3. Laboratorio de alas de mariposa: límites y formación de patrones
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Nipam Patel, el autor de la imagen de abajo, está interesado en utilizar mariposas Morpho ginandróficas para entender el desarrollo de las alas en insectos. Gran parte de su investigación se centra en los mecanismos de desarrollo de la formación de límites a lo largo La formación de límites (como vemos en la laminación cerebral o en la segmentación) es un proceso clave para compartimentar un embrión. Como leemos antes, la compartimentación puede aumentar la evolubilidad al separar las funciones celulares y reducir la pleiotropía.
En la Figura 1, se representa una serie de mariposas Morfo Azul. La mariposa superior izquierda es un macho de tipo silvestre y la mariposa central superior es una hembra de tipo silvestre. Todas las demás mariposas son ginandromórficas con algunas células masculinas y algunas hembras en sus alas. Utilizaremos estos deportes naturales para hacer una hipótesis sobre la formación de límites en alas de mariposa.
Mosaicos genéticos y manchas oculares
Los mosaicos genéticos son modelos clásicos para estudiar los procesos de desarrollo. Las mutaciones en los genes clave del desarrollo a menudo resultan en letalidad embrionaria temprana. En ocasiones, se puede generar un organismo mosaico genético que tiene solo un pequeño subconjunto de células o un solo tejido/órgano que exhibe la mutación. En estos casos, el papel del gen solo en ese tejido u órgano puede estudiarse mucho más tarde en el desarrollo 1. Los compartimentos del ala de Drosophila y el hallazgo de que el factor de transcripción Engrailed está involucrado en la formación de límites fueron descubiertos usando mosaicos genéticos 2,3. Las alas de Drosophila tienden a ser bastante simples en términos de patrones de vena de ala y pigmentación, en comparación con las alas de mariposa (ver Figura 3 a continuación). Sin embargo, ambas alas experimentan un desarrollo temprano muy similar y comparten un “plano de tierra” básico, el conjunto de instrucciones que definen las principales regiones del ala (vetas y márgenes) así como establecen los límites para la iniciación de los elementos de patrón de color 4. Estos elementos de patrón pigmentados (especialmente las manchas oculares) se pueden repetir a través del ala, presentando cada elemento una morfología similar debido a patrones de desarrollo similares 5. Debido a esto, las manchas oculares se consideran homólogos seriales como extremidades o apéndices ectodérmicos.
Los elementos de color son un útil evaluador de límites ya que son fáciles de ver y varían tanto dentro de una población como entre especies. Dado que los elementos de color son homólogos en serie, una sola ala ofrece múltiples oportunidades para observar el efecto de los límites en la formación de patrones. Al crear o encontrar mosaicos genéticos que exhiben patrones anormales de alas, podemos comenzar a comprender cómo los compartimentos restringen la varianza fenotípica individual (al proporcionar un plano de tierra) y permiten una mayor varianza poblacional (al reducir los efectos inductivos).
El plano de tierra del ala
El plano del suelo del ala se desarrolla a lo largo de 3 ejes: el eje D/V (el frente y la parte posterior del ala), el eje A/P (el eje superior/inferior en las figuras de abajo) y el eje proximal-distal. Para este laboratorio, solo consideraremos los lados dorsales de las alas. Cada lado (dorsal o ventral) se modela en una cuadrícula de coordenadas X-Y deformada con las venas formando los límites horizontales y una serie de bandas (coloreadas en la Figura 2) que conforman los límites ventrales.
Figura 2: El plano de tierra ninfalida Los límites verticales de la planta ninfalida fueron propuestos por primera vez por Fred Nijhout para explicar la variación de color en Nymphalidae, un gran grupo de mariposas espectacularmente estampadas 6. Estas bandas, de distal a proximal, son el margen del ala (rojo), la banda fronteriza (naranja), la banda central (amarilla) y la banda basal (verde). Los límites horizontales están formados por las venas del ala. “La región entrevena dentro de una banda es un compartimento llamado “" célula "” donde la formación de patrones se puede iniciar de manera semi-independiente de otras células 6.” |
En las últimas 3 décadas, a medida que la expresión génica, la secuenciación génica y las técnicas de manipulación genética se han vuelto más confiables, ha surgido una gran cantidad de conocimiento sobre el patrón de alas de mariposa. Por ejemplo, Abbassi y Marcus (2017) definen un nuevo límite compartimental de desarrollo compartido entre mariposas y Drosophila (llamado Far-Posterior) basado en datos genéticos de mosaico y ginandromorfología (Figura 3)
Instrucciones de laboratorio
1. Usando la Figura 1 anterior, dibuje el plano de tierra Blue Morpho. Escribe una breve justificación para tu plano de suelo con base en la imagen y la información
2. ¿Crees que este plano es homólogo a los planos de Drosophila y V. braziliensis? ¿Por qué o por qué no?
3. Imagina que eres un investigador de mariposas que intenta justificar un viaje de recolección a un lugar exótico para recolectar mariposas. ¿Cómo presentarías tu investigación a la mayor comunidad científico-sanitaria?
Lecturas y preguntas de discusión en claseLeer un resumen de Gineandromorfismo en animales Leer un resumen del tetragametismo (ginandromorfismo genético) Lee un estudio de caso de un humano genético “ginandromórfico”, puedes saltarte las secciones Materiales, Métodos y Resultados, por favor concéntrate en la Introducción, Reporte de Caso y Discusión. Elija una o más de las preguntas a continuación para responder 1. ¿Qué es el ginandromorfismo? ¿Cómo podemos saber cuándo un organismo es ginandromórfico? ¿Cómo sabían los médicos que una niña fenotípicamente normal era ginandromórfica (en la tercera lectura)? 2. ¿Por qué los científicos y los médicos buscan individuos ginandromórficos para estudiar? ¿Cómo son útiles para entender la biología? ¿Pueden los científicos crear ginandromorfos u otro tipo de animales mosaicos/quiméricos? 3. ¿Cuáles son los diferentes mecanismos que pueden dar un cariotipo 46XY/46XX en una amniocentesis? Asegúrese de describir tanto los falsos positivos como los diferentes mecanismos de desarrollo para generar verdaderos positivos. 4. Los humanos ginandromórficos (46XX/46XY) a menudo tienen genitales y gónadas anormales que son una mezcla de tejido ovárico y testicular (llamado ovotestos) o un ovario y un testículo. ¿Qué información nos da esto respecto al desarrollo de gónadas y genitales en humanos? |
Referencias
1. Beatrice Mintz “Formación de embriones de ratón genéticamente mosaicos, y desarrollo temprano de mosaicos “letales (t12/t12) —normales”” 1964. Revista de Zoología Experimental 157 (2) :273-291 doi.org/10.1002/jez.1401570210
2. Garcia-Bellido, A., Ripoll, P. & Morata, G. “Compartimentación del desarrollo del disco de ala de Drosophila.” 1973, Nature New Biol. 245, 251—253 https://www.nature.com/articles/newbio245251a0
3. Brower, D. L. grabó la expresión génica en discos imaginarios de Drosophila. 1986. EMBO J. 5, 2649—2656. PMID: 3536480
4. Martin, A. & Reed, R. D. “sin alas y aristales2 definen un plan de desarrollo para la evolución del patrón de alas de polilla y mariposa”. 2010 Mol. Biol. Évol. 27:2864—2878. https://doi.org/10.1093/molbev/msq173
5. Abbasi, R. & Marcus, J. M. “Homología de patrones de color y evolución en mariposas Vanessa (Nymphalidae: Nymphalini): Personajes de la mancha ocular.” 2015. J. Evol. Biol. 28, 2009—2026, doi.org/10.1111/jeb.12716
6. Roohollah Abbasi & Jeffrey M. Marcus “Un nuevo límite compartimental A-P y organizador en alas de insectos holometabolosos" 2017. La naturaleza. https://doi.org/10.1038/s41598-017-16553-5