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5.2: ¿Qué es la correlación evolutiva?

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    A veces hay un poco de confusión entre los principiantes en cuanto a lo que, exactamente, estamos haciendo cuando llevamos a cabo un método comparativo, especialmente cuando se prueban correlaciones de personajes. El lenguaje común que los métodos comparativos “controlan para la filogenia” o “eliminan la filogenia de los datos” no es necesariamente esclarecedor o incluso siempre exacto. Otra sugerencia común es que las especies no son estadísticamente independientes y que debemos contabilizarlo con métodos comparativos. Si bien es precisa, todavía no creo que esta afirmación capte completamente la perspectiva del pensamiento arbóreo que permiten los métodos comparativos. En esta sección, utilizaré el ejemplo particular de evolución correlacionada para tratar de ilustrar el poder de los métodos comparativos y en qué se diferencian de los enfoques estadísticos estándar que no utilizan filogenias.

    En estadística, dos variables pueden correlacionarse entre sí. Podríamos referirnos a esto como una correlación estándar. Cuando dos rasgos están correlacionados, significa que dado el valor de un rasgo —digamos, el tamaño corporal en los mamíferos— uno puede predecir el valor de otro, como el área de distribución familiar. Las correlaciones pueden ser positivas (los valores grandes de x están asociados con valores grandes de y) o negativas (los valores grandes de x están asociados con valores pequeños de y). Se puede probar una variedad sorprendentemente amplia de hipótesis en biología evaluando correlaciones entre caracteres.

    En biología comparada, muchas veces nos interesan más específicamente las correlaciones evolutivas. Las correlaciones evolutivas ocurren cuando dos rasgos tienden a evolucionar juntos debido a procesos como mutación, deriva genética o selección natural. Si existe una correlación evolutiva entre dos personajes, significa que podemos predecir la magnitud y dirección de los cambios en un personaje dado el conocimiento de los cambios evolutivos en otro. Al igual que las correlaciones estándar, las correlaciones evolutivas pueden ser positivas (los aumentos en el rasgo x están asociados con aumentos en y) o negativas (las disminuciones en x están asociadas con aumentos en y).

    Ahora podemos contrastar correlaciones estándar, probando las relaciones entre valores de rasgos a través de un conjunto de especies, con correlaciones evolutivas, donde los cambios evolutivos en dos rasgos están relacionados entre sí. Esta es una distinción clave, porque la relación filogenética por sí sola puede conducir a una relación entre dos variables que, de hecho, no están evolucionando juntas (Figura 5.1; ver también Felsenstein 1985). En tales casos, las correlaciones estándar nos dirán, correctamente, que se puede predecir el valor del rasgo y conociendo el valor del rasgo x, al menos entre las especies existentes; pero seríamos engañados si intentáramos hacer alguna inferencia causal evolutiva a partir de este patrón. En el ejemplo de la Figura 5.1, solo podemos predecir x a partir de y porque el valor del rasgo x nos indica a qué clado pertenece la especie, lo que, a su vez, permite una predicción razonable de y. De hecho, este es un ejemplo clásico de un caso donde la correlación no es causalidad: las dos variables sólo se correlacionan entre sí porque ambas están relacionadas con la filogenia.

    Si queremos probar hipótesis sobre la evolución de rasgos, debemos probar específicamente las correlaciones evolutivas 1. Si encontramos una relación entre los contrastes independientes para dos personajes, por ejemplo, entonces podemos inferir que los cambios en cada personaje están relacionados con cambios en el otro —una inferencia que está mucho más cerca de la mayoría de las hipótesis biológicas sobre por qué los personajes podrían estar relacionados. En este caso, entonces, podemos pensar en métodos estadísticos comparativos enfocados en desenredar patrones debido a la relación filogenética de patrones debido a rasgos que evolucionan de manera correlacionada.

    Figura 5.1. Ejemplos de simulaciones de árboles puros de nacimiento (b = 1) con n = 100 especies. Los puntos trazados representan valores de caracteres para especies existentes en cada clado. En los tres paneles,\ sigma_x^2 =\ sigma_y^2 = 1. \ sigma_ {xy} ^2 varía con\ sigma_ {xy} ^2 = 0 (panel A),\ sigma_ {xy} ^2 = 0.8 (panel B) y\ sigma_ {xy} ^2 = -0.8 (panel C). Obsérvese la correlación negativa (aparente) en el panel A, la cual puede explicarse por la relación filogenética de especies dentro de dos clados. Solo los paneles B y C muestran datos con correlación evolutiva. Sin embargo, esto sería difícil o imposible de concluir sin utilizar métodos comparativos. Imagen del autor, puede ser reutilizada bajo licencia CC-BY-4.0.
    Figura 5.1. Ejemplos de simulaciones de árboles puros de nacimiento (b = 1) con n = 100 especies. Los puntos trazados representan valores de caracteres para especies existentes en cada clado. En los tres paneles, σ x 2 = σ y 2 = 1. σ x y 2 varía con σ x y 2 = 0 (panel A), σ x y 2 = 0.8 (panel B) y σ x y 2 = −0.8 (panel C). Obsérvese la correlación negativa (aparente) en el panel A, la cual puede explicarse por la relación filogenética de especies dentro de dos clados. Solo los paneles B y C muestran datos con correlación evolutiva. Sin embargo, esto sería difícil o imposible de concluir sin utilizar métodos comparativos. Imagen del autor, puede ser reutilizada bajo licencia CC-BY-4.0.

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