dentro de la cavidad pleural, llamada presión intrapleural (P _ip).

Mecanismos de respiración

Las presiones intraalveolar e intrapleural dependen de ciertas características físicas del pulmón. Sin embargo, la capacidad de respirar, para que el aire entre en los pulmones durante la inspiración y el aire salga de los pulmones durante la espiración, depende de la presión del aire de la atmósfera y de la presión del aire dentro de los pulmones.

Relaciones de presión

La inspiración (o inhalación) y la espiración (o exhalación) dependen de las diferencias de presión entre la atmósfera y los pulmones. En un gas, la presión es una fuerza creada por el movimiento de las moléculas de gas que están confinadas. Por ejemplo, un cierto número de moléculas de gas en un recipiente de dos litros tiene más espacio que el mismo número de moléculas de gas en un recipiente de un litro (Figura 2.11). En este caso, la fuerza ejercida por el movimiento de las moléculas de gas contra las paredes del contenedor de dos litros es menor que la fuerza ejercida por las moléculas de gas en el contenedor de un litro. Por lo tanto, la presión es menor en el contenedor de dos litros y mayor en el contenedor de un litro. A una temperatura constante, cambiar el volumen ocupado por el gas cambia la presión, al igual que cambia el número de moléculas de gas. La ley de Boyle describe la relación entre volumen y presión en un gas a temperatura constante. Boyle descubrió que la presión de un gas es inversamente proporcional a su volumen: Si el volumen aumenta, la presión disminuye. De igual manera, si el volumen disminuye, la presión aumenta. La presión y el volumen están inversamente relacionados (P = K/v). Por lo tanto, la presión en el contenedor de un litro (la mitad del volumen del contenedor de dos litros) sería el doble de la presión en el contenedor de dos litros. La ley de Boyle se expresa con la siguiente fórmula:

[P ₁ V ₁ =P ₂ V ₂]

_{En esta fórmula, P1 representa la presión inicial y V 1 representa el volumen inicial, mientras que la presión y el volumen finales están representados por P 2 y V 2, respectivamente.} Si los recipientes de dos y un litro estuvieran conectados por un tubo y se cambiara el volumen de uno de los recipientes, entonces los gases pasarían de mayor presión (menor volumen) a menor presión (mayor volumen).

Figura 2.11. Ley de Boyle. En un gas, la presión aumenta a medida que disminuye el volumen.

La ventilación pulmonar depende de tres tipos de presión: atmosférica, intraalveolar e intrapleural. La presión atmosférica es la cantidad de fuerza que ejercen los gases en el aire que rodean cualquier superficie dada, como el cuerpo. La presión atmosférica se puede expresar en términos de la atmósfera unitaria, abreviada atm, o en milímetros de mercurio (mm Hg). Un atm es igual a 760 mm Hg, que es la presión atmosférica al nivel del mar. Típicamente, para la respiración, se discuten otros valores de presión en relación con la presión atmosférica. Por lo tanto, la presión negativa es una presión menor que la presión atmosférica, mientras que la presión positiva es la presión que es mayor que la presión atmosférica. Una presión que es igual a la presión atmosférica se expresa como cero.

La presión intraalveolar (presión intrapulmonar) es la presión del aire dentro de los alvéolos, que cambia durante las diferentes fases de la respiración (Figura 2.12). Debido a que los alvéolos están conectados a la atmósfera a través del tubo de las vías respiratorias (similar a los recipientes de dos y un litro en el ejemplo anterior), la presión intrapulmonar de los alvéolos siempre se iguala con la presión atmosférica.

Relaciones de presión intrapulmonar e intrapleural

Figura 2.12. Cambios de presión intraalveolar durante las diferentes fases del ciclo. Se iguala a 760 mm Hg pero no se queda a 760 mm Hg.

La presión intrapleural es la presión del aire dentro de la cavidad pleural, entre la pleura visceral y parietal. Similar a la presión intraalveolar, la presión intrapleural también cambia durante las diferentes fases de la respiración. Sin embargo, debido a ciertas características de los pulmones, la presión intrapleural siempre es menor o negativa a la presión intraalveolar (y por lo tanto también a la presión atmosférica). Aunque fluctúa durante la inspiración y la espiración, la presión intrapleural permanece aproximadamente —4 mm Hg a lo largo del ciclo respiratorio.

Las fuerzas competidoras dentro del tórax provocan la formación de la presión intrapleural negativa. Una de estas fuerzas se relaciona con la elasticidad de los propios pulmones: el tejido elástico tira de los pulmones hacia adentro, alejándolos de la pared torácica. La tensión superficial del líquido alveolar, que es principalmente agua, también crea una tracción hacia adentro del tejido pulmonar. Esta tensión hacia el interior de los pulmones es contrarrestada por fuerzas opuestas del líquido pleural y la pared torácica. La tensión superficial dentro de la cavidad pleural tira de los pulmones hacia afuera. Demasiado o muy poco líquido pleural dificultaría la creación de la presión intrapleural negativa; por lo tanto, el nivel debe ser monitoreado de cerca por las células mesoteliales y drenado por el sistema linfático. Dado que la pleura parietal está adherida a la pared torácica, la elasticidad natural de la pared torácica se opone a la tracción interna de los pulmones. En última instancia, la tracción hacia afuera es ligeramente mayor que la tracción hacia adentro, creando la presión intrapleural de —4 mm Hg en relación con la presión intraalveolar. La presión transpulmonar es la diferencia entre las presiones intrapleural e intraalveolar, y determina el tamaño de los pulmones. Una mayor presión transpulmonar corresponde a un pulmón más grande.

Factores físicos que afectan la ventilación

Además de las diferencias de presiones, la respiración también depende de la contracción y relajación de las fibras musculares tanto del diafragma como del tórax. Los pulmones mismos son pasivos durante la respiración, lo que significa que no están involucrados en la creación del movimiento que ayuda a la inspiración y a la espiración. Esto se debe a la naturaleza adhesiva del líquido pleural, que permite tirar de los pulmones hacia afuera cuando la pared torácica se mueve durante la inspiración. El retroceso de la pared torácica durante la espiración provoca la compresión de los pulmones. La contracción y relajación del diafragma y los músculos intercostales (que se encuentran entre las costillas) causan la mayoría de los cambios de presión que resultan en inspiración y espiración. Estos movimientos musculares y los posteriores cambios de presión hacen que el aire entre o sea forzado a salir de los pulmones.

Otras características de los pulmones influyen en el esfuerzo que se debe hacer para ventilar. La resistencia es una fuerza que ralentiza el movimiento, en este caso, el flujo de gases. El tamaño de la vía aérea es el principal factor que afecta la resistencia. Un pequeño diámetro tubular fuerza el aire a través de un espacio más pequeño, provocando más colisiones de moléculas de aire con las paredes de las vías respiratorias. La siguiente fórmula ayuda a describir la relación entre la resistencia de las vías respiratorias y los cambios de presión:

[F=∆P/RF=∆P/R]

Como se señaló anteriormente, existe tensión superficial dentro de los alvéolos causada por el agua presente en el revestimiento de los alvéolos. Esta tensión superficial tiende a inhibir la expansión de los alvéolos. Sin embargo, el surfactante pulmonar secretado por las células alveolares tipo II se mezcla con esa agua y ayuda a reducir esta tensión superficial. Sin surfactante pulmonar, los alvéolos colapsarían durante la espiración.

El cumplimiento de la pared torácica es la capacidad de la pared torácica para estirarse bajo presión. Esto también puede afectar el esfuerzo invertido en el proceso de respiración. Para que se produzca la inspiración, la cavidad torácica debe expandirse. La expansión de la cavidad torácica influye directamente en la capacidad de expansión de los pulmones. Si los tejidos de la pared torácica no son muy conformes, será difícil expandir el tórax para aumentar el tamaño de los pulmones.

Leyes de gas y composición del aire

Las moléculas de gas ejercen una fuerza sobre las superficies con las que están en contacto; esta fuerza se llama presión. En los sistemas naturales, los gases normalmente están presentes como una mezcla de diferentes tipos de moléculas. Por ejemplo, la atmósfera consiste en oxígeno, nitrógeno, dióxido de carbono y otras moléculas gaseosas, y esta mezcla gaseosa ejerce una cierta presión denominada presión atmosférica (Cuadro 2.1). La presión parcial (P _x) es la presión de un solo tipo de gas en una mezcla de gases. Por ejemplo, en la atmósfera, el oxígeno ejerce una presión parcial, y el nitrógeno ejerce otra presión parcial, independiente de la presión parcial del oxígeno (Figura 2.13). La presión total es la suma de todas las presiones parciales de una mezcla gaseosa. La ley de Dalton describe el comportamiento de los gases no reactivos en una mezcla gaseosa y establece que un tipo de gas específico en una mezcla ejerce su propia presión; así, la presión total ejercida por una mezcla de gases es la suma de las presiones parciales de los gases en la mezcla.

Cuadro 1. Presiones parciales y totales de un gas. Presiones parciales de los gases atmosféricos

Gas	Porcentaje de la composición total	Presión parcial (mm Hg)
Nitrógeno (N 2)	78.6	597.4
Oxígeno (O 2)	20.9	158.8
Agua (H 2 O)	0.4	3.0
Dióxido de carbono (CO 2)	0.04	0.3
Otros	0.06	0.5
Composición total/presión atmosférica total	100%	760.0

Figura 2.13. La presión parcial es la fuerza ejercida por un gas. La suma de las presiones parciales de todos los gases en una mezcla es igual a la presión total.

La presión parcial es extremadamente importante para predecir el movimiento de los gases. Recordemos que los gases tienden a igualar su presión en dos regiones que están conectadas. Un gas se moverá de un área donde su presión parcial es mayor a un área donde su presión parcial es menor. Además, cuanto mayor es la diferencia de presión parcial entre las dos áreas, más rápido es el movimiento de los gases.

Solubilidad de gases en líquidos

La ley de Henry describe el comportamiento de los gases cuando entran en contacto con un líquido, como la sangre. La ley de Henry establece que la concentración de gas en un líquido es directamente proporcional a la solubilidad y presión parcial de ese gas. Cuanto mayor sea la presión parcial del gas, mayor será el número de moléculas de gas que se disolverán en el líquido. La concentración del gas en un líquido también depende de la solubilidad del gas en el líquido. Por ejemplo, aunque el nitrógeno está presente en la atmósfera, muy poco nitrógeno se disuelve en la sangre debido a que la solubilidad del nitrógeno en la sangre es muy baja. La excepción a esto ocurre en los buceadores; la composición del aire comprimido que respiran los buzos hace que el nitrógeno tenga una presión parcial mayor de lo normal, provocando que se disuelva en la sangre en mayores cantidades de lo normal. Demasiado nitrógeno en el torrente sanguíneo resulta en un padecimiento grave que puede ser fatal si no se corrige. Las moléculas de gas establecen un equilibrio entre las moléculas disueltas en líquido y las que están en el aire.

La composición del aire en la atmósfera y en los alvéolos difiere. En ambos casos, la concentración relativa de gases es nitrógeno > oxígeno > vapor de agua > dióxido de carbono. La cantidad de vapor de agua presente en el aire alveolar es mayor que la del aire atmosférico (Cuadro 2.2). Recordemos que el sistema respiratorio trabaja para humidificar el aire entrante, provocando con ello que el aire presente en los alvéolos tenga una mayor cantidad de vapor de agua que el aire atmosférico. Además, el aire alveolar contiene una mayor cantidad de dióxido de carbono y menos oxígeno que el aire atmosférico. Esto no es ninguna sorpresa, ya que el intercambio de gases elimina el oxígeno y agrega dióxido de carbono al aire alveolar. Tanto la respiración profunda como la forzada hacen que la composición del aire alveolar cambie más rápidamente que durante la respiración tranquila. Como resultado, las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono cambian, afectando el proceso de difusión que mueve estos materiales a través de la membrana. Esto hará que entre oxígeno y que el dióxido de carbono salga de la sangre más rápidamente.

Cuadro 2.2. Presiones parciales y totales de gases alveolares.

Gas	Porcentaje de la composición total	Presión parcial (mm Hg)
Nitrógeno (N 2)	74.9	569
Oxígeno (O 2)	13.7	104
Agua (H 2 O)	6.2	40
Dióxido de carbono (CO 2)	5.2	47
Composición total/presión alveolar total	100%	760.0

Ventilación y perfusión

Dos aspectos importantes del intercambio de gases en el pulmón son la ventilación y la perfusión. La ventilación es el movimiento del aire dentro y fuera de los pulmones, y la perfusión es el flujo de sangre en los capilares pulmonares. Para que el intercambio de gases sea eficiente, los volúmenes involucrados en la ventilación y la perfusión deben ser compatibles. Sin embargo, factores como los efectos de la gravedad regional en la sangre, los conductos alveolares bloqueados o la enfermedad pueden hacer que la ventilación y la perfusión estén desequilibradas.

La presión parcial de oxígeno en el aire alveolar es de aproximadamente 104 mm Hg, mientras que la presión parcial de la sangre oxigenada en las venas pulmonares es de aproximadamente 100 mm Hg. Cuando la ventilación es suficiente, el oxígeno ingresa a los alvéolos a una velocidad alta, y la presión parcial de oxígeno en los alvéolos permanece alta. En contraste, cuando la ventilación es insuficiente, disminuye la presión parcial de oxígeno en los alvéolos. Sin la gran diferencia de presión parcial entre los alvéolos y la sangre, el oxígeno no se difunde eficientemente a través de la membrana respiratoria. El organismo cuenta con mecanismos que contrarrestan este problema. En los casos en que la ventilación no es suficiente para un alvéolo, el cuerpo redirige el flujo sanguíneo a alvéolos que están recibiendo suficiente ventilación. Esto se logra mediante la constricción de las arteriolas pulmonares que sirven al alvéolo disfuncional, que redirige la sangre a otros alvéolos que tienen suficiente ventilación. Al mismo tiempo, las arteriolas pulmonares que sirven alvéolos reciben suficiente ventilación vasodilatan, lo que trae mayor flujo sanguíneo. Factores como dióxido de carbono, oxígeno y niveles de pH pueden servir como estímulos para ajustar el flujo sanguíneo en las redes capilares asociadas con los alvéolos.

La ventilación está regulada por el diámetro de las vías respiratorias, mientras que la perfusión está regulada por el diámetro de los vasos sanguíneos. El diámetro de los bronquiolos es sensible a la presión parcial del dióxido de carbono en los alvéolos. Una mayor presión parcial de dióxido de carbono en los alvéolos hace que los bronquiolos aumenten su diámetro al igual que lo hará una disminución del nivel de oxígeno en el suministro sanguíneo, permitiendo que el dióxido de carbono sea exhalado del cuerpo a una mayor velocidad. Como se mencionó anteriormente, una mayor presión parcial de oxígeno en los alvéolos hace que las arteriolas pulmonares se dilaten, aumentando el flujo sanguíneo.

Intercambio de gas

El intercambio de gases ocurre en dos sitios del cuerpo: en los pulmones, donde se recoge oxígeno y se libera dióxido de carbono en la membrana respiratoria, y en los tejidos, donde se libera oxígeno y se recoge dióxido de carbono. La respiración externa es el intercambio de gases con el ambiente externo y ocurre en los alvéolos de los pulmones. La respiración interna es el intercambio de gases con el ambiente interno y ocurre en los tejidos. El intercambio real de gases se produce debido a la simple difusión. No se requiere energía para mover oxígeno o dióxido de carbono a través de las membranas. En cambio, estos gases siguen gradientes de presión que les permiten difundirse. La anatomía del pulmón maximiza la difusión de gases: La membrana respiratoria es altamente permeable a los gases; las membranas respiratorias y capilares sanguíneas son muy delgadas, y existe una gran superficie a lo largo de los pulmones.

Respiración externa

La arteria pulmonar transporta sangre desoxigenada hacia los pulmones desde el corazón, donde se ramifica y eventualmente se convierte en la red capilar compuesta por capilares pulmonares. Estos capilares pulmonares crean la membrana respiratoria con los alvéolos (Figura 2.14). A medida que la sangre se bombea a través de esta red capilar se produce el intercambio de gases Si bien una pequeña cantidad del oxígeno es capaz de disolverse directamente en el plasma desde los alvéolos, la mayor parte del oxígeno es captado por los eritrocitos (glóbulos rojos) y se une a una proteína llamada hemoglobina, proceso descrito más adelante en este capítulo. La hemoglobina oxigenada es de color rojo, provocando la aparición general de sangre oxigenada de color rojo brillante, que regresa al corazón a través de las venas pulmonares. El dióxido de carbono se libera en la dirección opuesta al oxígeno, desde la sangre hasta los alvéolos. Parte del dióxido de carbono se devuelve en la hemoglobina, pero también se puede disolver en plasma o está presente como una forma convertida, también se explica con mayor detalle más adelante en este capítulo.

La respiración externa ocurre en función de las diferencias de presión parcial en oxígeno y dióxido de carbono entre los alvéolos y la sangre en los capilares pulmonares.

Respiración Externa

Figura 2.14. En la respiración externa, el oxígeno se difunde a través de la membrana respiratoria desde el alvéolo hasta el capilar, mientras que el dióxido de carbono se difunde fuera del capilar hacia el alveolo.

Aunque la solubilidad del oxígeno en la sangre no es alta, existe una diferencia drástica en la presión parcial de oxígeno en los alvéolos versus en la sangre de los capilares pulmonares. Esta diferencia es de aproximadamente 64 mm Hg: La presión parcial de oxígeno en los alvéolos es de aproximadamente 104 mm Hg, mientras que su presión parcial en la sangre del capilar es de aproximadamente 40 mm Hg. Esta gran diferencia en la presión parcial crea un gradiente de presión muy fuerte que hace que el oxígeno atraviese rápidamente la membrana respiratoria desde los alvéolos hacia la sangre.

La presión parcial del dióxido de carbono también es diferente entre el aire alveolar y la sangre del capilar. Sin embargo, la diferencia de presión parcial es menor que la del oxígeno, aproximadamente 5 mm Hg. La presión parcial del dióxido de carbono en la sangre del capilar es de aproximadamente 45 mm Hg, mientras que su presión parcial en los alvéolos es de aproximadamente 40 mm Hg. Sin embargo, la solubilidad del dióxido de carbono es mucho mayor que la del oxígeno, por un factor de aproximadamente 20, tanto en la sangre como en los fluidos alveolares. Como resultado, las concentraciones relativas de oxígeno y dióxido de carbono que se difunden a través de la membrana respiratoria son similares.

Respiración interna

La respiración interna es el intercambio de gases que se produce a nivel de los tejidos corporales (Figura 2.15). Similar a la respiración externa, la respiración interna también ocurre como difusión simple debido a un gradiente de presión parcial. Sin embargo, los gradientes de presión parcial son los opuestos a los presentes en la membrana respiratoria. La presión parcial del oxígeno en los tejidos es baja, alrededor de 40 mm Hg, debido a que el oxígeno se usa continuamente para la respiración celular. En contraste, la presión parcial de oxígeno en la sangre es de aproximadamente 100 mm Hg. Esto crea un gradiente de presión que hace que el oxígeno se disocie de la hemoglobina, se difunda fuera de la sangre, cruce el espacio intersticial y entre en el tejido. La hemoglobina que tiene poco oxígeno unido a ella pierde gran parte de su brillo, por lo que la sangre que regresa al corazón es de color más burdeos.

Considerando que la respiración celular produce continuamente dióxido de carbono, la presión parcial del dióxido de carbono es menor en la sangre que en el tejido, provocando que el dióxido de carbono se difunda fuera del tejido, atraviese el líquido intersticial y entre en la sangre. Luego se transporta de regreso a los pulmones ya sea unida a la hemoglobina, disuelta en plasma, o en forma convertida. Para cuando la sangre regresa al corazón, la presión parcial del oxígeno ha vuelto a unos 40 mm Hg, y la presión parcial del dióxido de carbono ha regresado a aproximadamente 45 mm Hg. Luego, la sangre se bombea de regreso a los pulmones para ser oxigenada una vez más durante la respiración externa.

Figura 2.15. Respiración interna: el oxígeno se difunde fuera del capilar hacia las células, mientras que el dióxido de carbono se difunde fuera de las células y hacia el capilar.

Una cámara hiperbárica es una unidad que puede sellarse y exponer a un paciente ya sea al 100 por ciento de oxígeno con mayor presión o a una mezcla de gases que incluya una mayor concentración de oxígeno que el aire atmosférico normal, también a una presión parcial mayor que la atmósfera (Figura 2.15). El tratamiento con cámara hiperbárica se basa en el comportamiento de los gases. Como usted recuerda, los gases se mueven de una región de mayor presión parcial a una región de menor presión parcial. En una cámara hiperbárica, se incrementa la presión atmosférica, provocando que una mayor cantidad de oxígeno de lo normal se difunda en el torrente sanguíneo del paciente. La terapia con cámara hiperbárica se usa para tratar una variedad de problemas médicos, como la cicatrización de heridas e injertos, infecciones bacterianas anaeróbicas e intoxicación por monóxido de carbono. La exposición e intoxicación por monóxido de carbono es difícil de revertir, porque la afinidad de la hemoglobina por el monóxido de carbono es mucho más fuerte que su afinidad por el oxígeno, lo que hace que el monóxido de carbono reemplace al oxígeno en la sangre. La terapia con cámara hiperbárica puede tratar la intoxicación por monóxido de carbono porque el aumento de la presión atmosférica hace que más oxígeno se difunda en el torrente sanguíneo. A este aumento de presión y mayor concentración de oxígeno, el monóxido de carbono se desplaza de la hemoglobina. Otro ejemplo es el tratamiento de infecciones bacterianas anaerobias, las cuales son creadas por bacterias que no pueden o prefieren no vivir en presencia de oxígeno. Un aumento en los niveles de oxígeno en sangre y tejidos ayuda a matar las bacterias anaerobias que son responsables de la infección, ya que el oxígeno es tóxico para las bacterias anaerobias. Para heridas e injertos, la cámara estimula el proceso de curación al aumentar la producción de energía necesaria para la reparación. El aumento del transporte de oxígeno permite que las células aumenten la respiración celular y, por lo tanto, la producción de ATP, la energía necesaria para construir nuevas estructuras.

Figura 2.15. Cámara Hiperbárica (crédito: “komunews” /flickr.com)

Ejercicio\(\PageIndex{3}\)

El gas se mueve de un área de ________ presión parcial a un área de ________ presión parcial.
a. baja; alta
b. baja; baja
c. alta; alta
d. alta; baja

Ejercicio\(\PageIndex{4}\)

Cuando la ventilación no es suficiente, ¿cuál de las siguientes ocurre?
a. El capilar se constriñe.
b. El capilar se dilata.
c. La presión parcial de oxígeno en el alvéolo afectado aumenta.
d. Los bronquiolos se dilatan

Ejercicio\(\PageIndex{5}\)

El intercambio de gases que se produce a nivel de los tejidos se llama ________.
a. respiración externa
b. respiración interpulmonar
c. respiración interna
d. ventilación pulmonar

Ejercicio\(\PageIndex{6}\)

La presión parcial del dióxido de carbono es de 45 mm Hg en la sangre y 40 mm Hg en los alvéolos. ¿Qué pasa con el dióxido de carbono?
a. Se difunde en la sangre.
b. Se difunde en los alvéolos.
c. El gradiente es demasiado pequeño para que el dióxido de carbono se difume.
d. Se descompone en carbono y oxígeno

Ejercicio\(\PageIndex{7}\)

Comparar y contrastar la ley de Dalton y la ley de Henry

Ejercicio\(\PageIndex{8}\)

Un fumador desarrolla daño en varios alvéolos que luego ya no pueden funcionar. ¿Cómo afecta esto al intercambio de gases?