9.19: Control del Sistema Nervioso de la Tensión Muscular

Objetivos de aprendizaje

• Explicar las contracciones concéntricas, isotónicas y excéntricas
• Describir la relación longitud-tensión
• Describir las tres fases de una contracción muscular
• Definir suma de onda, tétanos y treppe

Para mover un objeto, denominado carga, los sarcómeros en las fibras musculares del músculo esquelético deben acortarse. La fuerza generada por la contracción del músculo (o acortamiento de los sarcómeros) se llama tensión muscular. Sin embargo, la tensión muscular también se genera cuando el músculo se contrae contra una carga que no se mueve, resultando en dos tipos principales de contracciones del músculo esquelético: las contracciones isotónicas y las contracciones isométricas.

En las contracciones isotónicas, donde la tensión en el músculo se mantiene constante, se mueve una carga a medida que la longitud del músculo cambia (se acorta). Existen dos tipos de contracciones isotónicas: concéntricas y excéntricas. Una contracción concéntrica implica el acortamiento muscular para mover una carga. Un ejemplo de esto es que el músculo bíceps braquial se contrae cuando un peso de la mano se eleva al aumentar la tensión muscular. A medida que el bíceps braquial se contrae, el ángulo de la articulación del codo disminuye a medida que el antebrazo se lleva hacia el cuerpo. Aquí, los bíceps braquios se contraen a medida que los sarcómeros en sus fibras musculares se acortan y se forman puentes transversales; las cabezas de miosina tiran de la actina. Se produce una contracción excéntrica a medida que disminuye la tensión muscular y el músculo se alarga. En este caso, el peso de la mano se reduce de manera lenta y controlada a medida que disminuye la cantidad de puentes cruzados que se activan por la estimulación del sistema nervioso. En este caso, a medida que se libera tensión del bíceps braquial, aumenta el ángulo de la articulación del codo. Las contracciones excéntricas también se utilizan para el movimiento y el equilibrio del cuerpo.

Se produce una contracción isométrica ya que el músculo produce tensión sin cambiar el ángulo de una articulación esquelética. Las contracciones isométricas implican acortamiento del sarcómero y aumento de la tensión muscular, pero no mueven una carga, ya que la fuerza producida no puede superar la resistencia proporcionada por la carga. Por ejemplo, si uno intenta levantar un peso de la mano que es demasiado pesado, habrá activación del sarcómero y acortamiento hasta cierto punto, y tensión muscular cada vez mayor, pero ningún cambio en el ángulo de la articulación del codo. En la vida cotidiana, las contracciones isométricas son activas para mantener la postura y mantener la estabilidad ósea y articular. Sin embargo, sostener la cabeza en posición vertical ocurre no porque los músculos no puedan mover la cabeza, sino porque el objetivo es permanecer estacionario y no producir movimiento. La mayoría de las acciones del cuerpo son el resultado de una combinación de contracciones isotónicas e isométricas que trabajan juntas para producir una amplia gama de resultados (Figura 1).

Figura 1. Tipos de Contracciones Musculares. Durante las contracciones isotónicas, la longitud muscular cambia para mover una carga. Durante las contracciones isométricas, la longitud muscular no cambia debido a que la carga excede la tensión que puede generar el músculo.

Todas estas actividades musculares están bajo el exquisito control del sistema nervioso. El control neuronal regula las contracciones concéntricas, excéntricas e isométricas, el reclutamiento de fibra muscular y el tono muscular. Un aspecto crucial del control del sistema nervioso de los músculos esqueléticos es el papel de las unidades motoras.

Unidades de Motor

Como has aprendido, toda fibra muscular esquelética debe ser inervada por el axón terminal de una neurona motora para poder contraerse. Cada fibra muscular está inervada por una sola neurona motora. El grupo real de fibras musculares en un músculo inervado por una sola neurona motora se llama unidad motora. El tamaño de una unidad motora es variable dependiendo de la naturaleza del músculo.

Una pequeña unidad motora es un arreglo donde una sola neurona motora suministra un pequeño número de fibras musculares en un músculo. Las pequeñas unidades motoras permiten un control motor muy fino del músculo. El mejor ejemplo en humanos son las pequeñas unidades motoras de los músculos oculares extraoculares que mueven los globos oculares. Hay miles de fibras musculares en cada músculo, pero cada seis o más fibras son suministradas por una sola neurona motora, ya que los axones se ramifican para formar conexiones sinápticas en sus NMJ individuales. Esto permite un control exquisito de los movimientos oculares para que ambos ojos puedan enfocarse rápidamente en el mismo objeto. Pequeñas unidades motoras también están involucradas en los muchos movimientos finos de los dedos y pulgar de la mano para agarrar, enviar mensajes de texto, etc.

Una unidad motora grande es un arreglo donde una sola neurona motora suministra una gran cantidad de fibras musculares en un músculo. Las unidades motoras grandes se ocupan de movimientos simples o “brutos”, como extender poderosamente la articulación de la rodilla. El mejor ejemplo son las grandes unidades motoras de los músculos del muslo o de la espalda, donde una sola neurona motora suministrará miles de fibras musculares en un músculo, ya que su axón se divide en miles de ramas.

Existe una amplia gama de unidades motoras dentro de muchos músculos esqueléticos, lo que le da al sistema nervioso una amplia gama de control sobre el músculo. Las pequeñas unidades motoras en el músculo tendrán neuronas motoras más pequeñas, de umbral inferior, que son más excitables, disparando primero a sus fibras musculares esqueléticas, que también tienden a ser las más pequeñas. La activación de estas unidades motoras más pequeñas, da como resultado un grado relativamente pequeño de fuerza contráctil (tensión) generada en el músculo. A medida que se necesita más fuerza, se reclutan unidades motoras más grandes, con neuronas motoras más grandes y de umbral más alto para activar fibras musculares más grandes. Esta creciente activación de las unidades motoras produce un incremento en la contracción muscular conocido como reclutamiento. A medida que se reclutan más unidades motoras, la contracción muscular se vuelve progresivamente más fuerte. En algunos músculos, las unidades motoras más grandes pueden generar una fuerza contráctil de 50 veces más que las unidades motoras más pequeñas del músculo. Esto permite recoger una pluma utilizando el músculo del brazo del bíceps braquial con fuerza mínima, y un peso pesado para ser levantado por el mismo músculo reclutando las unidades motoras más grandes.

Cuando sea necesario, el número máximo de unidades motoras en un músculo puede ser reclutado simultáneamente, produciendo la fuerza máxima de contracción para ese músculo, pero esto no puede durar mucho tiempo debido a los requerimientos energéticos para sostener la contracción. Para evitar la fatiga muscular completa, las unidades motoras generalmente no están todas activas simultáneamente, sino que algunas unidades motoras descansan mientras que otras están activas, lo que permite contracciones musculares más largas. El sistema nervioso utiliza el reclutamiento como mecanismo para utilizar eficientemente un músculo esquelético.

El rango de longitud-tensión de un sarcómero

Cuando una fibra de músculo esquelético se contrae, las cabezas de miosina se unen a la actina para formar puentes transversales seguidos de los filamentos delgados que se deslizan sobre los filamentos gruesos a medida que las cabezas tiran de la actina, y esto da como resultado un acortamiento del sarcómero, creando la tensión de la contracción muscular. Los puentes transversales solo pueden formarse donde los filamentos delgados y gruesos ya se solapan, de manera que la longitud del sarcómero tiene una influencia directa sobre la fuerza generada cuando el sarcómero se acorta. A esto se le llama la relación longitud-tensión.

Figura 2. La Longitud Ideal de un Sarcómero. Los sarcómeros producen tensión máxima cuando los filamentos gruesos y delgados se superponen entre aproximadamente 80 por ciento a 120 por ciento.

La longitud ideal de un sarcómero para producir la tensión máxima ocurre entre el 80 por ciento y el 120 por ciento de su longitud de reposo, siendo el 100 por ciento el estado donde los bordes mediales de los filamentos delgados están justo en las cabezas de miosina más mediales de los filamentos gruesos (Figura 2).

Esta longitud maximiza la superposición de sitios de unión a actina y cabezas de miosina. Si un sarcómero se estira más allá de esta longitud ideal (más allá del 120 por ciento), los filamentos gruesos y delgados no se superponen suficientemente, lo que resulta en una menor tensión producida. Si un sarcómero se acorta más allá del 80 por ciento, la zona de solapamiento se reduce con los filamentos delgados sobresaliendo más allá de la última de las cabezas de miosina y encoge la zona H, que normalmente está compuesta por colas de miosina.

Eventualmente, no hay ningún otro lugar para que vayan los filamentos delgados y la cantidad de tensión disminuye. Si el músculo se estira hasta el punto en que los filamentos gruesos y delgados no se superponen en absoluto, no se pueden formar puentes transversales, y no se produce tensión en ese sarcómero. Esta cantidad de estiramiento no suele ocurrir, ya que las proteínas accesorias y el tejido conectivo se oponen al estiramiento extremo.

La frecuencia de la estimulación de las neuronas motoras

Un solo potencial de acción de una neurona motora producirá una sola contracción en las fibras musculares de su unidad motora. Esta contracción aislada se llama contracción. Una contracción puede durar unos milisegundos o 100 milisegundos, dependiendo del tipo de músculo. La tensión producida por una sola contracción se puede medir mediante un miograma, un instrumento que mide la cantidad de tensión producida a lo largo del tiempo (Figura 3). Cada contracción se somete a tres fases.

• La primera fase es el periodo latente, durante el cual el potencial de acción se propaga a lo largo del sarcolema y se liberan iones Ca ⁺⁺ de la SR. Esta es la fase durante la cual se acoplan la excitación y la contracción pero la contracción aún no se ha producido.
• La fase de contracción ocurre a continuación. Los iones Ca ⁺⁺ en el sarcoplasma se han unido a la troponina, la tropomiosina se ha alejado de los sitios de unión a actina, se han formado puentes transversales y los sarcómeros se están acortando activamente hasta el punto de tensión máxima.
• La última fase es la fase de relajación, cuando la tensión disminuye a medida que se detiene la contracción. Los iones Ca ⁺⁺ son bombeados fuera del sarcoplasma hacia el SR, y el ciclo de puente cruzado se detiene, devolviendo las fibras musculares a su estado de reposo.

Figura 3. Un Miograma de Contracción Muscular. Una sola contracción muscular tiene un período latente, una fase de contracción cuando aumenta la tensión y una fase de relajación cuando la tensión disminuye. Durante el periodo latente, el potencial de acción se está propagando a lo largo del sarcolema. Durante la fase de contracción, los iones Ca ⁺⁺ en el sarcoplasma se unen a la troponina, la tropomiosina se mueve desde los sitios de unión a actina, se forman puentes cruzados y los sarcómeros se acortan. Durante la fase de relajación, la tensión disminuye a medida que los iones Ca ⁺⁺ son bombeados fuera del sarcoplasma y se detiene el ciclo de puente cruzado.

Aunque una persona puede experimentar una “contracción” muscular, una sola contracción no produce ninguna actividad muscular significativa en un cuerpo vivo. Es necesaria una serie de potenciales de acción a las fibras musculares para producir una contracción muscular que pueda producir trabajo. La contracción muscular normal es más sostenida, y puede ser modificada por la entrada del sistema nervioso para producir cantidades variables de fuerza; esto se llama una respuesta muscular graduada. La frecuencia de los potenciales de acción (impulsos nerviosos) de una neurona motora y el número de neuronas motoras que transmiten potenciales de acción afectan la tensión producida en el músculo esquelético.

La velocidad a la que una neurona motora dispara potenciales de acción afecta la tensión producida en el músculo esquelético. Si las fibras son estimuladas mientras aún se produce una contracción previa, la segunda contracción será más fuerte. Esta respuesta se llama suma de onda, porque los efectos de acoplamiento excitación-contracción de la señalización sucesiva de neuronas motoras se suman, o se suman (Figura 4a). A nivel molecular, la suma ocurre debido a que el segundo estímulo desencadena la liberación de más iones Ca ⁺⁺, los cuales están disponibles para activar sarcómeros adicionales mientras el músculo aún se contrae desde el primer estímulo. La suma da como resultado una mayor contracción de la unidad motora.

Si la frecuencia de señalización de neuronas motoras aumenta, la suma y la tensión muscular posterior en la unidad motora continúa aumentando hasta alcanzar un punto pico. La tensión en este punto es aproximadamente de tres a cuatro veces mayor que la tensión de una sola contracción, un estado denominado tétanos incompleto. Durante el tétanos incompleto, el músculo pasa por ciclos rápidos de contracción con una corta fase de relajación para cada uno. Si la frecuencia de estímulo es tan alta que la fase de relajación desaparece por completo, las contracciones se vuelven continuas en un proceso llamado tétanos completo (Figura 4b).

Figura 4. Suma de Ondas y Tétanos. (a) Se suman los efectos de acoplamiento excitación-contracción de la señalización de neuronas motoras sucesivas, lo que se conoce como suma de onda. El fondo de cada onda, el final de la fase de relajación, representa el punto de estímulo. b) Cuando la frecuencia de estímulo es tan alta que la fase de relajación desaparece por completo, las contracciones se vuelven continuas; esto se denomina tétanos.

Durante el tétanos, la concentración de iones Ca ⁺⁺ en el sarcoplasma permite que prácticamente todos los sarcómeros formen puentes transversales y se acorten, de manera que una contracción puede continuar ininterrumpida (hasta que el músculo se fatigue y ya no pueda producir tensión).

Treppe

Figura 5. Treppe. Cuando la tensión muscular aumenta de manera graduada que parece un conjunto de escaleras, se llama treppe. El fondo de cada onda representa el punto de estímulo.

Cuando un músculo esquelético ha estado latente durante un período prolongado y luego se activa para contraerse, siendo todas las demás cosas iguales, las contracciones iniciales generan aproximadamente la mitad de la fuerza de las contracciones posteriores. La tensión muscular aumenta de manera graduada que para algunos parece un conjunto de escaleras. Este aumento de tensión se llama treppe, una condición donde las contracciones musculares se vuelven más eficientes. También se le conoce como el “efecto escalera” (Figura 5).

Se cree que treppe resulta de una mayor concentración de Ca ⁺⁺ en el sarcoplasma resultante del flujo constante de señales de la neurona motora. Solo se puede mantener con ATP adecuado.

Tono Muscular

Los músculos esqueléticos rara vez están completamente relajados o flácidos. Aunque un músculo no esté produciendo movimiento, se contrae una pequeña cantidad para mantener sus proteínas contráctiles y producir tono muscular. La tensión producida por el tono muscular permite a los músculos estabilizar continuamente las articulaciones y mantener la postura.

El tono muscular se logra mediante una compleja interacción entre el sistema nervioso y los músculos esqueléticos que resulta en la activación de algunas unidades motoras a la vez, muy probablemente de manera cíclica. De esta manera, los músculos nunca se fatigan por completo, ya que algunas unidades motoras pueden recuperarse mientras otras están activas.

La ausencia de las contracciones de bajo nivel que conducen al tono muscular se conoce como hipotonía o atrofia, y puede resultar del daño a partes del sistema nervioso central (SNC), como el cerebelo, o de la pérdida de inervaciones a un músculo esquelético, como en la poliomielitis. Los músculos hipotónicos tienen una apariencia flácida y presentan deficiencias funcionales, como reflejos débiles. Por el contrario, el tono muscular excesivo se conoce como hipertonía, acompañado de hiperreflexia (respuestas reflejas excesivas), a menudo el resultado del daño a las neuronas motoras superiores en el SNC. La hipertonía puede presentarse con rigidez muscular (como se ve en la enfermedad de Parkinson) o espasticidad, un cambio fásico en el tono muscular, donde una extremidad se “saltará” de un estiramiento pasivo (como se ve en algunos golpes).

Contenido con licencia CC, Compartido anteriormente

• Capítulo 10. Autor: OpenStax College. Proporcionado por: Universidad Rice. Ubicado en: https://cnx.org/contents/14fb4ad7-39a1-4eee-ab6e-3ef2482e3e22. Proyecto: Anatomía y Fisiología. Licencia: CC BY: Atribución
• Fitness y bienestar de por vida. Proporcionado por: Extended Learning Institute of Northern Virginia Community College. Ubicado en: https://eli.nvcc.edu/. Licencia: CC BY: Atribución