8.3: Sentidos especiales

Objetivos de aprendizaje

• Explicar cómo los animales interpretan las sensaciones olfativas, gustativas, de equilibrio, auditivas y visuales con referencia al procesamiento de señales y/o movimientos específicos de iones.

Procesamiento de información sensorial en animales

En animales más avanzados, los sentidos están constantemente en el trabajo, haciendo que el animal sea consciente de los estímulos, como la luz, o el sonido, o la presencia de una sustancia química en el ambiente externo, y monitoreando la información sobre el ambiente interno del organismo. Todos los animales bilateralmente simétricos tienen un sistema sensorial, y el desarrollo del sistema sensorial de cualquier especie ha sido impulsado por la selección natural; así, los sistemas sensoriales difieren entre especies según las demandas de sus ambientes. El tiburón, a diferencia de la mayoría de los depredadores de peces, es electrosensible, es decir, sensible a los campos eléctricos producidos por otros animales en su entorno. Si bien es útil para este depredador submarino, la electrosensibilidad es un sentido que no se encuentra en la mayoría de los animales terrestres.

Los sentidos proporcionan información sobre el cuerpo y su entorno. Los humanos tienen cinco sentidos especiales: olfato (olfato), gusto (gusto), equilibrio (equilibrio y posición corporal), visión y audición. Adicionalmente, poseemos sentidos generales, también llamados somatosensación, que responden a estímulos como temperatura, dolor, presión y vibración. La sensación vestibular, que es el sentido de orientación y equilibrio espacial de un organismo, la propiocepción (posición de los huesos, las articulaciones y los músculos) y el sentido de la posición de las extremidades que se utiliza para rastrear la cinestesia (movimiento de las extremidades) son parte de la somatosensación. Si bien los sistemas sensoriales asociados a estos sentidos son muy diferentes, todos comparten una función común: convertir un estímulo (como la luz, o el sonido, o la posición del cuerpo) en una señal eléctrica en el sistema nervioso. Este proceso se llama transducción sensorial.

Existen dos tipos amplios de sistemas celulares que realizan transducción sensorial. En una, una neurona trabaja con un receptor sensorial, una célula o proceso celular que está especializado para interactuar y detectar un estímulo específico. La estimulación del receptor sensorial activa la neurona aferente asociada, la cual lleva información sobre el estímulo al sistema nervioso central. En el segundo tipo de transducción sensorial, una terminación nerviosa sensorial responde a un estímulo en el ambiente interno o externo: esta neurona constituye el receptor sensorial. Las terminaciones nerviosas libres pueden ser estimuladas por varios estímulos diferentes, mostrando así poca especificidad de receptor. Por ejemplo, los receptores del dolor en las encías y los dientes pueden ser estimulados por cambios de temperatura, estimulación química o presión.

Recepción

El primer paso en la sensación es la recepción, que es la activación de los receptores sensoriales por estímulos como estímulos mecánicos (estar doblados o aplastados, por ejemplo), químicos, o temperatura. El receptor puede entonces responder a los estímulos. La región en el espacio en la que un receptor sensorial dado puede responder a un estímulo, ya sea lejos o en contacto con el cuerpo, es el campo receptivo de ese receptor. Piense por un momento en las diferencias en los campos receptivos para los diferentes sentidos. Para el sentido del tacto, un estímulo debe entrar en contacto con el cuerpo. Para el sentido del oído, un estímulo puede estar a una distancia moderada (algunos sonidos de ballena barbas pueden propagarse por muchos kilómetros). Para la visión, un estímulo puede estar muy lejos; por ejemplo, el sistema visual percibe la luz de las estrellas a enormes distancias.

Transducción

La función más fundamental de un sistema sensorial es la traducción de una señal sensorial a una señal eléctrica en el sistema nervioso. Esto ocurre en el receptor sensorial, y el cambio en el potencial eléctrico que se produce se denomina potencial receptor. ¿Cómo se cambia la entrada sensorial, como la presión sobre la piel, a un potencial receptor? En este ejemplo, un tipo de receptor llamado mecanorreceptor (como se muestra en la Figura 8.14) posee membranas especializadas que responden a la presión. La alteración de estas dendritas al comprimirlas o doblarlas abre canales iónicos cerrados en la membrana plasmática de la neurona sensorial, cambiando su potencial eléctrico. Recordemos que en el sistema nervioso, un cambio positivo del potencial eléctrico de una neurona (también llamado potencial de membrana), despolariza a la neurona. Los potenciales receptores son potenciales graduados: la magnitud de estos potenciales graduados (receptores) varía con la fuerza del estímulo. Si la magnitud de la despolarización es suficiente (es decir, si el potencial de membrana alcanza un umbral), la neurona disparará un potencial de acción. En la mayoría de los casos, el estímulo correcto que incide sobre un receptor sensorial impulsará el potencial de membrana en una dirección positiva, aunque para algunos receptores, como los del sistema visual, no siempre es así.

Figura 8.14. (a) Los canales iónicos mecanosensibles son canales iónicos regulados que responden a la deformación mecánica de la membrana plasmática. Un canal mecanosensible está conectado a la membrana plasmática y al citoesqueleto mediante ataduras similares a pelos. Cuando la presión hace que la matriz extracelular se mueva, el canal se abre, permitiendo que los iones entren o salgan de la célula. b) La estereocilia en el oído humano está conectada a canales iónicos mecanosensibles. Cuando un sonido hace que la estereocilia se mueva, los canales iónicos mecanosensibles transducen la señal al nervio coclear.

Los receptores sensoriales para diferentes sentidos son muy diferentes entre sí, y se especializan según el tipo de estímulo que perciben: tienen especificidad de receptor. Por ejemplo, los receptores táctiles, los receptores de luz y los receptores de sonido son activados por diferentes estímulos. Los receptores táctiles no son sensibles a la luz ni al sonido; son sensibles solo al tacto o a la presión. Sin embargo, los estímulos pueden combinarse en niveles más altos en el cerebro, como sucede con el olfato, contribuyendo a nuestro sentido del gusto.

Codificación y transmisión de información sensorial

Cuatro aspectos de la información sensorial son codificados por los sistemas sensoriales: el tipo de estímulo, la ubicación del estímulo en el campo receptivo, la duración del estímulo y la intensidad relativa del estímulo. Así, los potenciales de acción transmitidos sobre los axones aferentes de un receptor sensorial codifican un tipo de estímulo, y esta segregación de los sentidos se conserva en otros circuitos sensoriales. Por ejemplo, los receptores auditivos transmiten señales a través de su propio sistema dedicado, y la actividad eléctrica en los axones de los receptores auditivos será interpretada por el cerebro como un estímulo auditivo, un sonido.

La intensidad de un estímulo a menudo se codifica en la tasa de potenciales de acción producidos por el receptor sensorial. Así, un estímulo intenso producirá un tren de potenciales de acción más rápido, y la reducción del estímulo también ralentizará la tasa de producción de potenciales de acción. Una segunda forma en la que se codifica la intensidad es por el número de receptores activados. Un estímulo intenso podría iniciar potenciales de acción en un gran número de receptores adyacentes, mientras que un estímulo menos intenso podría estimular menos receptores. La integración de la información sensorial comienza tan pronto como la información se recibe en el SNC, y el cerebro procesará aún más las señales entrantes.

Percepción

La percepción es la interpretación individual de una sensación. Aunque la percepción se basa en la activación de los receptores sensoriales, la percepción no ocurre a nivel del receptor sensorial, sino a niveles más altos en el sistema nervioso, en el cerebro. El cerebro distingue los estímulos sensoriales a través de una vía sensorial: los potenciales de acción de los receptores sensoriales viajan a lo largo de neuronas dedicadas a un estímulo particular. Estas neuronas están dedicadas a ese estímulo particular y sinapsis con neuronas particulares en el cerebro o la médula espinal.

Todas las señales sensoriales, excepto las del sistema olfativo, se transmiten a través del sistema nervioso central y se dirigen al tálamo y a la región apropiada de la corteza. Recordemos que el tálamo es una estructura en el prosencéfalo que sirve como centro de intercambio de información y estación de retransmisión para señales sensoriales (así como motoras). Cuando la señal sensorial sale del tálamo, se conduce al área específica de la corteza (Figura 8.15) dedicada al procesamiento de ese sentido particular.

¿Cómo se interpretan las señales neuronales? La interpretación de las señales sensoriales entre individuos de la misma especie es muy similar, debido a la similitud heredada de sus sistemas nerviosos; sin embargo, existen algunas diferencias individuales. Un buen ejemplo de ello son las tolerancias individuales a un estímulo doloroso, como el dolor dental, que ciertamente difieren.

Figura 8.15. En los seres humanos, con la excepción del olfato, todas las señales sensoriales se encaminan desde el (a) tálamo a (b) regiones de procesamiento final en la corteza del cerebro. (crédito b: modificación de obra por Polina Tishina) Método Científico Conexión

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

¿Dónde ocurre la percepción?
a. médula espinal
b. corteza cerebral
c. receptores
d. tálamo

Ejercicio\(\PageIndex{2}\)

Si los receptores del frío de una persona ya no convierten los estímulos del frío en señales sensoriales, esa persona tiene un problema con el proceso de ________.
a. recepción
b. transmisión
c. percepción
d. transducción

Ejercicio\(\PageIndex{3}\)

Después de la transducción somatosensorial, la señal sensorial viaja a través del cerebro como una señal (n) _____.
a. eléctrico
b. presión
c. óptico
d. térmico

Somatosensación

La somatosensación es una categoría sensorial mixta e incluye todas las sensaciones recibidas de la piel y las membranas mucosas, así como de las extremidades y articulaciones. La somatosensación también se conoce como sentido táctil, o más familiarmente, como el sentido del tacto. La somatosensación ocurre en todo el exterior del cuerpo y también en algunas ubicaciones interiores. Una variedad de tipos de receptores, incrustados en la piel, las membranas mucosas, los músculos, las articulaciones, los órganos internos y el sistema cardiovascular, desempeñan un papel importante.

Receptores somatosensoriales

Los receptores sensoriales se clasifican en cinco categorías: mecanorreceptores, termorreceptores, propioceptores, receptores del dolor y quimiorreceptores. Estas categorías se basan en la naturaleza de los estímulos que transduce cada clase de receptor. Lo que comúnmente se conoce como “toque” implica más de un tipo de estímulo y más de un tipo de receptor. Los mecanorreceptores en la piel se describen como encapsulados (es decir, rodeados por una cápsula) o no encapsulados (un grupo que incluye terminaciones nerviosas libres). Una terminación nerviosa libre, como su nombre lo indica, es una dendrita no encapsulada de una neurona sensorial. Las terminaciones nerviosas libres son las terminaciones nerviosas más comunes en la piel, y se extienden hasta la mitad de la epidermis. Las terminaciones nerviosas libres son sensibles a estímulos dolorosos, al calor y al frío, y al tacto ligero. Son lentos para adaptarse a un estímulo y por lo tanto son menos sensibles a cambios abruptos en la estimulación.

Existen tres clases de mecanorreceptores: táctiles, propioceptores y barorreceptores. Los mecanorreceptores perciben estímulos por deformación física de sus membranas plasmáticas. Contienen canales iónicos cerrados mecánicamente cuyas puertas se abren o cierran en respuesta a la presión, el tacto, el estiramiento y el sonido”. Hay cuatro mecanorreceptores táctiles primarios en la piel humana: los discos de Merkel, los corpúsculos de Meissner, las terminaciones Ruffini y el corpúsculo paciniano; dos se localizan hacia la superficie de la piel y dos se localizan más profundamente. Un quinto tipo de mecanorreceptor, los bulbos de extremo Krause, se encuentran sólo en regiones especializadas. Los discos de Merkel (mostrados en la Figura 8.16) se encuentran en las capas superiores de la piel cerca de la base de la epidermis, tanto en la piel que tiene pelo como en la piel glabra, es decir, la piel sin pelo que se encuentra en las palmas y los dedos, las plantas de los pies, y los labios de humanos y otros primates. Los discos de Merkel están densamente distribuidos en las yemas de los dedos y los labios. Son terminaciones nerviosas de adaptación lenta, no encapsuladas, y responden al tacto ligero. El toque ligero, también conocido como toque discriminativo, es una ligera presión que permite identificar la ubicación de un estímulo. Los campos receptivos de los discos de Merkel son pequeños con bordes bien definidos. Eso los hace finamente sensibles a los bordes y entran en uso en tareas como escribir en un teclado.

Figura 8.16. Se muestran cuatro de los mecanorreceptores primarios en piel humana. Los discos de Merkel, que están sin encapsular, responden al tacto ligero. Los corpúsculos de Meissner, las terminaciones Ruffini, los corpúsculos pacinianos y los bulbos de extremo Krause están encapsulados. Los corpúsculos de Meissner responden al tacto y a la vibración de baja frecuencia. Las terminaciones Ruffini detectan estiramiento, deformación dentro de las articulaciones y calor. Los corpúsculos pacinianos detectan presión transitoria y vibración de alta frecuencia. Las bombillas de extremo Krause detectan frío.

Ejercicio\(\PageIndex{4}\)

¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre mecanorreceptores es falsa?
a. Los corpúsculos de Pacini se encuentran tanto en la piel glabra como en la peluda.
b. Los discos de Merkel abundan en las yemas de los dedos y los labios.
c. Las terminaciones Ruffini son mecanorreceptores encapsulados.
d. Los corpúsculos de Meissner se extienden hacia la dermis inferior.

En la propiocepción, las señales propioceptivas y cinestésicas viajan a través de neuronas aferentes mielinizadas que van desde la médula espinal hasta la médula. Las neuronas no están físicamente conectadas, sino que se comunican a través de neurotransmisores secretados en sinapsis o “brechas” entre neuronas comunicantes. Una vez en la médula, las neuronas continúan llevando las señales al tálamo.

Los husillos musculares son receptores de estiramiento que detectan la cantidad de estiramiento, o alargamiento de los músculos. Relacionado con estos se encuentran los órganos del tendón de Golgi, que son receptores de tensión que detectan la fuerza de contracción muscular. Las señales propioceptivas y cinestésicas provienen de las extremidades. Las señales propioceptivas inconscientes van desde la médula espinal hasta el cerebelo, la región cerebral que coordina la contracción muscular, en lugar del tálamo, como la mayoría de la otra información sensorial.

Los barorrectores detectan cambios de presión en un órgano. Se encuentran en las paredes de la arteria carótida y la aorta donde monitorean la presión arterial, y en los pulmones donde detectan el grado de expansión pulmonar. Los receptores de estiramiento se encuentran en diversos sitios en los sistemas digestivo y urinario.

Además de estos dos tipos de receptores más profundos, también existen receptores capilares que se adaptan rápidamente, los cuales se encuentran en las terminaciones nerviosas que se envuelven alrededor de la base de los folículos pilosos. Existen algunos tipos de receptores capilares que detectan movimientos lentos y rápidos del cabello, y difieren en su sensibilidad al movimiento. Algunos receptores capilares también detectan la deflexión de la piel, y ciertos receptores capilares que se adaptan rápidamente permiten la detección de estímulos que aún no han tocado la piel.

Integración de señales de mecanorreceptores

La configuración de los diferentes tipos de receptores que trabajan en concierto en la piel humana da como resultado un sentido del tacto muy refinado. Los receptores nociceptivos, los que detectan dolor, se encuentran cerca de la superficie. Los mecanoreceptores pequeños y finamente calibrados, los discos de Merkel y los corpúsculos de Meissner, se encuentran en las capas superiores y pueden localizar con precisión incluso un toque suave. Los grandes mecanoreceptores —corpúsculos pacinianos y terminaciones de Ruffini— se encuentran en las capas inferiores y responden al tacto más profundo. (Considera que la presión profunda que llega a esos receptores más profundos no necesitaría estar finamente localizada). Tanto la capa superior como la inferior de la piel retienen receptores adaptándose rápida y lentamente. Tanto la corteza somatosensorial primaria como las áreas corticales secundarias son las encargadas de procesar la compleja imagen de estímulos transmitidos por la interacción de mecanorreceptores.

Densidad de mecanorreceptores

La distribución de los receptores táctiles en la piel humana no es consistente en todo el cuerpo. En los humanos, los receptores táctiles son menos densos en la piel cubierta con cualquier tipo de cabello, como los brazos, las piernas, el torso y la cara. Los receptores táctiles son más densos en la piel glabra (el tipo que se encuentra en las yemas de los dedos y los labios humanos, por ejemplo), que suele ser más sensible y es más gruesa que la piel peluda (4 a 5 mm frente a 2 a 3 mm).

¿Cómo se estima la densidad de receptores en un sujeto humano? La densidad relativa de los receptores de presión en diferentes ubicaciones del cuerpo se puede demostrar experimentalmente mediante una prueba de discriminación de dos puntos. En esta demostración, dos puntas afiladas, como dos chinchetas, se ponen en contacto con la piel del sujeto (aunque no lo suficientemente duras como para causar dolor o romper la piel). El sujeto informa si siente un punto o dos puntos. Si los dos puntos se sienten como un punto, se puede inferir que los dos puntos están ambos en el campo receptivo de un solo receptor sensorial. Si dos puntos se sienten como dos puntos separados, cada uno se encuentra en el campo receptivo de dos receptores sensoriales separados. Luego, los puntos podrían acercarse y volver a probarse hasta que el sujeto reporta sentir solo un punto, y el tamaño del campo receptivo de un solo receptor podría estimarse a partir de esa distancia.

Termorecepción

Además de los bulbos finales Krause que detectan frío y las terminaciones Ruffini que detectan calor, existen diferentes tipos de receptores fríos en algunas terminaciones nerviosas libres: termorreceptores, ubicados en la dermis, músculos esqueléticos, hígado e hipotálamo, que se activan por diferentes temperaturas. Sus vías hacia el cerebro van desde la médula espinal a través del tálamo hasta la corteza somatosensorial primaria. La información de calor y frío de la cara viaja a través de uno de los nervios craneales hasta el cerebro. Sabes por experiencia que un estímulo tolerablemente frío o caliente puede progresar rápidamente a un estímulo mucho más intenso que ya no es tolerable. Cualquier estímulo que sea demasiado intenso puede percibirse como dolor porque las sensaciones de temperatura se conducen a lo largo de las mismas vías que llevan las sensaciones de dolor

Dolor

Dolor es el nombre que se le da a la nocicepción, que es el procesamiento neural de estímulos lesivos en respuesta al daño tisular. El dolor es causado por verdaderas fuentes de lesión, como el contacto con una fuente de calor que provoca una quemadura térmica o el contacto con un químico corrosivo. Pero el dolor también puede ser causado por estímulos inofensivos que imitan la acción de estímulos dañinos, como el contacto con capsaicinas, los compuestos que hacen que los pimientos tengan un sabor picante y que se utilizan en aerosoles de pimienta de autodefensa y ciertos medicamentos tópicos. Los pimientos saben “calientes” porque los receptores proteicos que se unen a la capsaicina abren los mismos canales de calcio que son activados por los receptores calientes.

La nocicepción comienza en los receptores sensoriales, pero el dolor, en la medida en que es la percepción de la nocicepción, no comienza hasta que se comunica al cerebro. Existen varias vías nociceptivas hacia y a través del cerebro. La mayoría de los axones que transportan información nociceptiva al cerebro desde la médula espinal se proyectan hasta el tálamo (al igual que otras neuronas sensoriales) y la señal neural se somete a procesamiento final en la corteza somatosensorial primaria. Curiosamente, una vía nociceptiva se proyecta no al tálamo sino directamente al hipotálamo en el prosencéfalo, que modula las funciones cardiovasculares y neuroendocrinas del sistema nervioso autónomo. Recordemos que los estímulos amenazantes o dolorosos estimulan la rama simpática del sistema sensorial visceral, lo que prepara una respuesta de lucha o huida.

notas

• Mira este video que anima las cinco fases del dolor nociceptivo.

Sabor y olfato

El gusto, también llamado gustación, y el olfato, también llamado olfato, son los sentidos más interconectados en que ambos involucran moléculas del estímulo que ingresan al cuerpo y se unen a los receptores. El olfato permite que un animal sienta la presencia de alimentos u otros animales, ya sean parejas potenciales, depredadores o presas, u otros químicos en el ambiente que puedan afectar su supervivencia. De igual manera, el sentido del gusto permite a los animales discriminar entre tipos de alimentos. Si bien el valor de un sentido del olfato es obvio, ¿cuál es el valor de un sentido del gusto? Los diferentes alimentos de sabor tienen diferentes atributos, tanto útiles como dañinos. Por ejemplo, las sustancias de sabor dulce tienden a ser altamente calóricas, lo que podría ser necesario para sobrevivir en tiempos de magra. El amargor se asocia con toxicidad, y la acidez se asocia con alimentos en mal estado. Los alimentos salados son valiosos para mantener la homeostasis al ayudar al cuerpo a retener el agua y al proporcionar iones necesarios para que las células funcionen.

Sabores y olores

Tanto los estímulos de sabor como de olor son moléculas extraídas del ambiente. Los sabores primarios detectados por los humanos son dulces, agrios, amargos, salados y umami. Los primeros cuatro gustos necesitan poca explicación. La identificación del umami como sabor fundamental ocurrió hace poco tiempo; fue identificado en 1908 por el científico japonés Kikunae Ikeda mientras trabajaba con caldo de algas marinas, pero no fue ampliamente aceptado como un sabor que podría distinguirse fisiológicamente hasta muchos años después. El sabor del umami, también conocido como sabrosidad, es atribuible al sabor del aminoácido L-glutamato. De hecho, el glutamato monosódico, o MSG, a menudo se usa en la cocina para mejorar el sabor salado de ciertos alimentos. ¿Cuál es el valor adaptativo de poder distinguir umami? Las sustancias saladas tienden a ser altas en proteínas.

Todos los olores que percibimos son moléculas en el aire que respiramos. Si una sustancia no libera moléculas al aire desde su superficie, no tiene olor. Y si un humano u otro animal no tiene un receptor que reconozca una molécula específica, entonces esa molécula no tiene olor. Los humanos tienen alrededor de 350 subtipos de receptores olfativos que funcionan en varias combinaciones para permitirnos sentir alrededor de 10,000 olores diferentes. Compare eso con ratones, por ejemplo, que tienen alrededor de 1,300 tipos de receptores olfativos, y por lo tanto probablemente perciben más olores. Tanto los olores como los sabores involucran moléculas que estimulan quimiorreceptores específicos. Aunque los humanos comúnmente distinguen el gusto como un sentido y el olfato como otro, trabajan juntos para crear la percepción del sabor. La percepción del sabor de una persona se reduce si tiene conductos nasales congestionados.

Recepción y transducción

Los odorantes (moléculas de olor) ingresan a la nariz y se disuelven en el epitelio olfativo, la mucosa en la parte posterior de la cavidad nasal (como se ilustra en la Figura 8.17). El epitelio olfativo es una colección de receptores olfativos especializados en la parte posterior de la cavidad nasal que abarca un área de aproximadamente 5 cm ² en humanos. Recordemos que las células sensoriales son neuronas. Un receptor olfativo, que es una dendrita de una neurona especializada, responde cuando se une a ciertas moléculas inhaladas del ambiente enviando impulsos directamente al bulbo olfativo del cerebro. Los humanos tienen alrededor de 12 millones de receptores olfativos, distribuidos entre cientos de diferentes tipos de receptores que responden a diferentes olores. Doce millones parecen una gran cantidad de receptores, pero compararlo con otros animales: los conejos tienen alrededor de 100 millones, la mayoría de los perros tienen alrededor de mil millones y los sabuesos, los perros criados selectivamente para su sentido del olfato, tienen alrededor de 4 mil millones. El tamaño general del epitelio olfativo también difiere entre especies, siendo el de sabuesos, por ejemplo, muchas veces más grande que el de los humanos.

Las neuronas olfativas son neuronas bipolares (neuronas con dos procesos del cuerpo celular). Cada neurona tiene una sola dendrita enterrada en el epitelio olfatorio, y desde esta dendrita se extienden de 5 a 20 cilios pilosos cargados de receptores que atrapan moléculas odorantes. Los receptores sensoriales en los cilios son proteínas, y son las variaciones en sus cadenas de aminoácidos las que hacen que los receptores sean sensibles a diferentes odorantes. Cada neurona sensorial olfativa tiene solo un tipo de receptor en sus cilios, y los receptores están especializados para detectar odorantes específicos, por lo que las propias neuronas bipolares están especializadas. Cuando un odorante se une a un receptor que lo reconoce, se estimula la neurona sensorial asociada al receptor. La estimulación olfativa es la única información sensorial que llega directamente a la corteza cerebral, mientras que otras sensaciones se transmiten a través del tálamo.

Figura 8.17. En el sistema olfativo humano, (a) las neuronas olfativas bipolares se extienden desde (b) el epitelio olfativo, donde se localizan los receptores olfativos, hasta el bulbo olfativo. (crédito: modificación de obra de Patrick J. Lynch, ilustrador médico; C. Carl Jaffe, MD, cardiólogo)

feromonas

Una feromona es un químico liberado por un animal que afecta el comportamiento o fisiología de animales de la misma especie. Las señales feromonales pueden tener efectos profundos en los animales que las inhalan, pero las feromonas aparentemente no se perciben conscientemente de la misma manera que otros olores. Existen varios tipos diferentes de feromonas, las cuales se liberan en la orina o como secreciones glandulares. Ciertas feromonas son atrayentes para parejas potenciales, otras son repelentes para competidores potenciales del mismo sexo, y otras juegan un papel en el apego madre-bebé. Algunas feromonas también pueden influir en el momento de la pubertad, modificar los ciclos reproductivos e incluso prevenir la implantación embrionaria. Si bien los papeles de las feromonas en muchas especies no humanas son importantes, las feromonas se han vuelto menos importantes en el comportamiento humano a lo largo del tiempo evolutivo en comparación con su importancia para organismos con repertorios conductuales más limitados.

El órgano vomeronasal (VNO, o órgano de Jacobson) es un órgano olfativo tubular lleno de líquido presente en muchos animales vertebrados que se asienta adyacente a la cavidad nasal. Es muy sensible a las feromonas y está conectada a la cavidad nasal por un conducto. Cuando las moléculas se disuelven en la mucosa de la cavidad nasal, luego ingresan al VNO donde las moléculas de feromonas entre ellas se unen con receptores de feromonas especializados. Al exponerse a feromonas de su propia especie u otras, muchos animales, incluidos los gatos, pueden mostrar la respuesta de pulgas (mostrada en la Figura 8.18), un rizado del labio superior que ayuda a las moléculas de feromona a ingresar al VNO.

Se envían señales feromonales, no al bulbo olfativo principal, sino a una estructura neuronal diferente que se proyecta directamente a la amígdala (recordemos que la amígdala es un centro cerebral importante en las reacciones emocionales, como el miedo). La señal feromonal continúa entonces hacia áreas del hipotálamo que son claves para la fisiología y el comportamiento reproductivo. Si bien algunos científicos afirman que el VNO es aparentemente funcionalmente vestigial en humanos, aunque existe una estructura similar ubicada cerca de las cavidades nasales humanas, otros lo están investigando como un posible sistema funcional que puede, por ejemplo, contribuir a la sincronización de los ciclos menstruales en mujeres que viven en muy cerca.

Figura 8.18. La respuesta de los pulgones en este tigre da como resultado el rizado del labio superior y ayuda a que las moléculas de feromonas en el aire ingresen al órgano vomeronasal. (crédito: modificación de obra por “chadh” /Flickr)

Gusto

Detectar un sabor (sabor) es bastante similar a detectar un olor (olfato), dado que tanto el sabor como el olfato dependen de receptores químicos que son estimulados por ciertas moléculas. El órgano principal del gusto es la papilla gustativa. Una papilla gustativa es un grupo de receptores gustativos (células gustativas) que se localizan dentro de las protuberancias en la lengua llamadas papilas (singular: papila) (ilustrado en la Figura 8.19). Hay varias papilas estructuralmente distintas. Las papilas filiformes, que se encuentran a través de la lengua, son táctiles, proporcionando fricción que ayuda a la lengua a mover sustancias, y no contienen células gustativas. En contraste, las papilas fungiformes, que se localizan principalmente en los dos tercios anteriores de la lengua, contienen cada una de una a ocho papilas gustativas y también tienen receptores de presión y temperatura. Las papilas circunvaladas grandes contienen hasta 100 papilas gustativas y forman una V cerca del margen posterior de la lengua.

Figura 8.19. a) Las papilas foliadas, circunvaladas y fungiformes se encuentran en diferentes regiones de la lengua. (b) Las papilas foliadas son protuberancias prominentes en esta micrografía de luz. (crédito a: modificación del trabajo por parte del NCI; datos de barra de escala de Matt Russell)

Además de esos dos tipos de papilas sensibles química y mecánicamente se encuentran las papilas foliadas, papilas parecidas a hojas ubicadas en pliegues paralelos a lo largo de los bordes y hacia la parte posterior de la lengua, como se ve en la micrografía de la Figura 8.18b. Las papilas foliadas contienen alrededor de 1,300 papilas gustativas dentro de sus pliegues. Finalmente, hay papilas circunvaladas, que son papilas parecidas a paredes en forma de “V” invertida en la parte posterior de la lengua. Cada una de estas papilas está rodeada por un surco y contiene alrededor de 250 papilas gustativas.

Las células gustativas de cada papilla se reemplazan cada 10 a 14 días. Se trata de células alargadas con procesos similares a pelos llamados microvellosidades en las puntas que se extienden hacia el poro de la yema gustativa (ilustrarse en la Figura 8.20). Las moléculas de alimentos (saborizantes) se disuelven en la saliva, y se unen y estimulan los receptores en las microvellosidades. Los receptores para saborizantes se localizan a través de la porción externa y frontal de la lengua, fuera del área media donde las papilas filiformes son más prominentes.

Figura 8.20. Los poros en la lengua permiten que los saborizantes entren en los poros gustativos en la lengua. (crédito: modificación de obra por Vincenzo Rizzo)

En los humanos, hay cinco gustos primarios, y cada sabor tiene sólo un tipo de receptor correspondiente. Así, al igual que el olfato, cada receptor es específico de su estímulo (saborizante). La transducción de los cinco sabores ocurre a través de diferentes mecanismos que reflejan la composición molecular del saborizante. Un saborizante salado (que contiene NaCl) proporciona los iones de sodio (Na ⁺) que ingresan a las neuronas gustativas y las excitan directamente. Los saborizantes amargos son ácidos y pertenecen a la familia de proteínas termorreceptoras. La unión de un ácido u otra molécula de sabor agrio desencadena un cambio en el canal iónico y estos aumentan las concentraciones de iones de hidrógeno (H ⁺) en las neuronas gustativas, despolarizándolas así. Los saborizantes dulces, amargos y umami requieren un receptor acoplado a proteína G. Estos saborizantes se unen a sus respectivos receptores, excitando con ello a las neuronas especializadas asociadas a ellos. Tanto la capacidad de degustación como el sentido del olfato cambian con la edad. En los humanos, los sentidos disminuyen drásticamente a los 50 años y continúan disminuyendo. Un niño puede encontrar una comida demasiado picante, mientras que una persona de la tercera edad puede encontrar la misma comida suave y poco apetitosa.

Olor y sabor en el cerebro

Las neuronas olfativas se proyectan desde el epitelio olfativo hasta el bulbo olfatorio como axones delgados y no mielinizados. El bulbo olfatorio está compuesto por cúmulos neuronales llamados glomérulos, y cada glomérulo recibe señales de un tipo de receptor olfativo, por lo que cada glomérulo es específico de un odorante. Desde los glomérulos, las señales olfativas viajan directamente a la corteza olfativa y luego a la corteza frontal y al tálamo. Recordemos que este es un camino diferente a la mayoría de la otra información sensorial, que se envía directamente al tálamo antes de terminar en la corteza. Las señales olfativas también viajan directamente a la amígdala, llegando posteriormente al hipotálamo, tálamo y corteza frontal. La última estructura a la que viajan directamente las señales olfativas es un centro cortical en la estructura del lóbulo temporal importante en las memorias espaciales, autobiográficas, declarativas y episódicas. El olfato es finalmente procesado por áreas del cerebro que tratan con la memoria, las emociones, la reproducción y el pensamiento.

Las neuronas gustativas se proyectan desde las células gustativas en la lengua, el esófago y el paladar hasta la médula, en el tronco encefálico. Desde la médula, las señales gustativas viajan al tálamo y luego a la corteza gustativa primaria. La información de diferentes regiones de la lengua se segrega en la médula, el tálamo y la corteza.

Ejercicio\(\PageIndex{5}\)

Los alimentos salados activan las células gustativas por ______.
a. excitar la célula gustativa directamente
b. hacer que los iones de hidrógeno entren en la célula
d. haciendo que los canales de sodio se cierren
e. uniéndose directamente a los receptores

Ejercicio\(\PageIndex{6}\)

Todas las señales sensoriales excepto _____ viajan al _____ en el cerebro antes de la corteza cerebral.
a. visión; tálamo
b. olfato; talmo
c. visión; nervios craneales
d. olfato; nervios craneales

Ejercicio\(\PageIndex{7}\)

Desde la perspectiva del receptor de la señal, ¿en qué formas se diferencian las feromonas de otros odorantes?

Ejercicio\(\PageIndex{8}\)

¿Cuál podría ser el efecto en un animal de no poder percibir el gusto?

Información auditiva y vestibular

La audición, o la audición, es importante para los humanos y para otros animales para muchas interacciones diferentes. Permite a un organismo detectar y recibir información sobre el peligro, como un depredador que se aproxima, y participar en intercambios comunales como los relativos a territorios o apareamiento. Por otro lado, aunque está físicamente ligado al sistema auditivo, el sistema vestibular no está involucrado en la audición. En cambio, el sistema vestibular de un animal detecta su propio movimiento, aceleración y desaceleración tanto lineal como angular, y equilibrio.

Sonido

Los estímulos auditivos son ondas sonoras, que son mecánicas, ondas de presión que se mueven a través de un medio, como el aire o el agua. No hay ondas sonoras en el vacío ya que no hay moléculas de aire para moverse en ondas. La velocidad de las ondas sonoras difiere, en base a la altitud, temperatura y media, pero a nivel del mar y a una temperatura de 20º C (68º F), las ondas sonoras viajan en el aire a aproximadamente 343 metros por segundo.

Como es cierto para todas las ondas, hay cuatro características principales de una onda sonora: frecuencia, longitud de onda, período y amplitud. La frecuencia es el número de ondas por unidad de tiempo, y en el sonido se escucha como tono. Los sonidos de alta frecuencia (≥15.000Hz) tienen un tono más alto (longitud de onda corta) que los sonidos de baja frecuencia (longitudes de onda largas; ≤100Hz). La frecuencia se mide en ciclos por segundo, y para el sonido, la unidad más utilizada es hercios (Hz), o ciclos por segundo. La mayoría de los humanos pueden percibir sonidos con frecuencias entre 30 y 20,000 Hz. Las mujeres suelen ser mejores para escuchar frecuencias altas, pero la capacidad de todos para escuchar frecuencias altas disminuye con la edad. Los perros detectan hasta cerca de 40,000 Hz; gatos, 60,000 Hz; murciélagos, 100,000 Hz; y delfines 150,000 Hz, y el sábalo americano (Alosa sapidissima), un pez, puede escuchar 180,000 Hz. Esas frecuencias por encima del rango humano se llaman ultrasonido.

La amplitud, o la dimensión de una onda de pico a canal, en el sonido se escucha como volumen y se ilustra en la Figura 8.21. Las ondas sonoras de los sonidos más fuertes tienen mayor amplitud que las de los sonidos más suaves. Para el sonido, el volumen se mide en decibelios (dB). El sonido más suave que un humano puede escuchar es el punto cero. Los humanos hablan normalmente a 60 decibelios.

Figura 8.21. Para las ondas sonoras, la longitud de onda corresponde al tono. La amplitud de la onda corresponde al volumen. La onda sonora que se muestra con una línea discontinua es más suave en volumen que la onda sonora que se muestra con una línea continua. (crédito: NIH)

Recepción de sonido

En los mamíferos, las ondas sonoras son recolectadas por la parte externa cartilaginosa de la oreja llamada pabellón auricular, luego viajan a través del canal auditivo y provocan la vibración del delgado diafragma llamado tímpano o tímpano, la parte más interna del oído externo (ilustrado en Figura 8.22). En el interior del tímpano se encuentra el oído medio. El oído medio sostiene tres pequeños huesos llamados huesecillos, que transfieren energía desde el tímpano en movimiento hasta el oído interno. Los tres huesecillos son el maleo (también conocido como el martillo), el incus (el yunque) y el estribo (el estribo). El acertadamente llamado estribo se parece mucho a un estribo. Los tres huesecillos son exclusivos de los mamíferos, y cada uno juega un papel en la audición. El maleo se adhiere en tres puntos a la superficie interior de la membrana timpánica. El incus une el maleo al estribo. En los humanos, el estribo no es lo suficientemente largo como para llegar al tímpano. Si no tuviéramos el maleo y el incus, entonces las vibraciones del tímpano nunca llegarían al oído interno. Estos huesos también funcionan para recolectar fuerza y amplificar sonidos. Los huesecillos de oreja son homólogos a los huesos en la boca de un pez: se cree que los huesos que sostienen las agallas en los peces están adaptados para su uso en la oreja de vertebrado en el tiempo evolutivo. Muchos animales (ranas, reptiles y aves, por ejemplo) utilizan el estribo del oído medio para transmitir vibraciones al oído medio.

Figura 8.22. El sonido viaja a través del oído externo hasta el oído medio, el cual está limitado en su exterior por la membrana timpánica. El oído medio contiene tres huesos llamados huesecillos que transfieren la onda sonora a la ventana ovalada, el límite exterior del oído interno. El órgano de Corti, que es el órgano de transducción sonora, se encuentra dentro de la cóclea. (crédito: modificación de obra de Lars Chittka, Axel Brockmann)

Transducción de sonido

Los objetos vibrantes, como las cuerdas vocales, crean ondas sonoras u ondas de presión en el aire. Cuando estas ondas de presión llegan al oído, el oído transduce este estímulo mecánico (onda de presión) en un impulso nervioso (señal eléctrica) que el cerebro percibe como sonido. Las ondas de presión golpean el tímpano, provocando que vibre. La energía mecánica del tímpano en movimiento transmite las vibraciones a los tres huesos del oído medio. El estribo transmite las vibraciones a un diafragma delgado llamado ventana ovalada, que es la estructura más externa del oído interno. Las estructuras del oído interno se encuentran en el laberinto, una estructura ósea, hueca que es la porción más interior de la oreja. Aquí, la energía de la onda sonora se transfiere desde los estribos a través de la ventana oval flexible y al fluido de la cóclea. Las vibraciones de la ventana ovalada crean ondas de presión en el fluido (perilinfa) dentro de la cóclea. La cóclea es una estructura en espiral, como el caparazón de un caracol, y contiene receptores para la transducción de la onda mecánica en una señal eléctrica (como se ilustra en la Figura 8.23). Dentro de la cóclea, la membrana basilar es un analizador mecánico que recorre la longitud de la cóclea, curvándose hacia el centro de la cóclea.

Las propiedades mecánicas de la membrana basilar cambian a lo largo de su longitud, de tal manera que es más gruesa, más tensa y más estrecha en el exterior del verticilo (donde la cóclea es más grande), y más delgada, flopmore y más ancha hacia el ápice, o centro, del verticilo (donde la cóclea es más pequeña). Diferentes regiones de la membrana basilar vibran según la frecuencia de la onda sonora conducida a través del fluido en la cóclea. Por estas razones, la cóclea llena de fluido detecta diferentes frecuencias de onda (pasos) en diferentes regiones de la membrana. Cuando las ondas sonoras en el fluido coclear entran en contacto con la membrana basilar, se flexiona hacia adelante y hacia atrás en forma de onda. Por encima de la membrana basilar se encuentra la membrana tectorial.

Figura 8.23. En el oído humano, las ondas sonoras hacen que los estribos presionen contra la ventana ovalada. Las vibraciones viajan por el interior lleno de fluido de la cóclea. La membrana basilar que recubre la cóclea se vuelve continuamente más delgada hacia el ápice de la cóclea. Diferentes espesores de membrana vibran en respuesta a diferentes frecuencias de sonido. Luego, las ondas sonoras salen por la ventana redonda. En la sección transversal de la cóclea (figura superior derecha), señalar que además del canal superior y canal inferior, la cóclea también tiene un canal medio. El órgano de Corti (imagen inferior) es el sitio de transducción sonora. El movimiento de la estereocilia en las células ciliadas da como resultado un potencial de acción que viaja a lo largo del nervio auditivo.

Ejercicio\(\PageIndex{9}\)

Los implantes cocleares pueden restaurar la audición en personas que tienen un coclear no funcional. El implante consiste en un micrófono que capta el sonido. Un procesador de voz selecciona sonidos en el rango del habla humana, y un transmisor convierte estos sonidos en impulsos eléctricos, que luego se envían al nervio auditivo. ¿Cuál de los siguientes tipos de pérdida auditiva no sería restaurada por un implante coclear?

a. Hipoacusia resultante de ausencia o pérdida de células ciliadas en el órgano de Corti.
b. Hipoacusia resultante de un nervio auditivo anormal.
c. Hipoacusia resultante de fractura de la cóclea.
d. Hipoacusia resultante del daño a los huesos del oído medio.

El sitio de transducción se encuentra en el órgano de Corti (órgano espiral). Se compone de células ciliadas mantenidas en su lugar por encima de la membrana basilar como flores que sobresalen del suelo, con su estereocilia corta expuesta similar al pelo en contacto o incrustada en la membrana tectorial sobre ellas. Las células ciliadas internas son los receptores auditivos primarios y existen en una sola fila, con un número aproximado de 3,500. La estereocilia de las células ciliadas internas se extiende en pequeños hoyuelos en la superficie inferior de la membrana tectorial. Las células ciliadas externas están dispuestas en tres o cuatro filas. Son aproximadamente 12.000, y funcionan para afinar las ondas sonoras entrantes. La estereocilia más larga que se proyecta desde las células ciliadas externas en realidad se adhiere a la membrana tectorial. Todas las estereocilia son mecanorreceptores, y cuando se doblan por vibraciones responden abriendo un canal iónico cerrado (consultar la Figura 8.22). Como resultado, la membrana de las células ciliadas se despolariza, y se transmite una señal al nervio choclear. La intensidad (volumen) del sonido está determinada por la cantidad de células ciliadas que se estimulan en una ubicación particular.

Las células ciliadas están dispuestas en la membrana basilar de manera ordenada. La membrana basilar vibra en diferentes regiones, según la frecuencia de las ondas sonoras que inciden sobre ella. De igual manera, las células ciliadas que se encuentran por encima de ella son más sensibles a una frecuencia específica de ondas sonoras. Las células ciliadas pueden responder a un pequeño rango de frecuencias similares, pero requieren estimulación de mayor intensidad para disparar a frecuencias fuera de su rango óptimo. La diferencia en la frecuencia de respuesta entre las células ciliadas internas adyacentes es de aproximadamente 0.2 por ciento. Compare eso con las cuerdas de piano adyacentes, que son aproximadamente seis por ciento diferentes. La teoría del lugar, que es el modelo de cómo los biólogos piensan que la detección de tono funciona en el oído humano, establece que los sonidos de alta frecuencia vibran selectivamente la membrana basilar del oído interno cerca del puerto de entrada (la ventana ovalada). Las frecuencias más bajas viajan más a lo largo de la membrana antes de provocar una excitación apreciable de la membrana. El mecanismo básico de determinación de tono se basa en la ubicación a lo largo de la membrana donde se estimulan las células ciliadas. La teoría del lugar es el primer paso hacia una comprensión de la percepción del tono. Considerando la extrema sensibilidad de tono del oído humano, se piensa que debe haber algún mecanismo de “afilado” auditivo para mejorar la resolución del tono.

Cuando las ondas sonoras producen ondas de fluido dentro de la cóclea, la membrana basilar se flexiona, doblando la estereocilia que se adhiere a la membrana tectorial. Su flexión da como resultado potenciales de acción en las células ciliadas, y la información auditiva viaja a lo largo de las terminaciones neurales de las neuronas bipolares de las células ciliadas (colectivamente, el nervio auditivo) al cerebro. Cuando los pelos se doblan, liberan un neurotransmisor excitatorio en una sinapsis con una neurona sensorial, que luego conduce potenciales de acción al sistema nervioso central. La rama coclear del nervio craneal vestibulococlear envía información sobre la audición. El sistema auditivo es muy refinado, y hay alguna modulación o “agudización” incorporada. El cerebro puede enviar señales de regreso a la cóclea, resultando en un cambio de longitud en las células ciliadas externas, afinando o amortiguando la respuesta de las células ciliadas a ciertas frecuencias.

Procesamiento superior

Las células ciliadas internas son las más importantes para transmitir información auditiva al cerebro. Alrededor del 90 por ciento de las neuronas aferentes transportan información de las células ciliadas internas, con cada célula pilosa sinapsando con aproximadamente 10 neuronas. Las células ciliadas externas se conectan a solo el 10 por ciento de las neuronas aferentes, y cada neurona aferente inerva muchas células ciliadas. Las neuronas aferentes y bipolares que transmiten información auditiva viajan de la cóclea a la médula, a través de los pones y el mesencéfalo en el tronco encefálico, llegando finalmente a la corteza auditiva primaria en el lóbulo temporal.

Información vestibular

Los estímulos asociados al sistema vestibular son la aceleración lineal (gravedad) y la aceleración y desaceleración angulares. La gravedad, la aceleración y la desaceleración se detectan evaluando la inercia en las células receptivas del sistema vestibular. La gravedad se detecta mediante la posición de la cabeza. La aceleración angular y la desaceleración se expresan a través del giro o inclinación de la cabeza.

El sistema vestibular tiene algunas similitudes con el sistema auditivo. Utiliza células ciliadas al igual que el sistema auditivo, pero las excita de diferentes maneras. Hay cinco órganos receptores vestibulares en el oído interno: el utrículo, el sáculo y tres canales semicirculares. Juntos, conforman lo que se conoce como el laberinto vestibular que se muestra en la Figura 8.24. El utrículo y el sáculo responden a la aceleración en línea recta, como la gravedad. Las aproximadamente 30,000 células ciliadas en el utrículo y 16,000 células ciliadas en el sáculo se encuentran debajo de una capa gelatinosa, con su estereocilia proyectándose hacia la gelatina. Incrustados en esta gelatina hay cristales de carbonato de calcio, como pequeñas rocas. Cuando se inclina la cabeza, los cristales continúan siendo arrastrados hacia abajo por gravedad, pero el nuevo ángulo de la cabeza hace que la gelatina se desplace, doblando así la estereocilia. La flexión de la estereocilia estimula las neuronas, y señalan al cerebro que la cabeza está inclinada, permitiendo el mantenimiento del equilibrio. Es la rama vestibular del nervio craneal vestibulococlear la que se ocupa del equilibrio.

Figura 8.24. Se muestra la estructura del laberinto vestibular. (crédito: modificación de obra por parte de los NIH)

Los canales semicirculares llenos de fluido son bucles tubulares colocados en ángulos oblicuos. Están dispuestos en tres planos espaciales. La base de cada canal tiene una hinchazón que contiene un racimo de células ciliadas. Los pelos se proyectan en una tapa gelatinosa llamada la cúpula y monitorean la aceleración angular y la desaceleración desde la rotación. Serían estimulados conduciendo tu auto a la vuelta de una esquina, girando la cabeza o cayendo hacia adelante. Un canal se encuentra horizontalmente, mientras que los otros dos se encuentran en ángulos de aproximadamente 45 grados con respecto al eje horizontal, como se ilustra en la Figura 8.24. Cuando el cerebro procesa la entrada de los tres canales juntos, puede detectar la aceleración angular o desaceleración en tres dimensiones. Cuando la cabeza gira, el líquido en los canales se desplaza, flexionando así la estereocilia y enviando señales al cerebro. Al dejar de acelerar o desacelerar, o simplemente moverse, el movimiento del fluido dentro de los canales se ralentiza o se detiene. Por ejemplo, imagínese sosteniendo un vaso de agua. Al avanzar, el agua puede salpicar hacia atrás sobre la mano, y cuando el movimiento se ha detenido, el agua puede salpicar hacia adelante sobre los dedos. Mientras está en movimiento, el agua se asienta en el vaso y no salpica. Tenga en cuenta que los canales no son sensibles a la velocidad en sí, sino a los cambios de velocidad, por lo que avanzar a 60 mph con los ojos cerrados no daría la sensación de movimiento, pero de repente acelerar o frenar estimularía los receptores.

Las células ciliadas del utrículo, el sáculo y los canales semicirculares también se comunican a través de neuronas bipolares con el núcleo coclear en la médula. Las neuronas cocleares envían proyecciones descendentes a la médula espinal y proyecciones ascendentes a los pones, tálamo y cerebelo. Las conexiones con el cerebelo son importantes para los movimientos coordinados. También hay proyecciones a la corteza temporal, que dan cuenta de sensaciones de mareo; proyecciones a áreas del sistema nervioso autónomo en el tronco cerebral, que dan cuenta del mareo por movimiento; y proyecciones a la corteza somatosensorial primaria, que monitorea mediciones subjetivas del mundo externo y auto- movimiento. Las personas con lesiones en el área vestibular de la corteza somatosensorial ven los objetos verticales en el mundo como inclinados. Finalmente, las señales vestibulares se proyectan hacia ciertos músculos ópticos para coordinar los movimientos de los ojos y la cabeza.

Ejercicio\(\PageInde{10}\)

Las células ciliadas auditivas están ancladas indirectamente al _____.
a. membrana basilar
b. ventana ovalada
c. membrana tectorial
d. huesecillos

Ejercicio\(\PageIndex{11}\)

¿Cuáles de las siguientes se encuentran tanto en el sistema auditivo como en el vestibular?
a. membrana basilar
b. células ciliadas
c. canales semicirculares
d. huesecillos

Ejercicio\(\PageIndex{12}\)

¿Cómo afectaría probablemente un aumento de altitud a la velocidad de un sonido transmitido a través del aire?

Ejercicio\(\PageIndex{13}\)

¿Cómo podría afectar la sensación vestibular estar en un lugar con menos gravedad que la Tierra (como la luna de la Tierra), y por qué?

Visión

La visión es la capacidad de detectar patrones de luz del entorno exterior e interpretarlos en imágenes. Los animales son bombardeados con información sensorial, y el gran volumen de información visual puede ser problemático. Afortunadamente, los sistemas visuales de las especies han evolucionado para atender los estímulos más importantes. La importancia de la visión para los humanos se ve corroborada aún más por el hecho de que alrededor de un tercio de la corteza cerebral humana se dedica a analizar y percibir información visual.

Luz

Al igual que con los estímulos auditivos, la luz viaja en ondas. Las ondas de compresión que componen el sonido deben viajar en un medio: gas, líquido o sólido. En contraste, la luz está compuesta por ondas electromagnéticas y no necesita medio; la luz puede viajar en vacío (Figura 8.25). El comportamiento de la luz se puede discutir en términos del comportamiento de las ondas y también en términos del comportamiento de la unidad fundamental de luz, un paquete de radiación electromagnética llamado fotón. Una mirada al espectro electromagnético muestra que la luz visible para los humanos es solo una pequeña porción de todo el espectro, que incluye radiación que no podemos ver como luz porque está por debajo de la frecuencia de la luz roja visible y por encima de la frecuencia de la luz violeta visible.

Ciertas variables son importantes cuando se discute la percepción de la luz. La longitud de onda (que varía inversamente con la frecuencia) se manifiesta como matiz. La luz en el extremo rojo del espectro visible tiene longitudes de onda más largas (y es de menor frecuencia), mientras que la luz en el extremo violeta tiene longitudes de onda más cortas (y es de mayor frecuencia). La longitud de onda de la luz se expresa en nanómetros (nm); un nanómetro es una billonésima de metro. Los humanos perciben luz que oscila entre aproximadamente 380 nm y 740 nm. Algunos otros animales, sin embargo, pueden detectar longitudes de onda fuera del rango humano. Por ejemplo, las abejas ven luz casi ultravioleta para localizar guías de néctar en las flores, y algunos reptiles no aviares perciben la luz infrarroja (calor que emite la presa).

Figura 8.25. En el espectro electromagnético, la luz visible se encuentra entre 380 nm y 740 nm. (crédito: modificación de obra por parte de la NASA)

La amplitud de onda se percibe como intensidad luminosa, o brillo. La unidad estándar de intensidad de luz es la candela, que es aproximadamente la intensidad luminosa de una vela común.

Las ondas de luz recorren 299,792 km por segundo en vacío, (y algo más lentas en diversos medios como el aire y el agua), y esas ondas llegan al ojo como ondas largas (rojas), medias (verdes) y cortas (azules). Lo que se denomina “luz blanca” es la luz que es percibida como blanca por el ojo humano. Este efecto es producido por la luz que estimula por igual los receptores de color en el ojo humano. El color aparente de un objeto es el color (o colores) que refleja el objeto. Así, un objeto rojo refleja las longitudes de onda rojas en luz mixta (blanca) y absorbe todas las demás longitudes de onda de la luz.

Anatomía del ojo

Las células fotorreceptivas del ojo, donde se produce la transducción de luz a impulsos nerviosos, se localizan en la retina (Figura 8.26) en la superficie interna de la parte posterior del ojo. Pero la luz no incide en la retina inalterada. Pasa por otras capas que la procesan para que pueda ser interpretada por la retina (Figura 8.25b). La córnea, la capa transparente frontal del ojo, y el cristalino, una estructura convexa transparente detrás de la córnea, ambos refractan (doblan) la luz para enfocar la imagen en la retina. El iris, que es llamativo como la parte coloreada del ojo, es un anillo muscular circular que se encuentra entre el cristalino y la córnea que regula la cantidad de luz que ingresa al ojo. En condiciones de alta luz ambiental, el iris se contrae, reduciendo el tamaño de la pupila en su centro. En condiciones de poca luz, el iris se relaja y la pupila se agranda.

Figura 8.26. (a) El ojo humano se muestra en sección transversal. (b) Un reventón muestra las capas de la retina.

Ejercicio\(\PageIndex{14}\)

¿Cuál de las siguientes afirmaciones sobre el ojo humano es falsa?

a. Las varillas detectan color, mientras que los conos detectan solo tonos de gris.
b. Cuando la luz ingresa a la retina, pasa por las células ganglionares y las células bipolares antes de llegar a los fotorreceptores en la parte posterior del ojo.
c. El iris ajusta la cantidad de luz que entra en el ojo.
d. La córnea es una capa protectora en la parte frontal del ojo.

Existen dos tipos de fotorreceptores en la retina: bastones y conos, nombrados por su apariencia general como se ilustra en la Figura 8.27. Las varillas son fuertemente fotosensibles y se encuentran en los bordes externos de la retina. Detectan luz tenue y se utilizan principalmente para visión periférica y nocturna. Los conos son débilmente fotosensibles y se encuentran cerca del centro de la retina. Responden a la luz brillante, y su papel principal es en la visión diurna, de color.

Figura 8.27. Los bastones y conos son fotorreceptores en la retina. Las varillas responden con poca luz y solo pueden detectar tonos de gris. Los conos responden con luz intensa y son responsables de la visión del color. (crédito: modificación de obra por Piotr Sliwa)

La fóvea es la región en el centro posterior del ojo que es responsable de la visión aguda. La fóvea tiene una alta densidad de conos. Cuando llevas tu mirada a un objeto para examinarlo intensamente con luz brillante, los ojos se orientan para que la imagen del objeto caiga sobre la fóvea. Sin embargo, al mirar una estrella en el cielo nocturno u otro objeto con poca luz, el objeto puede verse mejor por la visión periférica porque son las varillas en los bordes de la retina, en lugar de los conos en el centro, las que operan mejor con poca luz. En los humanos, los conos superan con creces a las barras en la fóvea.

Transducción de luz

Los bastones y conos son el sitio de transducción de la luz a una señal neural. Tanto las varillas como los conos contienen fotopigmentos. En los vertebrados, el fotopigmento principal, la rodopsina, tiene dos partes principales: una opsina, que es una proteína de membrana (en forma de un cúmulo de hélices αque abarcan la membrana), y la retina, una molécula que absorbe la luz. Cuando la luz golpea un fotorreceptor, provoca un cambio de forma en la retina, alterando su estructura de una forma doblada (cis) de la molécula a su isómero lineal (trans). Esta isomerización de la retina activa la rodopsina, iniciando una cascada de eventos que termina con el cierre de los canales de Na ⁺ en la membrana del fotorreceptor. Así, a diferencia de la mayoría de las otras neuronas sensoriales (que se despolarizan por la exposición a un estímulo) los receptores visuales se hiperpolarizan y así se alejan del umbral (Figura 8.28).

Figura 8.28. Cuando la luz golpea la rodopsina, se activa la proteína G transducin, que a su vez activa la fosfodiesterasa. La fosfodiesterasa convierte el cGMP en GMP, cerrando así los canales de sodio. Como resultado, la membrana se vuelve hiperpolarizada. La membrana hiperpolarizada no libera glutamato a la célula bipolar.

Procesamiento superior

Los axones mielinizados de las células ganglionares conforman los nervios ópticos. Dentro de los nervios, diferentes axones llevan diferentes cualidades de la señal visual. Algunos axones constituyen la vía magnocelular (células grandes), que lleva información sobre la forma, el movimiento, la profundidad y las diferencias de brillo. Otros axones constituyen la vía parvocelular (células pequeñas), que lleva información sobre el color y los detalles finos. Alguna información visual se proyecta directamente de vuelta al cerebro, mientras que otra información cruza hacia el lado opuesto del cerebro. Este cruce de vías ópticas produce el distintivo quiasma óptico (griego, para “cruce”) que se encuentra en la base del cerebro y nos permite coordinar la información de ambos ojos.

Una vez en el cerebro, la información visual se procesa en varios lugares, y sus rutas reflejan la complejidad e importancia de la información visual para los humanos y otros animales. Una ruta lleva las señales al tálamo, que sirve como estación de enrutamiento para todos los impulsos sensoriales entrantes excepto el olfato. En el tálamo, las distinciones magnocelular y parvocelular permanecen intactas, y hay diferentes capas del tálamo dedicadas a cada una. Cuando las señales visuales salen del tálamo, viajan a la corteza visual primaria en la parte posterior del cerebro. Desde la corteza visual, las señales visuales viajan en dos direcciones. Una corriente que se proyecta hacia el lóbulo parietal, en el costado del cerebro, lleva información magnocelular (“dónde”). Una segunda corriente se proyecta hacia el lóbulo temporal y lleva información tanto magnocelular (“dónde”) como parvocelular (“qué”).

Otra ruta visual importante es una vía desde la retina hasta el colículo superior en el mesencéfalo, donde los movimientos oculares se coordinan e integran con información auditiva. Finalmente, está la vía desde la retina hasta el núcleo supraquiasmático (SCN) del hipotálamo. El SCN es un grupo de células que se considera el reloj interno del cuerpo, que controla nuestro ciclo circadiano (de un día). El SCN envía información a la glándula pineal, lo cual es importante en los patrones de sueño/vigilia y ciclos anuales.

Ejercicio\(\PageIndex{15}\)

¿Cómo podría la glándula pineal, la estructura cerebral que juega un papel en los ciclos anuales, utilizar la información visual del núcleo supraquiasmático del hipotálamo?

Ejercicio\(\PageIndex{16}\)

¿Por qué es más fácil ver imágenes por la noche usando la visión periférica, en lugar de la central?

a. Los conos son más densos en la periferia de la retina.
b. Las células bipolares son más densas en la periferia de la retina.
c. Las varillas son más densas en la periferia de la retina.
d. El nervio óptico sale por la periferia de la retina.

Ejercicio\(\PageIndex{17}\)

¿Qué información sensorial utilizan los animales que el ser humano no puede? Proporcione tres ejemplos diferentes y describa brevemente cada uno.